Анатолий Клёсов
Любой исследователь, работающий с гаплотипами гаплогруппы R1al, к которой относятся, в частности, восточные славяне, знает, что у подавляющего большинства их маркер
DYS388 равен 12. Этот маркер -один из самых медленных, скорость его мутации в 10 раз медленнее средней скорости мутации в 12-маркерных гаплотипах, и его мутация происходит в среднем один раз в 5 тысяч поколений, то есть раз в 125 тысяч лет. Если взять любого мужчину, то в его прямой генеалогической линии 388-й маркер мутировал в среднем только один раз (или меньше) со времени выхода человечества из Африки.
Но можно взглянуть на эти закономерности и по-другому: из 5 тысяч рождений мальчиков в среднем у одного из них этот маркер мутирует, переходя от отца к сыну. Иначе говоря, мутации происходят, но редко. Поэтому мутация 388-го маркера «застревает» в потомках, и может служить определенной меткой в гаплотипах, формируя что-то типа субклада в гаплогруппе R1a1. Только этот субклад отличается не снипом, не точечной мутацией, а определенной аллелью, в гаплогруппе R1a1 теоретически ожидаемой либо 11, либо 13.
Эволюция родов привела к тому, что в гаплогруппе J1 для 388-го маркера характерной является аллель 16, для гаплогруппы J2 - 15, для I1 - 14, для I2 - 13, и для гаплогрупп E, G, K, N, Q, R1a1, R1b и R2 - аллель 12. В более старых и/или более многочисленных гаплогруппах мутаций 388-го маркера больше (как в группах J1 и J2), в R1a1 мутаций этого маркера мало. Например, во всех известных на сегодняшний день 68 гаплотипах русскоязычных жителей от Украины до Дальнего Востока нет ни одной мутации этого маркера.
Исходя из тезиса о статистическом характере и равновероятности мутаций, который пока никто не опроверг, можно полагать, что равновероятны мутации 388-го маркера от аллели 12 либо в 11 либо 13. Однако при изучении этого вопроса оказалось, что в выборках эти мутации редки, но относительно часто встречается аллель 10. Напрашивается вывод, что это не только асимметрическая, но и двойная мутация, что ломает тезис, приведенный выше.
Но этот вывод был бы слишком скоропалительным и прямолинейным. Действительность оказалась изобретательнее, как это часто бывает.
Таблица 1
Аллели гаплотипов гаплогруппы R1a1 в случайных выборках 25маркерных гаплотипов по ряду регионов и генеалогических «кланов»
Ясно, что дело не в случайных мутациях. Из Табл. 1 видно, что аллель 10 характерна для северо-западной Европы, и при продвижении на восток быстро сходит на нет. В Норвегии аллель 10 составляет 24% от всех в маркере 388, в Ирландии - 23%, в Англии - 18%, в Шотландии и Швеции - между 3.5% и 7%, в Германии - 3%, и на этом распространение аллели 10 практически заканчивается. Аллель 14 на северо-западе Европы тоже показывает некоторую асимметричность, но слабо выраженную, у Польши и Индии - в целом нормальное распределение, у других таких мутаций вообще нет, несмотря на большие по размерам выборки.
Ясно, что должны быть другие причины появления аллели 10, чем просто неупорядоченные мутации, или помимо них.
Как мы покажем ниже, все три варианта на самом деле имели место. Более того, первый вариант помогает установить время жизни общего предка, от которого пошли аллели 12 и 10, точнее, верхний предел этого времени жизни. Иначе говоря, ДНК-генеалогия при расследовании истории этих мутаций помогает заглянуть в далекую историю наших предков, ранних носителей гаплогруппы R1a1.
Рассмотрим эти варианты.
Рис. 1. Дерево 25-маркерных гаплотипов с аллелью DYS388, равной 10, 13 (номера 100 и 101) и 14 (номера 201-206). Гаплотипы - из базы данных YSearch. В выборке - 70 гаплотипов.
Видно, что у дерева - один общий предок, но оно разбивается на три четкие ветви, отходящие от общего предка. Одна, более молодая ветвь (гаплотипы «прижаты» к стволу) - в левой верхней части. Вторая - тоже молодая, небольшая ветвь в правой верхней части. Третья - старая, широкая ветвь, в которой выделяется древняя (на взгляд) ветвь с номерами гаплотипов 100, 101, 201-204, 206. Все эти номера принадлежат аллелям 13 и 14 (см. подпись к рис. 1), из чего с неизбежностью следует, что аллели 13 и 14 образовалась друг из друга; они напрямую взаимосвязаны. Всего один гаплотип, номер 205, находится в стороне, и,
скорее всего, образовался случайной мутацией из аллели 12, напрямую, или через потерянную (на данном дереве гаплотипов) аллель 13.
Рассмотрим эти ветви отдельно, но прежде проведем анализ ветви с аллелями 13 и 14. Там - всего 8 гаплотипов.
(100) 13 25 16 10 11 14 12 13 11 13 11 30 17 9 10 11 11 23 14 20 33 12 15 15 15
(101) 13 25 16 11 11 15 12 13 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 33 12 14 14 16
(200) 13 25 17 11 11 14 12 14 11 13 11 30 15 9 9 11 11 24 14 20 33 12 15 15 16
(201) 13 25 15 10 11 14 12 14 10 14 11 31 15 9 10 11 11 23 15 21 33 12 15 15 16
(202) 13 25 15 10 11 14 12 14 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 14 15 15 15
(203) 14 24 15 11 11 11 12 14 11 13 11 29 15 9 10 11 11 24 14 20 31 13 15 15 16
(204) 13 25 15 11 11 15 12 14 10 14 11 31 16 9 10 11 11 23 14 21 31 12 15 15 16 (206) 13 25 15 11 10 15 12 14 10 14 11 31 16 9 10 11 11 23 14 21 32 12 15 15 16
Базовый гаплотип, полученный минимизаций мутаций, следующий:
13 25 15 11 11 14 12 14 10 13 11 17(30) 15 9 10 11 11 23(24) 14 20 32(33) 12 15 15 16
Здесь первая скобка (30) дает запись в альтернативной нотации, вторая и третья - где обе аллели равновероятны при столь небольшом числе гаплотипов. Число мутаций они не меняют.
В первых 12 маркерах имеется 22 (25) мутаций, и число поколений до общего предка выборки равно 143 (166), или 3575 (4150) лет до общего предка.
Во всех 25 маркерах выборки имеется 48 (51) мутаций, и число поколений до общего предка выборки равно 150 (162), или 3750 (4050) лет до общего предка.
Как видно, эти цифры практически пересекаются в пределах погрешности измерений и допущений, и в среднем дают 155±11 поколений, то есть 3875±275 лет до общего предка. Заметим, что в странах северо-западной Европы общий предок гаплотипов группы R1a1 жил - по данным 12-маркерных гаплотипов 4800, 4550, 4325, 4225 и 4200 лет назад (Англия, Ирландия, Норвегия, Шотландия и Германия, соответственно). По методологии расчетов это соответствует 4050 годам до общего предка, рассчитанным из DYS388=13,14 гаплотипов. Для 25-маркерных гаплотипов соответствующие времена жизни по указанным странам 4775, 5000, 4300, 4300 и 4825 лет назад, в сравнении с 4050 лет назад для гаплотипов с DYS388=13, 14. Иначе говоря, последний более молодой, и, по-видимому или образовался как мутант на 300-1000 лет больше (как по 12-маркерным, так и 25-маркерным гаплотипам), или пришел на столько же лет позже на данные территории. Решим эту дилемму.
Базовые гаплотипы DYS388=12 практически идентичны приведенному
выше (DYS=13, 14).
13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
Здесь верхний гаплотип - Англии и Ирландии, следующий - Норвегии, далее - Шотландии и Германии. Как видно они различаются от показанного выше гаплотипа с DYS388=13, 14 только в третьем и четвертом слева маркерах (не считая самой основной мутации), что на самом деле на доли аллели, выше они округлены до ближайшей целой величины. Например, в Англии третья аллель (DYS19) равна в среднем 15.42, в Ирландии 15.31, Шотландии 15.26, Германии 15.84, у славян -15.77, в Швеции - 15.70. То же и четвертом маркере (DYS391) - в Англии 10.42, в Норвегии 10.76, в Швеции 10.65, в Германии 10.37.
Отсюда с неизбежностью следует, что и предковые гаплотипы на указанных территориях одни и те же для гаплотипов с аллелью 12, 13 и 14, и время жизни предков ближе к нам. Значит, DYS388=13, 14 не может играть роль идентификатора «субклада», он - простой статистический мутант.
Чтобы быть уверенном в таком выводе, проведем еще одну проверку. Дело в том, что в восьми гаплотипах, приведенных выше, отсутствует предковый гаплотип, мы его находили путем минимизации по мутациям, и он совпал с исходными (DYS388=12) гаплотипами на тех же территориях. Что, если допущение о минимизации неверно, и гаплотип вычислен неверно, и, следовательно, время до общего предка
DYS388=12 тоже неверное? Тогда вся схема ненадежна, или даже ломается. Применим квадратичный пермутационный способ расчета времени
жизни общего предка, для которого предковый гаплотип вовсе не требуется (Адамов и Клёсов, 2008).
В данном методе берем попарно все имеющиеся варианты аллелей в каждом маркере, и считаем сумму квадратов их разностей. Например, для первого слева маркера (DYS393) в списке из 8 гаплотипов, приведенном выше, имеем 64 пермутации, включая нулевые разности аллелей с самими же. Сумма квадратов разностей аллели 13 со всеми другими аллелями в первом слева маркере равна 1, сумма квадратов разностей аллели 14 со всеми другими аллелями в том же маркере равна 7, и так далее. Эти квадраты суммы разностей далее опять суммируются по всем маркерам, и для первого маркера получаем 14. Эти величины суммируются для всех маркеров. В итоге для первых 12 маркеров получаем 14+14+64+30+14+192+0+24+30+30+0+14 = 426.
Полученную величину делим на квадрат числа гаплотипов (N), равный 64, в соответствии с формулой, данной в (Адамов и Клёсов, 2008)
ASDN =1/N²ΣΣ (i - j)2n(i)n(j)
ij
далее на число маркеров в списке гаплотипов, равное 12, и на 2, поскольку в расчет попадают как (i - j)2, так и (j - i)2. В итоге для рассматриваемого случая получаем 426/64/12/2 = 0.277. Это - «истинное», фактическое среднее число мутаций на маркер во всей выборке, на все 96 маркеров.
Для нахождения числа поколений до общего предка выборки делим 0.277 на среднюю скорость мутаций для данных 12-маркерных гаплотипов, равную 0.00183 (Клёсов, 2008b), и получаем 152 поколения, или 3800 лет.
Для всех 25 маркеров получаем сумму квадратов попарных мутационных различий, равную 782, и далее 782/64/25/2/0.00183 = 134 поколения, или 3350 лет до общего предка. Эта величина должна быть соотнесена с 150 поколениями, или 3730 лет до общего предка, рассчитанными по линейной модели с учетом возвратных мутаций, и в любом случае меньше, чем 4300-5000 лет назад, рассчитанными для гаплотипов с DYS388=12. Так что вывод о том, что гаплотипы с DYS388 = 13, 14 моложе, чем их европейский вариант с DYS388=12, и являются его потомками, подтвердился.
Перейдем к гаплотипам с DYS388=10. На рис. 2 приведено соответствующее дерево.
Рис. 2. Дерево 25-маркерных гаплотипов с аллелью DYS388, равной 10. Гаплотипы - из базы данных YSearch. В выборке - 61 гаплотип.
На дереве сохраняются те же три ветви, что и на рис. 1. На самом деле там даже четыре ветви - три малых и одна большая. Поскольку в основе трех молодых ветвей находится один общий предок, на что указывает структура дерева, найдем его базовый гаплотип и посчитаем время его жизни. Сами малые ветви здесь интересны только для «фамильных» исследований, что не входит в задачи настоящей работы. Предковый гаплотип всех трех малых ветвей, в сумме имеющих 31 гаплотип, следующий:
13 25 15 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 25 14 19 32 12 14 14 17
Он отличается от приведенных выше западноевропейских гаплотипов по пяти аллелям, отмеченным жирным шрифтом (у северозападных R1a1 гаплотипов там обычно 24, 20, 15, 15 и 17). На самом деле разница опять неполная, так как вместо 25 здесь 24.60, вместо 17 - 16.77, но предпоследние два маркера - практически гомогенные 14. Это тоже указывает на относительно недавнего предка.
Все 31 гаплотип содержат 86 мутаций от указанного предкового, что соответствует 66 поколениям, то есть 1650 лет до общего предка трех малых ветвей на рис. 2. Это - 4-й век нашей эры. Тогда и разошлись по мутациям комбинированная верхняя (слева) и нижняя (справа) ветви на рис. 2. По первым 12 маркерам все 31 гаплотип почти идентичны, что тоже указывает на недавнего общего предка.
Нижняя, более старая ветвь из 30 гаплотипов имеет базовый гаплотип
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 14 15 16
У него - всего два мутационных различия с обычными северо-западными европейскими гаплотипами. Третий маркер здесь дает аллель 15.6, то есть практически между 15 и 16, 12-й маркер (DYS389II) равен 30.5, то есть тоже между 30 и 31, но 19 практически гомогенна, и три последние аллели равны 14.20, 14.73 и 16.30.
По 12-маркерным гаплотипам вся серия из 30 гаплотипов имеет 69 мутаций, что дает 117 поколений, то есть 2925 лет до общего предка. По 25-маркерным - 172 мутации, что дает 144 поколения, то есть 3600 лет до общего предка.
Мутации DYS388 = 13, 14 старше, их общий предок жил - по той же методике расчетов - 4100±50 лет назад (по 12-маркерным и 25-маркерным гаплотипам). Значит, эти мутации пошли от предка, общего для молодых и старой ветвей, то есть общего для ВСЕГО дерева гаплотипов на рис. 2, и даже общего на рис. 1. Рассчитаем, когда они жили.
Все 61 гаплотипов на рис. 2 имеют следующий базовый гаплотип:
13 25 15 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 14 14 17
Он на 4 мутации отличается от типичного северо-западного предкового европейского гаплотипа, причем отличия больше дробные - 19.15, 14.11, 14.38 и 16.54, соответственно.
Считать суммарно все гаплотипы на дереве рис. 2 нельзя, так как при этом произойдет усреднение старого и молодого предка. Действительно, поскольку все 61 гаплотипов содержат 281 мутацию, то это якобы соответствует 112 поколениям, то есть 2800 лет до общего предка. Но мы только что посчитали, что предок одной старой ветви жил 3600 лет назад. Причина этой типичной ошибки в счете состоит в следующем. Как мы видели выше, 31 гаплотип молодой ветви содержит 86 мутаций, то есть 86/31/25 = 0.111 мутаций на маркер. 30 гаплотипов старой ветви содержат 172 мутации, то есть 172/30/25 = 0.229 мутаций на маркер. Видно, что старая ветвь вдвое старше, плюс поправки на возвратные мутации. А когда все сложили, то усреднили, то получилось 281/61/25 = 0.184 мутации на маркер. То есть пришли к некому фантомному предку, который якобы жил по времени между молодым и старым.
На самом деле следует считать по другому. Имеем два базовых гаплотипа, молодого и старого предка:
13 25 15 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 25 14 19 32 12 14 14 17
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 14 15 16
Между ними - четыре мутации. Точнее - 3.2 мутации, если считать с учетом дробей. Это соответствует 75 поколениям временной разницы между старым и молодым предками, оба из которых имели мутацию DYS388 = 10. Поскольку молодой предок жил 66 поколений назад, а старый - 144 поколения (см. выше), то эта разница в 78 поколений между ними и есть найденная независимым путем разница во времени между предками.
Это можно проверить и с помощью следующей формулы, которая может быть не столь очевидна в других ситуациях. Общий предок, с DYS388 = 10, жил (66+144+75)/2 = 143 поколение назад. Это и есть возраст более древнего предка.
Но между «основным» предком рассмотренных выше выборок (c DYS388 = 12) и предком с DYS388 = 10 была разница в две мутации, которые мы в
данных расчетах не учитывали. Мутация DYS388=10 пошла от старого предка 144 поколения, или 3600 лет назад. Вот с того времени данная мутация может рассматриваться как «тандемный снип».
Но когда в таком случае жил ИХ общий предок, DYS388 = 12 и 10? На расхождение предков по двум мутациям тоже понадобилось немалое время.
Сравним базовый гаплотип старого предка с DYS388 = 10
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 14 15 16
и базовые гаплотипы северо-западных европейских гаплотипов (см. выше)
13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
Между ними как минимум четыре мутации (отмечено жирным шрифтом), а в целом 5.5 мутаций. Это соответствует разнице между этими базовыми гаплотипами в 136 поколений. Предок DYS388 = 10 жил 144 поколения назад, предок северозападно-европейских DYS388 = 12 -между 172 и 200 поколениями назад, а именно 191, 200, 172, 172, 193 поколений, в среднем 186±13 поколений, то есть 4650 лет назад.. В итоге получаем, что ИХ общий предок жил [144 + (172-200) + 136]/2 = 226 - 240 поколений, или 5650 - 6000 лет назад.
Итак, вырисовывается следующая схема. 5600-6000 лет назад, предположительно на Балканах, у общего предка современных R1a1 появилась мутация DYS388 = 10. Примерно через 1000-1500 лет группа (или группы) носителей R1a1, как DYS388 = 12, так и DYS388 = 10 начали продвигаться на территории северо-западной Европы, нынешних Англии, Ирландии, Германии, затем Скандинавии и Шотландии. Носитель DYS388 = 10 попал на Британские острова 144 поколения назад, то есть 3600 лет назад. Это могли быть и близкие родственники, но количество их было сильно ограничено. Выжила только одна генеалогическая линия DYS388 = 10, и возможно, она и была одна с самого начала прибытия на острова.
В любом случае, начало отсчета этой линии от выживших ее носителей - 3600 лет назад. В итоге ареал этой линии - северо-западная Европа. На территории Германии количество носителей этой линии заметно снижается, к востоку от Германии ее практически нет. В то же времена, 5000-4500 лет назад носители R1a1 продвинулись и на территории современных Украины-России, но носителей DYS388 = 10 среди них не было. Или они не выжили.
Как правило, наличие DYS388 = 10 объясняется принадлежностью именно к этой генеалогической линии, и именно поэтому может служить «тандемным субкладом». Случайные мутации этого маркера от аллели 12 в 10 крайне маловероятны.
Дополнительные рассмотрения
Гаплотипы выше были извлечены из базы данных YSearch. Строго говоря, это не «научные» выборки, к которым предъявляются определенные критерии, например, отсутствие родственников до третьего-четвертого колена и проживание предков на данной территории в течение трех-четырех поколений. Поэтому рассмотрим некоторые «научные» выборки.
Норвегия
Я получил от норвежских коллег выборку из 464 норвежских 10-маркерных гаплотипов, включающих 40 гаплотипов с DYS388 = 10. За вычетом последних, 424 гаплотипа имели базовый гаплотип
13 25 15 11 11 14 X 12 Y 13 11 30
Он по показанным маркерам идентичен приведенному выше 25-маркерному норвежскому R1a1 гаплотипу
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
для которого время жизни общего предка было определено как 172 и 173 поколений , то есть 4300 и 4325 лет назад (25-маркерные и 12-маркерные гаплотипы) (Клёсов, 2008а).
Во всех 424 9-маркерных гаплотипах встретилось 1117 мутаций, что дало 168 поколений, или 4200 лет до общего предка. Как видно, данные практически совпали.
Для 40 гаплотипов с DYS388 = 10, базовый гаплотип был следующим: 13 25 16 10 11 14 X 10 Y 13 11 30
По доступным маркерам, он идентичен гаплотипу старого предка, приведенному выше:
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 14 15 16
На все 40 гаплотипов c DYS388 = 10 приходится 100 мутаций, что соответствует 162 поколениям, или 4050 годам до общего предка.
Германия
Выше упоминалось о двух гаплотипах из базы данных YSearch с аллелью DYS388 = 10. Я получил от зарубежных коллег (Dr. Lennart Svensson) выборку из 16 гаплотипов Германии с той же аллелью. Они имели следующий базовый гаплотип
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30
Он по показанным маркерам идентичен приведенному выше 25-маркерному германскому R1a1 гаплотипу
13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16
для которого время жизни общего предка было определено как 193 и 168 поколений , то есть 4825 и 4200 лет назад (25-маркерные и 12-маркерные гаплотипы) (Клёсов, 2008а).
Все эти 16 германских гаплотипов содержат 39 мутаций, что соответствует 124 поколениям, или 3100 лет до общего предка данной выборки. Две мутации разницы между 12-маркерными гаплотипами с DYS388 = 12 и DYS388 = 10 соответствуют 100 поколениям разницы между их общими предками. Опять получается, что ИХ общий предок жил где-то вне
Германии примерно за 700-1000 лет до появления DYS388 = 12 в Прибалтике, и за две тысячи лет до появления там DYS388 = 10.
Дания
Десять 12-маркерных датских гаплотипов с аллелью DYS388 = 10, полученных от коллеги Lennart Svensson, имели следующий базовый гаплотип
13 25 15 10 11 14 12 10 10 13 11 31
На вид он отличается от приведенного выше германского базового гаплотипа на две мутации (выделены жирным шрифтом), но на самом деле эти аллели равны 15.81 и 15.50, и 30.6 и 30.9 для германского и датского, соответственно, то есть на 0.61 мутации. В целом различие между ними составляет 0.975 мутаций, то есть разница между общими предками германских и датских DYS388 = 10 гаплотипов составляет 47 поколений, или 1175 лет.
10 датских гаплотипов имеют 30 мутаций, что соответствует 159 поколений, или 3975 лет до общего предка DYS388 = 10 датской выборки. Датский общий предок старше германского на 875 лет, что показывает, что миграция DYS388 = 10 происходила с запада на восток.
Таким образом, общий предок германского и датского DYS388 = 10 жили (124+159+47)/2 = 165 поколений назад, то есть 4125 лет назад. Это - время заселения Германии и Дании носителями R1a1 [4200 и 4075 лет, соответственно (Клёсов, 2008а)]. Норвежский общий предок с DYS388 = 10, как показано выше, жил 4050 лет назад. Это всё - одни и те же сроки.
Нидерланды
Восемь 12-маркерных голландских гаплотипов с аллелью DYS388 = 10, полученных от д-ра Lennart Svensson, имели следующий базовый гаплотип
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30
Это - копия германского гаплотипа (см. выше), и по дробным величинам аллелей он ближе к германскому, чем к датскому. Например, для второго, третьего и последнего маркера эти величины для германских и голландских аллелей равны 24.75 и 25.0; 15.81 и 16.125; и 30.60 и 30.25, то есть суммарно различаются только на 0.915. Это соответствует разнице между их общими DYS388 = 10 общими предками 44 поколения, или 1100 лет.
8 голландских гаплотипов имеют 21 мутацию, что соответствует 136 поколений, или 3400 лет до общего предка DYS388 = 10 голландской выборки. Голландский общий предок старше германского на 300 лет, но моложе датского почти на 600 лет. Таким образом, общий предок голландского и германского DYS388 = 10 жили (124+136+44)/2 = 152 поколений, то есть 3800 лет назад. Те же времена заселения Прибалтики, как определено выше.
Швеция
В Швеции доля гаплотипов R1a1 с DYS388 = 10 мала, как видно из Таблицы 1. Пять 10-маркерных шведских гаплотипов показывают базовый гаплотип
13 25 15 10 11 14 Х 10 Y 13 11 31
идентичный с датским, только в шведской серии значительно меньше мутаций - всего 11 на пять гаплотипов. Это дает 140 поколений, или 3500 лет до общего предка шведских гаплотипов с DYS388 = 10. Это на почти 500 лет позже, чем в Дании, и на 400 лет раньше, чем в Германии.
Эстония
В Эстонии обнаружены только два идентичных гаплотипа с DYS388 = 10, и они отличаются на одну мутацию от любого из приведенных выше базовых гаплотипов
13 25 15 10 11 14 Х 10 Y 13 11 30
Это означает, что они относительно недавние, и происходят от мутированного гаплотипа с соседних территорий.
Северо-западная Европа
Наконец, Dr. Lennart Svennson прислал мне серию из 125 двенадцатимаркерных гаплотипов, полученных из стран северо-западной Европы, преимущественно из Швеции. Дерево гаплотипов приведено на рис. 3.
Рис. 3. Дерево 12-маркерных гаплотипов с северо-западной Европы (в основном Швеция) с аллелью DYS388, равной 10. Гаплотипы предоставлены Dr. Lennart Svensson. В выборке - 61 гаплотип.
Видно, что оно соответствует одному общему предку, поскольку не содержит выраженных ветвей. Базовый гаплотип - идентичен германскому и голландскому базовым гаплотипам.
13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30
Все 125 гаплотипов имеют 316 мутаций, что соответствует 130 поколениям, или 3250 лет до общего предка. Для голландского и германского общих предков (12-маркерные гаплотипы) это было 124 и 136 поколений, соответственно. Таким образом, у них идентичны не только базовые гаплотипы, но и сам общий предок.
То, что общий предок один, помимо структуры дерева и совпадения общих предков с соседями, показывает и приложение логарифмического подхода к расчетам (Клёсов, 2008b; 2008c). Среди данных 125 гаплотипов -11 идентичных, базовых, что дает число поколений до общего предка, равное ln(125/11)/0.022 = 110 (без поправки на возвратные мутации) или 123 поколения (с поправкой). Эта величина отличается от полученной по мутациям всего на 5%, что указывает на однородность выборки и на наличие для не одного общего предка.
ВЫВОДЫ
Полученные результаты можно обобщить следующим образом. Как было показано ранее (Клёсов, 2008а), самые ранние следы гаплогруппы R1a1, предков половины и более нынешнего населения России и Украины, а именно предков восточных славян, обнаружены на Балканах, где они жили 12 тысяч лет назад. Примерно 6 тысяч лет назад они начали заселять территории западной и восточной Европы, и примерно в то же время их предковый гаплотип мутировал от аллели DYS388 = 12 в аллель 10. Среди мигрантов с преимущественной аллелью 12 в этом маркере находилось немного носителей аллели 10, все прямые потомки одного предка.
Представители этой линии, наряду с носителями аллели 12, прибыли в северо-западную Европу, предположительно на Британские острова, или на территории современной Дании, примерно 4000 лет назад, на 500-1000 лет позже носителей аллели 12. С тех пор эти две аллели, 10 и 12, сопровождают две параллельные генеалогические линии потомков.
Ареал этой генеалогической линии - северо-западная Европа. На территории Германии количество носителей этой линии заметно снижается, к востоку от Германии ее практически нет. В то же времена, 5000-4500 лет назад носители R1a1 продвинулись и на территории современных Украины-России, но носителей DYS388 = 10 среди них не было. Или они не выжили.
Как правило, наличие DYS388 = 10 объясняется принадлежностью именно к этой генеалогической линии, и именно поэтому может служить «тандемным субкладом». Случайные мутации этого маркера от аллели 12 в 10 крайне маловероятны.
