Александр Штрунов
Происхождение гаплогруппы I1-М253
в Восточной Европе
Абстракт
В современной генетической генеалогии одним из остро обсуждаемых вопросов является вопрос о происхождении той или иной гаплогруппы. Увязать данные генетики, археологии,лингвистики, антропологии и других смежных наук совсем непросто. В этой работе автор попробует найти корни гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе.
Гаплогруппа I1* вместе со своими братскими субкладами I2a* и I2b* является коренной европейской гаплогруппой, частоты гаплогруппы I-M170 за пределами Европы крайне малы. Такое распространение дало основание причислить носителей данной гаплогруппы к палеоевропейскому населению Европы. Ареал гаплогруппы I1-M253 в основном сосредоточен на севере Европы, в Скандинавских странах. Так же существуют локальные максимумы на территории Англии (I1 - 15,4%) [1], Сицилии (I1 - до 18,75%) [2] и в центральной части европейской России (I1 - до 17%) [3]. Присутствие носителей гаплогруппы I1-M253 на Британских островах связывают с экспансиями викингов и норманнов, что подтверждается историческими и генеалогическими исследованиями, хотя и не исключены древние миграции. В Сицилии гаплогруппа I1-M253 достаточно уверенно соотносится с норманнскими походами с территории современной Франции (Нормандии, I1 – 11,9%) и созданием в 1130 году Сицилийского королевства. Однако присутствие гаплогруппы I1-M253 с такими частотами в центре евро- пейской части России вызывает множество вопросов, вот что об этом пишут Е.В. Балановская и О.П. Балановский в своей книге «Русский генофонд на русской равнине»
[4]:
«Генетический рельеф «Скандинавской» гаплогруппы I1a в русском ареале оказывается неожиданным (рис. 1). Казалось бы, высокие значения I1a должны быть вблизи Скандинавии, на северо-западе русского ареала. Там, а также на западной границе можно ожидать «варяжское» влияние в виде повышенных частот I1a. Однако компактный локальный максимум I1a (11-12%) вырисовывается совсем в другой области, на северо-востоке. Это ядро ясно выделяется на фоне окружающих низких частот (менее 6%), свойственных всему остальному русскому ареалу. Реальность этого ядра повышенных значений опирается на данные по трем русским популяциям, изученным по обширным выборкам. Конечно по сравнению с частотами в Скандинавии (25-40%) этот локальный максимум второстепенен. Но его удаленность от основной зоны высоких частот гаплогруппы в Скандинавии требует объяснений. Трудно предположить тесные связи Скандинавии именно с Заволжьем и бассейном Вычегды, помимо прочих русских территорий. Видимо, популяционная история гаплогруппы I1a сложнее, чем простая экспансия из Скандинавии, и, возможно, включает древние связи между финно - угорскими племенами Восточной Европы и предками германоязычных скандинавов».
Рис. 1. Карта распространения гаплогруппы I1 из работы Balanovsky et al. 2008 [5].
Напомним, где наблюдались относительно высокие частоты I1-M253 в работе Balanovsky et al. 2008:
Дополним данные по интересующему нас региону при помощи работ других исследователей, для того, чтобы оценить территориальное распространение гаплогруппы I1.
(*определение частот гаплогруппы I1 осуществлялось с помощью предиктора, **данные взяты из атласа на сайте Генофонд.ру)
Данные из дополнительных источников, подтверждают наличие локального максимума I1-M253 на территории центральной части европейской России. На карте ниже
(рис. 2), построенной автором, хорошо видно границы этого локального максимума.
Поскольку подробных исследований по выяснению природы таких высоких локальных частот гаплогруппы I1 со столь обширным ареалом не проводилось, попробуем устранить этот пробел, путем анализа известных источников, увязывая данные генетики, археологии, лингвистики, антропологии и других смежных наук.
Достоверных данных о миграциях из района Скандинавии в историческое время, способных оставить такой след на территории современной России мы не находим, но попробуем рассмотреть все имеющиеся варианты.
Готы Германариха. Германарих или Эрманарих (ум. ок. 375 г) — король готов из рода Амалов. О Германарихе писал готский историк Иордан [8]: «После того как король готов Геберих отошел от дел человеческих, через некоторое время наследовал королевство Германарих, благороднейший из Амалов, который покорил много весьма воинственных северных племен и заставил их повиноваться своим законам. Немало Древних писателей сравнивали его по достоинству с Александром Великим. Покорил же он: гольтескифов, тиудов, инаунксов, васинабронков, меренс, морденс, имнискаров, рогов, тадзанс, атаул, навего, бубегенов, колдов» (здесь исследователи видят будущую формулу русских летописей - Русь, чюдь и вси языци: весь, меря, мордва (?)...)
Германарих и его готы, скорее всего, не могли оставить сколь значимый след на территории современной России и тем более в рассматриваемом нами регионе, поскольку существуют сомнения в существовании столь обширной империи (рис. 3), да и сама империя, если существовала, то век ее был недолог из-за нашествия гуннов. Самих готов связывают с Черняховской археологической культурой (III век н.э.), поэтому следы готов, скорее всего, надо искать среди горной части крымских татар (тата), а также греков Приазовья, сравнивая их гаплотипы с гаплотипами населения севера Испании и острова Готланд.
Варяги. Походы варягов (IX—XII вв.), видимо, тоже могли оставить свой след в генофонде Восточной Европы, однако основные пути варягов проходили в стороне от обозначенных нами территорий. Но и те находки, которые относят к скандинавам, скорее говорят о торгово-экономических отношениях, нежели об экспансии. По этой причине варягов приходится исключить из списка возможных претендентов, которые могли оставить весомый вклад в генофонде Восточной Европы, хотя вероятность того, что какая-то часть варягов могла осесть и ассимилироваться с местным населением, не исключается [10].
Рис. 3. «Империя Германариха» IV в. н.э. и предполагаемый итинерарий III-IV вв. н. э. (схема по Б.А. Рыбакову). а - народы, упомянутые в перечне Иордана; б - порядок перечисления народов; в - основные районы черняховской культуры II-IV вв.; г - направления морских походов III в.; д - направление славянской колонизации III-IV вв. [9].
Древние миграции. Возможно, мы имеем дело с древнейшими миграциями на территории Восточной Европы, о которых предполагали Балановские, что учитывая исключительно европейский ареал гаплогруппы I-M170, представляется разумным.
Если гаплогруппа I1-M253 увязывается с древнейшим населением Европы, то логично предположить, её носители говорили на палеоевропейском языке.
Исследования Серебренникова Б.А. [11] показали, что в междуречье Волги и Оки присутствует древнейшая субстратная топонимия неизвестного происхождения (т.е. неуральская и неиндоевропейская), также она распространена в Нижегородской области (н/д), в Чувашии (I1 - 7,5%), в Кировской (н/д), Вологодской (I1 - 17%), Архангельской областях (I1 - 14,2%), в Карелии(I1 - 8,6%) и на западе в Смоленской области (I1 – 2%).
Примеры субстратной топонимии: на – га (Юзга – пр. Мокши, Арга – пр. Алатыря, Вяжга – пр. Мокши, Волга); на – та (Пущта – пр. Сатиса); на – ша (Кша – пр. Суры, Шокша); на – ма (Лосьма – пр. Мокши, Шалма – пр. Сивини); на - да (Аморда) [12].
Третьяков П.Н. на основании работы Серебренникова выдвинул гипотезу о том, что данный палеоевропейский язык принадлежит создателям, неолитических культур с ямочно-гребенчатой керамикой (ЯГК) [13].
Культура ЯГК первоначально занимала территорию Волго-Окско-Клязьминского междуречья, в III тысячелетии до н.э. ее носители совершают движение на север и северо-запад, где занимают территории от Балтики до Вычегды и Печеры.
Краниологические данные говорят о том, что носители культуры ЯГК льяловского типа крайне неоднородны. В сложении льяловцев участвовало пришлое с севера население лапоноидного облика (рис. 4, справа), и аборигенное европеоидное население волго-окского мезолита пост-свидерской традиции в виде носителей верхневолжской культуры [14].
Рис. 4. Скульптурные реконструкции по черепу мужчины из Володар* (низовья Оки) [15] и по черепу молодого мужчины из погребения № 19 могильника Сахтыш II (Ивановская область) [16].
Верхневолжская культура распространяется в центре Русской равнины на рубеже VI и V тыс., до конца V тыс. до н.э. Ранние верхневолжские памятники сосредоточены ввосточной части своего ареала, а более поздние – в центральной и западной части, что видимо, связано с приходом нового пришлого населения.
Рис. 5. Ареал верхневолжской, волосовской и фатьяновской культур [17].
_________________________
(*данная стоянка относится к более поздней по отношению к верхневолжской волосовской археологической культуре, однако эта скульптурная реконструкция наиболее точно отражает облик европеоидного населения волго-окского мезолита пост-свидерской традиции).
На данный момент версия о происхождении волго-окской культуры с ЯГК от волго-окского мезолита пост-свидерской традиции является наиболее правдоподобной, поскольку переход от мезолита к неолиту в регионе носил плавный характер, и в тоже время бутовская культура, господствующая в конце мезолита в волго-окском междуречье, являлась наследницей свидерских традиций [18].
Свидерская культура – археологическая культура финального палеолита на территории Центральной и Восточной Европы. В связи с изменениями климатических условий в XI – X тыс. до н.э. свидерцы начали движение из района современных Польши, Белоруссии и Литвы на восток и достигли интересующего нас волго-окского региона в VIII тыс. до н.э.
Те же природные процессы заставили мигрировать население носителей соседней и видимо родственной свидерцам аренсбургской традиции. Эта палеолитическая культура существовала в X-IX тысячелетиях до н.э. на территории Дании и Северной Германии, основным занятием ее населения была охота на северного оленя.
В X тысячелетии до н.э. аренсбургцы начали двигаться вслед за отступающим ледником в двух направлениях - на северо-запад и северо-восток, обходя с двух сторон Балтийское ледниковое озеро (рис. 6).
Рис. 6. Этапы в формировании бассейна Балтийского моря [19].
Аренсбургцами был создан ряд так называемых «культур круга маглемозе», которые датируются VIII-VI тыс. до н.э. Это такие культуры, как фосна в Швеции и Норвегии, комса на крайнем севере Скандинавии, включая Кольский полуостров, аскола и суомусъярви в Финляндии и Карелии, веретье в Восточном Приладожье, кунда на территории Приневья, Эстонии и Латвии и маглемозе в Англии, Северной Германии и Дании.
Стоит отметить тот факт, что самое высокое гаплотипное(микросателлитное) разнообразие гапологруппы I1-M253 зафиксировано именно в Дании [1], где находится отправная точка аренсбургцев.
Рис. 7. Истоки палеоевропейских субстратных компонентов в палео- и мезолите [18].
Условные обозначения: 1 – первоначальный ареал и распространение аренсбургской культуры; 2 – первоначальный ареал и распространение свидерской культуры; 3 – район формирования культур ЯГК волго-окского типа.
Если предположения о родстве носителей аренсбургской и свидерской культур верны, то мы должны наблюдать на территории Скандинавии схожую антропологическую, лингвистическую и генетическую картину.
Антропологически носители аренсбургской традиции имели характерный резко долихокранный (рис.8.), широколицый, высокорослый европеоидный тип, который вполне соответствует пост-свидерскому аборигенному типу в волго-окском междуречье, имевшему ярко выраженный европеоидный облик, долихокранный со среднешироким лицом. Тот же антропологический тип участвовал в сложении саамов. Сопоставление данных антропологов показывает, что в лопарском типе присутствуют черты древнего североевропеоидного населения и более поздние черты, связанные с проникновением на север монголоидного комплекса. Слияние двух компонентов и привело к формированию антропологических особенностей лопарей. В одонтологии также выделяют наличие лопарей древнего северного реликтового и более позднего монголоидного комплекса [20].
Рис. 8. Примеры различных форм черепа [21].
В саамском языке так же выделяют два генетических компонента, первый – субстратный дофинский, второй – древнефинский, близкий к прибалто-финским и волго-финским языкам. Наследие первого особенно хорошо прослеживается в лексике, в меньшей мере в морфологии, фонетике и синтаксисе. По подсчетам специалистов, до одной трети саамской лексики имеет субстратный характер, которая не имеет аналогий ни в одном из существующих языков мира [20].
Генетические данные говорят о том, что гаплогруппа I1, с которой мы связываем палеоевропейское население Северной Европы, в генофонде саамов имеет следующие частоты: саами-28% [7], шведские саамы - 32% [22], анара-саами-34% [23]*, скола-саами-52% [23], саами ловоозерские-17% [23].
На основании выше приведенных данных гипотеза о связи гаплогруппы I1 и палеолитического населения Европы выглядит крайне убедительной.
Анализ источников позволяет реконструировать популяционную историю гапло- группы I1-M253, таким образом:
Как и когда носители гаплогруппы I оказались в Европе - пока не ясно, и этот вопрос сейчас является дискуссионным, также не ясно, когда и где I1 отделилось от I. Однако в палеолите носители гаплогруппы I1 оказались в центральной Европе в северной ее части на территории нынешних Дании, Северной Германии и Польши. Они создали такие культуры, как аренсбургская и свидерская (автор не той исключает возможности, что в сложении свидерской культуры участвовали и носители гаплогруппы I2a), основным их занятием являлась охота (преимущественно на северного оленя, лося и бобра) и собирательство.
_________________________
(* гаплогруппа I1 в данной работе не типирована, но результаты других работ [24] и публичных ДНК проектов [25] позволяют с уверенностью об этом заявлять)
В XI – X тыс. до н.э. происходили глобальные климатические изменения, которые привели к таянью ледникового щита в Скандинавии. На освободившиеся от ледника территории проникала растительность, вслед за которой двигался и основной источник пищи людей этого региона – северный олень, что заставило двигаться и палеолитических охотников. Осваиваются Скандинавия, Прибалтика и центральная часть Восточной Европы.
В мезолите носители гаплогруппы I1 столкнулись с восточными пришельцами, которые уверенно соотносятся с гаплогруппой N1c, они имели уралоидный облик (сочетающий в себе как монголоидные, так и европеоидные черты) и именно с ними связано распространение уральских языков на территории Восточной Европы.
Отношения между пришельцами и местным населением в целом были мирные, это видно по смешанным захоронениям и постепенному появлению метисных антропологических типов.
Следующий заметный штрих в формировании существующей картины внесли носители культур со шнуровой керамикой, у которых обнаружена гаплогруппа R1a [27] и которых следует связывать с распространением в Средней Европе южноевропейских земледельческих и скотоводческих племен.
В III тыс. до н.э. «шнуровики» из Центральной Европы проникли в Прибалтику (прибалтийская культура боевых топоров) и в районы верхней и средней Волги (фатьяновская (Рис.5.) и балановская культуры).
Антропологически они представлены резко долихокранным, умеренно широколицым европеоидным типом [28].
По всей вероятности, «шнуровики» были достаточно агрессивными, они вытеснили в наиболее глухие районы и частично ассимилировали местное население (I1/N1c), которое не могло конкурировать с пришельцами в экономическом и в военном плане, так как не было знакомо с металлургией и производящим хозяйством [29].
Так же следует отметить достаточно массовые миграции славянских племен (VII-VIII вв.), которые внесли заметные изменения в генофонд Восточной Европы. В основной массе славяне являлись носителями гаплогруппы R1a (в большей степени) и I2a.
В результате этих процессов носители гаплогруппы I1 были частично вытеснены из своих ареалов обитания, а частично ассимилированы более развитыми пришельцами.
В заключении хотелось бы выделить основные выводы работы:
- Корни гаплогруппы I1 достаточно убедительно находятся в таких палеолитических культурах, как аренсбургская и свидерская, ее носители являлись автохтонным населением Северной и Восточной Европы.
- Основным видом деятельности носителей гаплогруппы I1 являлась охота и собирательство.
- Первоначальный антропологический облик носителей гаплогруппы I1 выражен резко долихокранным, широколицым, высокорослым европеоидным типом.
- Носители гаплогруппы I1 обладали собственным палеоевропейским языком не принадлежавшим уральским и индоевропейским семьям, который обнаруживается в европейской топонимике и языке саамов.
- Компактный локальный максимум частот I1 в центре Русской равнины, - следствие древнейших миграций палеолитического населения Европы, приведших к созданию верхневолжской культуры (VI – V тыс. до н.э.).
Литература
1. Underhill PA, Myres NM, Rootsi S et al: New phyloge netic relationships for Y-chromosome haplogroup I: reappraising its phylogeography and prehistory; in Mellars P, Boyle K, Bar-Yosef O, Stringer C (eds): Rethinking the Human Revolution. Cambridge, UK: McDonald Institute Monographs, 2007, pp 33– 42.
2. Di Gaetano C, Cerutti N, Crobu F et al: Differential Greek and northern African migrations to Sicily are supported by genetic evidence from the Y chromosome. Eur J Hum Genet 2009; 17: 91– 99.
3. Roewer L., Willuweit S., Krüger C. et al. 2008 Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but nonsignificant genetic distances between populations Int J Legal Med.
4. Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский генофонд на Русской равнине. – М.: Луч, 2007.
5. Balanovsky et al. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context. Am J of Hum Genet 2008; 82: 236– 250.
6. Mirabal S, Regueiro M, Cadenas AM et al. (2009) Y- Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia. Eur.J.Hum.Genet.
7. Rootsi et al. 2004 Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe, Am. J. Hum. Genet. , 2004, vol. 75, pp. 128–137.
8. Иордан. О происхождении и деяниях гетов. Спб. Алетейя. 1997.
9. Рыбаков Б.А. - Язычество Древней Руси.1987.
10. Пушкина Т.А. О проникновении некоторых украшений скандинавского происхождения на территорию
Древней Руси//Вестник МГУ. История. 1972. № 1.
11. Серебренников Б. А. 1955. Волго-окская топонимика на территории Европейской части СССР // Вопросы языкознания. №6. Москва.
12. Цыганкин Д.В. Мордовская архаическая лексика в топонимии Мордовской АССР. / «Ономастика Поволжья». Выпуск 4. – Саранск, 1976.
13. Третьяков П. Н. 1958. Волго-окская топонимика и вопросы этногенеза финно-угорских народов // Советская этнография. №4. Москва.
14. Костылева Е.Л., Уткин А.В. Краткая характеристика антропологических типов эпохи первобытности на территории Ивановской области, Проблемы отечественной и зарубежной истории: Тез. докл. Иваново, 1998. С. 55-57.
15. Герасимов М. М. Восстановление лица по черепу: современный и ископаемый человек. - М., 1955. - С. 377.
16. Лебединская Г.В. Облик далеких предков: Альбом скульптурных и графических изображений. - М.: Наука, 2006.
17. Рисунок взят с сайта http://www.prezidentpress.ru/ 18. Напольских В.В. Происхождение субстратных палеоевропейских компонентов в составе западных финно-угров. // Балто-славянские исследования 1988-1996. М., 1997.
19. Рисунок взят с сайта Георгия Хохлова http://hohloff-spb.narod.ru/cayt/golocen.html
20. Манюхин И.С. Этногенез саамов Ижевск 2005 (опыт комплексного исследования). http://elibrary.udsu.ru/xmlui/bitstream/handle/12345678 9/655/05_12_010.pdf?sequence=2
21. Рисунок взят с сайта http://www.balto-slavica.com/ Балто-Славика,
22. Karlsson, A. O., Wallerstrom, T., Gotherstrom, A., Holmlund, G. (2006) Y-chromosome diversity in Sweden – a long-time perspective. Eur. J. Hum. Genet. 14, 963–70.
23. Raitio M., et al., Y-chromosomal SNPs in Finno-Ugricspeaking populations analyzed by minisequencing on
microarrays, Genome Res. 11 (2001) 471–482.
24, Pericic, M., Lauc, L.B., Klaric, A.M. et al. High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations. Mol. Biol. Evol. 22, 1964-1975 (2005).
25, Family Tree DNA Saami Project http://www.familytreedna.com/public/Saami/default.aspx
26 Рисунок взят с сайта http://oldtiden.natmus.dk/ Haak, W., Brandt, G., de Jong, H., Meyer, C., Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A., Meller, H., and Alt, K. (2008). Ancient DNA, Strontium isotopes and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 18226-18231.
28,Денисова Р.Я. 1975. Антропология древних балтов. Рига.
29,Крайнов Д.А., Лозе И.А., 1987. Культуры шнуровой керамики и ладьевидных топоров в Восточной Прибалтике. // Археология СССР. Эпоха бронзы лесной полосы СССР. М.
30, Бадер О.Н. О древнейших финно-yrpax на Урале и древних финнах между Уралом и Балтикой // Проблемы археологии и древней истории угров. М., 1972.
31, Боготова З.И. Изучение генетической структуры популяций кабардинцев и балкарцев. Уфа – 2009 Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.
32, Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляций башкир. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа. 2009. С.15.
33, Напольских В.В. К реконструкции лингвистической карты Центра Европейской России в раннем железном веке // Арт. №4. Сыктывкар, 2007; стр. 88-127.
34, Напольских В.В. Предыстория уральских народов // Acta Ethnographica Hungarica. T. 44:3-4. Budapest, 1999; стр. 431-472.
35,Харьков В.Н., Степанов В.А., Медведева О.Ф. и др. Различия структуры генофондов северных и южных алтайцев по гаплогруппам Y-хромосомы // Генетика. 2007. Т. 43. № 5. С. 675–687.
36, Харьков В.Н., Медведева О.Ф., Лузина Ф.А., Колбаско А.В., Гафаров Н.И., Пузырев В.П., СтепановВ.А.. Сравнительная характеристика генофонда телеутов по данным маркеров Y-хромосомы. Генетика. 2009. Т. 4.
40.Юнусбаев Б.Б.. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций: дис. канд. биол. наук: 03.00.15 Уфа, 2006 107 с. РГБ ОД, 61:07-3/183.
41,Abu-Amero et al Saudi Arabian Y-Chromosome diver-sity and its relationship with nearby regions // BMC Genetics 2009, 10:59 doi:10.1186/1471-2156-10-59.
Происхождение гаплогруппы I1-М253
в Восточной Европе
Абстракт
В современной генетической генеалогии одним из остро обсуждаемых вопросов является вопрос о происхождении той или иной гаплогруппы. Увязать данные генетики, археологии,лингвистики, антропологии и других смежных наук совсем непросто. В этой работе автор попробует найти корни гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе.
Гаплогруппа I1* вместе со своими братскими субкладами I2a* и I2b* является коренной европейской гаплогруппой, частоты гаплогруппы I-M170 за пределами Европы крайне малы. Такое распространение дало основание причислить носителей данной гаплогруппы к палеоевропейскому населению Европы. Ареал гаплогруппы I1-M253 в основном сосредоточен на севере Европы, в Скандинавских странах. Так же существуют локальные максимумы на территории Англии (I1 - 15,4%) [1], Сицилии (I1 - до 18,75%) [2] и в центральной части европейской России (I1 - до 17%) [3]. Присутствие носителей гаплогруппы I1-M253 на Британских островах связывают с экспансиями викингов и норманнов, что подтверждается историческими и генеалогическими исследованиями, хотя и не исключены древние миграции. В Сицилии гаплогруппа I1-M253 достаточно уверенно соотносится с норманнскими походами с территории современной Франции (Нормандии, I1 – 11,9%) и созданием в 1130 году Сицилийского королевства. Однако присутствие гаплогруппы I1-M253 с такими частотами в центре евро- пейской части России вызывает множество вопросов, вот что об этом пишут Е.В. Балановская и О.П. Балановский в своей книге «Русский генофонд на русской равнине»
[4]:
«Генетический рельеф «Скандинавской» гаплогруппы I1a в русском ареале оказывается неожиданным (рис. 1). Казалось бы, высокие значения I1a должны быть вблизи Скандинавии, на северо-западе русского ареала. Там, а также на западной границе можно ожидать «варяжское» влияние в виде повышенных частот I1a. Однако компактный локальный максимум I1a (11-12%) вырисовывается совсем в другой области, на северо-востоке. Это ядро ясно выделяется на фоне окружающих низких частот (менее 6%), свойственных всему остальному русскому ареалу. Реальность этого ядра повышенных значений опирается на данные по трем русским популяциям, изученным по обширным выборкам. Конечно по сравнению с частотами в Скандинавии (25-40%) этот локальный максимум второстепенен. Но его удаленность от основной зоны высоких частот гаплогруппы в Скандинавии требует объяснений. Трудно предположить тесные связи Скандинавии именно с Заволжьем и бассейном Вычегды, помимо прочих русских территорий. Видимо, популяционная история гаплогруппы I1a сложнее, чем простая экспансия из Скандинавии, и, возможно, включает древние связи между финно - угорскими племенами Восточной Европы и предками германоязычных скандинавов».
Напомним, где наблюдались относительно высокие частоты I1-M253 в работе Balanovsky et al. 2008:
Красноборск, Архангельская область | 12,1% |
Вологда | 11,6% |
Унжа, Костромская область | 11,5% |
Дополним данные по интересующему нас региону при помощи работ других исследователей, для того, чтобы оценить территориальное распространение гаплогруппы I1.
Вологодская область | 17,0% Roewer et al. 2008 [3]* |
Архангельск | 14,2% Mirabal et al. 2009 [6] |
Рязанская область | 14,0% Roewer et al. 2008 |
Татарстан | 13,0% Генофонд.ру** |
Мокша Старо-Шайгинского района Мордовии | 12,0 % Rootsi et al. 2004 [7] |
Пензенская область | 12,0% Roewer et al. 2008 |
Кострома | 11,3% Underhill et al. 2007 [1] |
Тамбовская область | 10,0% Roewer et al. 2008 |
Ивановская область | 10,0% Roewer et al. 2008 |
(*определение частот гаплогруппы I1 осуществлялось с помощью предиктора, **данные взяты из атласа на сайте Генофонд.ру)
Данные из дополнительных источников, подтверждают наличие локального максимума I1-M253 на территории центральной части европейской России. На карте ниже
(рис. 2), построенной автором, хорошо видно границы этого локального максимума.
Поскольку подробных исследований по выяснению природы таких высоких локальных частот гаплогруппы I1 со столь обширным ареалом не проводилось, попробуем устранить этот пробел, путем анализа известных источников, увязывая данные генетики, археологии, лингвистики, антропологии и других смежных наук.
Достоверных данных о миграциях из района Скандинавии в историческое время, способных оставить такой след на территории современной России мы не находим, но попробуем рассмотреть все имеющиеся варианты.
Готы Германариха. Германарих или Эрманарих (ум. ок. 375 г) — король готов из рода Амалов. О Германарихе писал готский историк Иордан [8]: «После того как король готов Геберих отошел от дел человеческих, через некоторое время наследовал королевство Германарих, благороднейший из Амалов, который покорил много весьма воинственных северных племен и заставил их повиноваться своим законам. Немало Древних писателей сравнивали его по достоинству с Александром Великим. Покорил же он: гольтескифов, тиудов, инаунксов, васинабронков, меренс, морденс, имнискаров, рогов, тадзанс, атаул, навего, бубегенов, колдов» (здесь исследователи видят будущую формулу русских летописей - Русь, чюдь и вси языци: весь, меря, мордва (?)...)
Германарих и его готы, скорее всего, не могли оставить сколь значимый след на территории современной России и тем более в рассматриваемом нами регионе, поскольку существуют сомнения в существовании столь обширной империи (рис. 3), да и сама империя, если существовала, то век ее был недолог из-за нашествия гуннов. Самих готов связывают с Черняховской археологической культурой (III век н.э.), поэтому следы готов, скорее всего, надо искать среди горной части крымских татар (тата), а также греков Приазовья, сравнивая их гаплотипы с гаплотипами населения севера Испании и острова Готланд.
Варяги. Походы варягов (IX—XII вв.), видимо, тоже могли оставить свой след в генофонде Восточной Европы, однако основные пути варягов проходили в стороне от обозначенных нами территорий. Но и те находки, которые относят к скандинавам, скорее говорят о торгово-экономических отношениях, нежели об экспансии. По этой причине варягов приходится исключить из списка возможных претендентов, которые могли оставить весомый вклад в генофонде Восточной Европы, хотя вероятность того, что какая-то часть варягов могла осесть и ассимилироваться с местным населением, не исключается [10].
Рис. 3. «Империя Германариха» IV в. н.э. и предполагаемый итинерарий III-IV вв. н. э. (схема по Б.А. Рыбакову). а - народы, упомянутые в перечне Иордана; б - порядок перечисления народов; в - основные районы черняховской культуры II-IV вв.; г - направления морских походов III в.; д - направление славянской колонизации III-IV вв. [9].
Древние миграции. Возможно, мы имеем дело с древнейшими миграциями на территории Восточной Европы, о которых предполагали Балановские, что учитывая исключительно европейский ареал гаплогруппы I-M170, представляется разумным.
Если гаплогруппа I1-M253 увязывается с древнейшим населением Европы, то логично предположить, её носители говорили на палеоевропейском языке.
Исследования Серебренникова Б.А. [11] показали, что в междуречье Волги и Оки присутствует древнейшая субстратная топонимия неизвестного происхождения (т.е. неуральская и неиндоевропейская), также она распространена в Нижегородской области (н/д), в Чувашии (I1 - 7,5%), в Кировской (н/д), Вологодской (I1 - 17%), Архангельской областях (I1 - 14,2%), в Карелии(I1 - 8,6%) и на западе в Смоленской области (I1 – 2%).
Примеры субстратной топонимии: на – га (Юзга – пр. Мокши, Арга – пр. Алатыря, Вяжга – пр. Мокши, Волга); на – та (Пущта – пр. Сатиса); на – ша (Кша – пр. Суры, Шокша); на – ма (Лосьма – пр. Мокши, Шалма – пр. Сивини); на - да (Аморда) [12].
Третьяков П.Н. на основании работы Серебренникова выдвинул гипотезу о том, что данный палеоевропейский язык принадлежит создателям, неолитических культур с ямочно-гребенчатой керамикой (ЯГК) [13].
Культура ЯГК первоначально занимала территорию Волго-Окско-Клязьминского междуречья, в III тысячелетии до н.э. ее носители совершают движение на север и северо-запад, где занимают территории от Балтики до Вычегды и Печеры.
Краниологические данные говорят о том, что носители культуры ЯГК льяловского типа крайне неоднородны. В сложении льяловцев участвовало пришлое с севера население лапоноидного облика (рис. 4, справа), и аборигенное европеоидное население волго-окского мезолита пост-свидерской традиции в виде носителей верхневолжской культуры [14].
Рис. 4. Скульптурные реконструкции по черепу мужчины из Володар* (низовья Оки) [15] и по черепу молодого мужчины из погребения № 19 могильника Сахтыш II (Ивановская область) [16].
Верхневолжская культура распространяется в центре Русской равнины на рубеже VI и V тыс., до конца V тыс. до н.э. Ранние верхневолжские памятники сосредоточены ввосточной части своего ареала, а более поздние – в центральной и западной части, что видимо, связано с приходом нового пришлого населения.
Рис. 5. Ареал верхневолжской, волосовской и фатьяновской культур [17].
_________________________
(*данная стоянка относится к более поздней по отношению к верхневолжской волосовской археологической культуре, однако эта скульптурная реконструкция наиболее точно отражает облик европеоидного населения волго-окского мезолита пост-свидерской традиции).
На данный момент версия о происхождении волго-окской культуры с ЯГК от волго-окского мезолита пост-свидерской традиции является наиболее правдоподобной, поскольку переход от мезолита к неолиту в регионе носил плавный характер, и в тоже время бутовская культура, господствующая в конце мезолита в волго-окском междуречье, являлась наследницей свидерских традиций [18].
Свидерская культура – археологическая культура финального палеолита на территории Центральной и Восточной Европы. В связи с изменениями климатических условий в XI – X тыс. до н.э. свидерцы начали движение из района современных Польши, Белоруссии и Литвы на восток и достигли интересующего нас волго-окского региона в VIII тыс. до н.э.
Те же природные процессы заставили мигрировать население носителей соседней и видимо родственной свидерцам аренсбургской традиции. Эта палеолитическая культура существовала в X-IX тысячелетиях до н.э. на территории Дании и Северной Германии, основным занятием ее населения была охота на северного оленя.
В X тысячелетии до н.э. аренсбургцы начали двигаться вслед за отступающим ледником в двух направлениях - на северо-запад и северо-восток, обходя с двух сторон Балтийское ледниковое озеро (рис. 6).
Рис. 6. Этапы в формировании бассейна Балтийского моря [19].
Аренсбургцами был создан ряд так называемых «культур круга маглемозе», которые датируются VIII-VI тыс. до н.э. Это такие культуры, как фосна в Швеции и Норвегии, комса на крайнем севере Скандинавии, включая Кольский полуостров, аскола и суомусъярви в Финляндии и Карелии, веретье в Восточном Приладожье, кунда на территории Приневья, Эстонии и Латвии и маглемозе в Англии, Северной Германии и Дании.
Стоит отметить тот факт, что самое высокое гаплотипное(микросателлитное) разнообразие гапологруппы I1-M253 зафиксировано именно в Дании [1], где находится отправная точка аренсбургцев.
Рис. 7. Истоки палеоевропейских субстратных компонентов в палео- и мезолите [18].
Условные обозначения: 1 – первоначальный ареал и распространение аренсбургской культуры; 2 – первоначальный ареал и распространение свидерской культуры; 3 – район формирования культур ЯГК волго-окского типа.
Если предположения о родстве носителей аренсбургской и свидерской культур верны, то мы должны наблюдать на территории Скандинавии схожую антропологическую, лингвистическую и генетическую картину.
Антропологически носители аренсбургской традиции имели характерный резко долихокранный (рис.8.), широколицый, высокорослый европеоидный тип, который вполне соответствует пост-свидерскому аборигенному типу в волго-окском междуречье, имевшему ярко выраженный европеоидный облик, долихокранный со среднешироким лицом. Тот же антропологический тип участвовал в сложении саамов. Сопоставление данных антропологов показывает, что в лопарском типе присутствуют черты древнего североевропеоидного населения и более поздние черты, связанные с проникновением на север монголоидного комплекса. Слияние двух компонентов и привело к формированию антропологических особенностей лопарей. В одонтологии также выделяют наличие лопарей древнего северного реликтового и более позднего монголоидного комплекса [20].
Рис. 8. Примеры различных форм черепа [21].
В саамском языке так же выделяют два генетических компонента, первый – субстратный дофинский, второй – древнефинский, близкий к прибалто-финским и волго-финским языкам. Наследие первого особенно хорошо прослеживается в лексике, в меньшей мере в морфологии, фонетике и синтаксисе. По подсчетам специалистов, до одной трети саамской лексики имеет субстратный характер, которая не имеет аналогий ни в одном из существующих языков мира [20].
Генетические данные говорят о том, что гаплогруппа I1, с которой мы связываем палеоевропейское население Северной Европы, в генофонде саамов имеет следующие частоты: саами-28% [7], шведские саамы - 32% [22], анара-саами-34% [23]*, скола-саами-52% [23], саами ловоозерские-17% [23].
На основании выше приведенных данных гипотеза о связи гаплогруппы I1 и палеолитического населения Европы выглядит крайне убедительной.
Анализ источников позволяет реконструировать популяционную историю гапло- группы I1-M253, таким образом:
Как и когда носители гаплогруппы I оказались в Европе - пока не ясно, и этот вопрос сейчас является дискуссионным, также не ясно, когда и где I1 отделилось от I. Однако в палеолите носители гаплогруппы I1 оказались в центральной Европе в северной ее части на территории нынешних Дании, Северной Германии и Польши. Они создали такие культуры, как аренсбургская и свидерская (автор не той исключает возможности, что в сложении свидерской культуры участвовали и носители гаплогруппы I2a), основным их занятием являлась охота (преимущественно на северного оленя, лося и бобра) и собирательство.
_________________________
(* гаплогруппа I1 в данной работе не типирована, но результаты других работ [24] и публичных ДНК проектов [25] позволяют с уверенностью об этом заявлять)
В XI – X тыс. до н.э. происходили глобальные климатические изменения, которые привели к таянью ледникового щита в Скандинавии. На освободившиеся от ледника территории проникала растительность, вслед за которой двигался и основной источник пищи людей этого региона – северный олень, что заставило двигаться и палеолитических охотников. Осваиваются Скандинавия, Прибалтика и центральная часть Восточной Европы.
В мезолите носители гаплогруппы I1 столкнулись с восточными пришельцами, которые уверенно соотносятся с гаплогруппой N1c, они имели уралоидный облик (сочетающий в себе как монголоидные, так и европеоидные черты) и именно с ними связано распространение уральских языков на территории Восточной Европы.
Отношения между пришельцами и местным населением в целом были мирные, это видно по смешанным захоронениям и постепенному появлению метисных антропологических типов.
Следующий заметный штрих в формировании существующей картины внесли носители культур со шнуровой керамикой, у которых обнаружена гаплогруппа R1a [27] и которых следует связывать с распространением в Средней Европе южноевропейских земледельческих и скотоводческих племен.
В III тыс. до н.э. «шнуровики» из Центральной Европы проникли в Прибалтику (прибалтийская культура боевых топоров) и в районы верхней и средней Волги (фатьяновская (Рис.5.) и балановская культуры).
Антропологически они представлены резко долихокранным, умеренно широколицым европеоидным типом [28].
По всей вероятности, «шнуровики» были достаточно агрессивными, они вытеснили в наиболее глухие районы и частично ассимилировали местное население (I1/N1c), которое не могло конкурировать с пришельцами в экономическом и в военном плане, так как не было знакомо с металлургией и производящим хозяйством [29].
Так же следует отметить достаточно массовые миграции славянских племен (VII-VIII вв.), которые внесли заметные изменения в генофонд Восточной Европы. В основной массе славяне являлись носителями гаплогруппы R1a (в большей степени) и I2a.
В результате этих процессов носители гаплогруппы I1 были частично вытеснены из своих ареалов обитания, а частично ассимилированы более развитыми пришельцами.
В заключении хотелось бы выделить основные выводы работы:
- Корни гаплогруппы I1 достаточно убедительно находятся в таких палеолитических культурах, как аренсбургская и свидерская, ее носители являлись автохтонным населением Северной и Восточной Европы.
- Основным видом деятельности носителей гаплогруппы I1 являлась охота и собирательство.
- Первоначальный антропологический облик носителей гаплогруппы I1 выражен резко долихокранным, широколицым, высокорослым европеоидным типом.
- Носители гаплогруппы I1 обладали собственным палеоевропейским языком не принадлежавшим уральским и индоевропейским семьям, который обнаруживается в европейской топонимике и языке саамов.
- Компактный локальный максимум частот I1 в центре Русской равнины, - следствие древнейших миграций палеолитического населения Европы, приведших к созданию верхневолжской культуры (VI – V тыс. до н.э.).
Литература
1. Underhill PA, Myres NM, Rootsi S et al: New phyloge netic relationships for Y-chromosome haplogroup I: reappraising its phylogeography and prehistory; in Mellars P, Boyle K, Bar-Yosef O, Stringer C (eds): Rethinking the Human Revolution. Cambridge, UK: McDonald Institute Monographs, 2007, pp 33– 42.
2. Di Gaetano C, Cerutti N, Crobu F et al: Differential Greek and northern African migrations to Sicily are supported by genetic evidence from the Y chromosome. Eur J Hum Genet 2009; 17: 91– 99.
3. Roewer L., Willuweit S., Krüger C. et al. 2008 Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but nonsignificant genetic distances between populations Int J Legal Med.
4. Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский генофонд на Русской равнине. – М.: Луч, 2007.
5. Balanovsky et al. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context. Am J of Hum Genet 2008; 82: 236– 250.
6. Mirabal S, Regueiro M, Cadenas AM et al. (2009) Y- Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia. Eur.J.Hum.Genet.
7. Rootsi et al. 2004 Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe, Am. J. Hum. Genet. , 2004, vol. 75, pp. 128–137.
8. Иордан. О происхождении и деяниях гетов. Спб. Алетейя. 1997.
9. Рыбаков Б.А. - Язычество Древней Руси.1987.
10. Пушкина Т.А. О проникновении некоторых украшений скандинавского происхождения на территорию
Древней Руси//Вестник МГУ. История. 1972. № 1.
11. Серебренников Б. А. 1955. Волго-окская топонимика на территории Европейской части СССР // Вопросы языкознания. №6. Москва.
12. Цыганкин Д.В. Мордовская архаическая лексика в топонимии Мордовской АССР. / «Ономастика Поволжья». Выпуск 4. – Саранск, 1976.
13. Третьяков П. Н. 1958. Волго-окская топонимика и вопросы этногенеза финно-угорских народов // Советская этнография. №4. Москва.
14. Костылева Е.Л., Уткин А.В. Краткая характеристика антропологических типов эпохи первобытности на территории Ивановской области, Проблемы отечественной и зарубежной истории: Тез. докл. Иваново, 1998. С. 55-57.
15. Герасимов М. М. Восстановление лица по черепу: современный и ископаемый человек. - М., 1955. - С. 377.
16. Лебединская Г.В. Облик далеких предков: Альбом скульптурных и графических изображений. - М.: Наука, 2006.
17. Рисунок взят с сайта http://www.prezidentpress.ru/ 18. Напольских В.В. Происхождение субстратных палеоевропейских компонентов в составе западных финно-угров. // Балто-славянские исследования 1988-1996. М., 1997.
19. Рисунок взят с сайта Георгия Хохлова http://hohloff-spb.narod.ru/cayt/golocen.html
20. Манюхин И.С. Этногенез саамов Ижевск 2005 (опыт комплексного исследования). http://elibrary.udsu.ru/xmlui/bitstream/handle/12345678 9/655/05_12_010.pdf?sequence=2
21. Рисунок взят с сайта http://www.balto-slavica.com/ Балто-Славика,
22. Karlsson, A. O., Wallerstrom, T., Gotherstrom, A., Holmlund, G. (2006) Y-chromosome diversity in Sweden – a long-time perspective. Eur. J. Hum. Genet. 14, 963–70.
23. Raitio M., et al., Y-chromosomal SNPs in Finno-Ugricspeaking populations analyzed by minisequencing on
microarrays, Genome Res. 11 (2001) 471–482.
24, Pericic, M., Lauc, L.B., Klaric, A.M. et al. High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations. Mol. Biol. Evol. 22, 1964-1975 (2005).
25, Family Tree DNA Saami Project http://www.familytreedna.com/public/Saami/default.aspx
26 Рисунок взят с сайта http://oldtiden.natmus.dk/ Haak, W., Brandt, G., de Jong, H., Meyer, C., Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A., Meller, H., and Alt, K. (2008). Ancient DNA, Strontium isotopes and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 18226-18231.
28,Денисова Р.Я. 1975. Антропология древних балтов. Рига.
29,Крайнов Д.А., Лозе И.А., 1987. Культуры шнуровой керамики и ладьевидных топоров в Восточной Прибалтике. // Археология СССР. Эпоха бронзы лесной полосы СССР. М.
30, Бадер О.Н. О древнейших финно-yrpax на Урале и древних финнах между Уралом и Балтикой // Проблемы археологии и древней истории угров. М., 1972.
31, Боготова З.И. Изучение генетической структуры популяций кабардинцев и балкарцев. Уфа – 2009 Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.
32, Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляций башкир. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа. 2009. С.15.
33, Напольских В.В. К реконструкции лингвистической карты Центра Европейской России в раннем железном веке // Арт. №4. Сыктывкар, 2007; стр. 88-127.
34, Напольских В.В. Предыстория уральских народов // Acta Ethnographica Hungarica. T. 44:3-4. Budapest, 1999; стр. 431-472.
35,Харьков В.Н., Степанов В.А., Медведева О.Ф. и др. Различия структуры генофондов северных и южных алтайцев по гаплогруппам Y-хромосомы // Генетика. 2007. Т. 43. № 5. С. 675–687.
36, Харьков В.Н., Медведева О.Ф., Лузина Ф.А., Колбаско А.В., Гафаров Н.И., Пузырев В.П., СтепановВ.А.. Сравнительная характеристика генофонда телеутов по данным маркеров Y-хромосомы. Генетика. 2009. Т. 4.
40.Юнусбаев Б.Б.. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций: дис. канд. биол. наук: 03.00.15 Уфа, 2006 107 с. РГБ ОД, 61:07-3/183.
41,Abu-Amero et al Saudi Arabian Y-Chromosome diver-sity and its relationship with nearby regions // BMC Genetics 2009, 10:59 doi:10.1186/1471-2156-10-59.