Темы

Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы генетика Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса ДНК Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы интеллект Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России научные открытия Наши Города неандерталeц Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология Разное РАСОЛОГИЯ РНК Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы США Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК

Поиск по этому блогу

четверг, 23 декабря 2010 г.

Гаплотипы Иберии и анализ истории популяций басков, сефардов и других групп Испании и Португалии

Анатолий А. Клёсов



В конце 2008 года вышла статья, которая сразу вызвала шквал дискуссий. В ней были опубликованы долгожданные данные по гаплотипам жителей Страны Басков, на северо-западе Иберийского полуострова, в количестве 116 гаплотипов, а также 24 гаплотипа соседней Гаскони, плюс 80 гаплотипов Каталонии, 73 гаплотипа Валенсии и 95 гаплотипов Восточной Андалузии на востоке полуострова, 88 гаплотипов Галиции на западе, а всего 1140 19 - маркерных гаплотипов, и еще 174 восьми-маркерных гаплотипов евреев - сефардов из тех же мест. Известный обозреватель-аналитик Диенекес Понтикос завершил свое рассмотрение статьи как Bottom line: great data, subpar interpretation.
То есть – «итог: замечательные данные, неважная интерпретация». С точки зрения времен жизни общих предков популяций данные не рассматривались. Иначе говоря, все исторические отнесения в статье делались из «общих соображений». Это, конечно,  «неважная интерпретация».
 Рассмотрим гаплотипы, опубликованные в приложении к статье. При этом не будем увлекаться распределением гаплогрупп по территориям
Иберийского полуострова, это – вторичный вопрос. Эти гаплогруппы в немалой степени перемешались по всему полуострову, в чем сейчас и убедимся. А где не перемешались – это специально отметим.

(из работы Adams et al, 2008)
Гаплогруппы Иберийского полуострова

Какие же это гаплогруппы? Это – Е с подгруппами – 120 гаплотипов из 1140, то есть 10.5%. Эту гаплогруппу  с  подгруппами  авторы  статьи называют «североафриканской». В ее составе подгруппы Е1, E3a, E3b*, E3b1, E3b2 и E3b3.
F* - один гаплотип
G – 57 гаплотипов, то есть 5.0%
I (без разделения на подгруппы, что странно) – 67 гаплотипов (5.9%)
J1 [фактически, авторы дали как J(xJ2)] – 14 (1.2%)
J2 – 88 (7.7%)
K(xP) – 28 (2.5%)
Q(xQ3) – два гаплотипа
R1* - один гаплотип
R1b* - два гаплотипа
R1a1 – 14 (1.2%)
R1b3 с подгруппами – 750 гаплотипов из 1140, то есть 66% от всех. Из них больше всего R1b3* - 625, то есть 84% от всех R1b3.
По территориям, больше всего гаплогруппы R1b3 у гасконцев – 23 из 24, то есть 96%, и у басков – 101 из 116, то есть 87%. Это – две соседние территории (см. карту выше). Впрочем, значительное преобладание этой гаплогруппы характерно для севера Иберии. Например, в Каталонии, на северо-востоке, ее 65 из 75, то есть опять 87%. Ниже к югу, в Валенсии, их уже 45 из 73, то есть 62%, хотя еще южнее, в Восточной Андалузии, их 69 из 98, то есть 70%.
Зато в Южной Португалии – всего 36 из 78, то есть 46%.


ПЕРЕЙДЕМ  К  ГАПЛОТИПАМ.

Гаплогруппа R1a1

Начнем с этой совершенно второстепенной гаплогруппы (1.2%) в Иберии, для того, чтобы сверить возраст ее предка в Испании-Португалии с возрастом предка по Европе в целом. Напомним, что в Европе возраст предка R1a1, не считая Балкан – в среднем 4525 лет, и варьируется от 4200 в  Чехии-Словакии и в Скандинавии до 4825 лет в России-Украине (Клёсов, 2008a).
Иберия не принесла никаких сюрпризов. Дерево гаплотипов совершенно обычное для гаплогруппы R1a1, древних ветвей нет. Базовый гаплотип (в формате DYS 19-388-3911-3912-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461- 462-385a-385b)
 15-12-13-17-25-11-11-13-11-11-12-14-11-10-11-11-11-11-14
 Этот гаплотип отличается всего на одну мутацию от базового гаплотипа
R1a1 в Англии:
15-12-13-17-25-10-11-13-Х-Х-12-14-11-10-11-Х-Х-11-14
и в Норвегии и Швеции

16-12-13-17-25-11-11-13-Х-Х-12-14-11-10-11-Х-Х-11-14

и на две мутации – от базового гаплотипа в Германии, России и вообще в Центральной Европе
16-12-13-17-25-10-11-13-Х-Х-12-14-11-10-11-Х-Х-11-14
 Здесь буквами Х обозначены аллели маркеров, которые не входят в обычные 67 маркеров в формате FTDNA.

Рис. 1. Дерево 14 гаплотипов гаплогруппы R1a1 Пиренейского полуострова (гаплотипы разбросаны по территориям Западной Андалузии [3 гаплотипа], Северной Португалии [2], Северо-Западной Кастилии [2], Валенсии [2], и пяти других территорий – по одному гаплотипу).
Для того, чтобы расcчитать время жизни общего предка по столь необычным 19маркерным гаплотипам, необходимо откалибровать скорости мутаций по какому-либо известному стандарту. Для этого мы использовали 88 гаплотипов семейства Мак-Доналдов по методике, описанной в (Клёсов, 2008b). Во всех 88 19-маркерных гаплотипах было 63 мутации от базового гаплотипа. Зная, что общий предок семейства Мак-Доналдов жил 26 поколений назад (умер в 1386 году), имеем 63/19/88/26 =0.0015 мутаций на маркер на поколение, или 0.0285 мутаций на гаплотип на поколение.
Поскольку на все 14 гаплотипов иберийских R1a1 приходится 59 мутаций, то общий предок всех 14 человек по разным территориям Иберии жил 4350 лет назад (59/14/19/0.0015 = 148 поколений, с табличной поправкой на возвратные мутации – 174 поколения до общего предка, или 4350 лет назад).
Это – совершенно типичное число для европейских гаплотипов R1a1.
Таким образом, носители R1a1 появились в Иберии или в ходе распространения этой гаплогруппы по Европе в середине 3-го тысячелетии до н.э., или позже, но уже группой, поскольку это – условие переноса не только гаплотипов, но и времени жизни общего предка на новую территорию.

Гаплогруппа R1b
 Дерево гаплогруппы приведено на рис. 2 с одной целью – показать, что дерево довольно равномерное, симметричное, и не содержит древних, резко выделяющихся ветвей. Все ветви примерно одинаковой длины. Это всё означает, что дерево гаплотипов происходит от относительно недавнего предка, который жил не ранее, чем 4-5 тысяч лет назад. О том, чтобы он жил 10-15 тысяч лет назад, речи быть не может, не говоря о 30 тысяч лет назад.

Проверим это. Базовый гаплотип имеет вид:
14-12-13-16-24-11-13-13-11-11-12-15-12-12-11-12-11-11-14

Этот гаплотип идентичен «классическому» Атлантическому модальному гаплотипу (АМН)

 14-12-13-16-24-11-13-13--Х--Х--Y-15-12-12-11-X--X--11-14
в котором знаками Х обозначены аллели маркеров, не входящие в 67- маркерные гаплотипы, а Y – маркер DYS436, который не определен для АМН. Такой же гаплотип имеет базовый (предковый) гаплотип субклада U152 (R1b1c10), который образовался 4375 лет назад, и базовый гаплотип гаплогруппы R1b1b2, который образовался 4450 лет назад (Клёсов,2008с). Таким образом, иберийские гаплотипы R1b действительно имеютотносительно недавнее происхождение.

Рис. 2. Дерево 750 гаплотипов гаплогруппы R1b (с подгруппами)  Пиренейского полуострова (гаплотипы разбросаны по всем 18 территориям)
.
Все 750 иберийских гаплотипов имеют 2796 мутаций, причем мутации действительно симметричны (степень асимметрии 0.56, как показано при детальном анализе этих гаплотипов в работе Адамова и Клёсова в этом выпуске Вестника). Это приводит к тому, что общий предок всех 750 гаплотипов жил 3625 лет назад.
В недавней работе (Klyosov, 2009) с использованием 25-маркерных гаплотипов басков было найдено, что их общий предок жил 3600 лет назад. Совпадение практически полное.
На наличие только одного общего предка для всей серии из 750 гаплотипов указывают и результаты логарифмического теста (Клёсов, 2008). Во всех 750 гаплотипах – 19 базовых, приведенных выше. Можно рассчитать, сколько времени понадобится, чтобы среди 750 гаплотипов осталось 16 предковых при скорости мутации 0.0285 мутаций на гаплотип на поколение (см. выше).
Это количество поколений равно ln(750/16)/0.0285 = 135, и с поправкой на возвратные мутации – 156 поколений, то есть 3900 лет. Это – всего на 7.6% отклоняется от величины 3625 лет, рассчитанной по мутациям, и свидетельствует в пользу одного общего предка.
Интересно, что столь молодая гаплогруппа, возраст которой еще меньше, чем в целом по Европе (примерно 4500 лет) стала доминирующей на Иберийском полуострове, включая две трети от общего количества гаплотипов, и практически все на севере полуострова – 96% в Гасконии и 87% в Стране Басков. Остальные, намного более древние гаплотипы, стали минорными по количеству. По градиенту гаплогруппы можно полагать, что это было нашествие носителей R1b с севера. Гаплотипы оккупантов имели общего предка примерно 4500 лет назад, но линии выродились, и общий предок сместился к 3600 лет назад, продолжая иметь центрально- европейский Атлантический модальный гаплотип.

Гаплогруппа G
Эта гаплогруппа – относительно минорная в Иберии. Она почти равномерно распределяется по 14 территориям полуострова из 18, отсутствуя лишь в Арагоне, Стране Басков, Гаскони, и на о. Минорка (заметно присутствуя на островах Ибица и Майорка). Всего гаплотипов G 57 из 1140, то есть 5% от всех. Но это – древний род в Иберии.
На рис. 3 приведено дерево гаплотипов этой гаплогруппы. Видно, что дерево гаплотипов состоит из двух ветвей, каждая из которых отходит от «ствола» на своей отдельной «ножке». Это – малая ветвь слева  наверху на рис. 3 (между гаплотипами 576 и 420) из 13 гаплотипов, и вся остальная часть из 46 гаплотипов. Их базовые (предковые) гаплотипы
15-12-12-17-23-10-11-14-11-11-12-16-10-11-11-11-12-14-14
(малая ветвь), и
15-12-12-17-22-10-11-14-11-11-12-16-10-12-10-11-12-14-15
(большая ветвь)

Рис. 3. Дерево 56 гаплотипов гаплогруппы G Пиренейского полуострова (гаплотипы разбросаны по 14 территориям из 18). Гаплотип 614 был неверно типирован в статье и снят.
различаются на четыре мутации (отмечено), что и разводит гаплотипы на две разные ветви. Малая ветвь содержит 62 мутации на 13 гаплотипов, то есть в среднем 0.251 мутаций на маркер, что дает 5025 лет до общего предка ветви. Большая ветвь содержит 238 мутаций на 46 гаплотипов, то есть 0.291 мутаций на маркер, или 6000 лет до общего предка. Четыре мутации между ними разводят эти две ветви на 4075 лет эволюционного развития, и определяет ИХ общего предка на (5025+6000+4075)/2 = 7600 лет назад (округленно).
Истоки гаплогруппы G относят на Кавказ или в Западный Иран, что в общем один и тот же регион. Оттуда гаплогруппа G могла попасть через Малую Азию на Балканы и далее в Иберию. Возраст общего предка гаплогруппы G в Болгарии – около семи тысяч лет, что не противоречит этому миграционному пути. Возможно, две выявленные ветви и отражают разные времена прибытия двух групп мигрантов, происходящих от одного общего предка в Прикаспии.


Гаплогруппа Е
 Эта гаплогруппа присутствует в Иберии в виде шести подгрупп – E1, E3a, E3b*, E3b1, E3b2 и E3b3, включающих 120 гаплотипов. Из них Е1 представлена только двумя гаплотипами (гаплотипы 604 и 605 на рис. 4 справа), Е3а – тремя гаплотипами (764, 842 и 1042), Е3b* - 11 гаплотипов, E3b1 – 43 гаплотипа, E3b2 – 50 гаплотипов, и E3b3 – 11 гаплотипов.

Рис. 4. Дерево 120 гаплотипов гаплогруппы Е Пиренейского полуострова, с подгруппами. Пара 604-605 справа – гаплотипы гаплогруппы Е1. Гаплогруппы E3a (764, 842 и 1042) не образуют единую ветвь, как не образуют ее 11 гаплотипов группы E3b* (четыре гаплотипа образуют кластер в правой части, номера 001, 573, 664 и 665)

Е1
 Два гаплотипа группы Е1 различаются всего на три мутации, и являются относительно близкими родственниками, имея общего предка примерно 1500 лет назад, в середине первого тысячелетия нашей эры. Его условный гаплотип
 17-12-12-17-22-9-12-13-11-12-12-15(16)-10(11)-13-10-13-12-14(15)-16


E3a
Три гаплотипа Е3а имеют условный базовый гаплотип

16-12-13-18-21-11-11-14-11-11-12-14-11-11-11-13-12-17-17

В этих трех гаплотипах десять мутаций от базового, что может указывать на дистанцию в 3325 лет до общего предка. Маркеры, в которых мутаций нет, выделены жирным шрифтом. Их – 10 из 19, что также указывает на не слишком древнего общего для трех данных гаплотипов предка.
 На дереве три гаплотипа занимают разные места, но на одной широкой ветви, большинство гаплотипов которой относятся к гаплогруппе E3b1 (внизу и слева на рис. 4).


E3b*
 11 гаплотипов группы E3b* имеют базовый гаплотип
 13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-13-12-16-17
 На все 11 гаплотипов приходится 91 мутация, что дает 10,125 лет до общего предка.
 На дереве гаплотипов четыре гаплотипа группы E3b* образуют совершенно отдельную ветвь с двумя гаплогруппами Е1 (справа на рис. 4, гаплотипы 001, 573, 664 и 665). Остальные семь гаплотипов разбросаны по краям широкой ветви гаплогруппы E3b1.


E3b1
 Это – одна из наиболее многочисленных подгрупп в гаплогруппе Е иберийских гаплотипов. На дереве гаплотипов гаплогруппы Е ветвь E3b1 располагается в левой и нижней части (рис. 4). Ее базовый гаплотип

13-12-13-17-24 -10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-12-16-18

 Все 43 гаплотипа содержат 199 мутаций, что дает 4825 лет до общего предка .


E3b2

50 гаплотипов этой гаплогруппы располагаются в верхней части дерева на рис. 4. По виду ветви уже видно, что ветвь молодая по сравнению с гаплотипами E3b1. Базовый гаплотип ветви
 13-12-14-16-24 -9-11-13-11-11-12-14-10-10-11-13-12-13-14
 Все 50 гаплотипов содержат 84 мутаций, что дает 1575 лет до общего предка, который жил в 5-м веке нашей эры.

E3b3
 10 гаплотипов группы E3b3 имеют базовый гаплотип
 13-12-13-18-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-11-15-17
 На все 11 гаплотипов приходится 64 мутации, что дает 6400 лет до общего предка.


Расчет времени жизни общего предка гаплогруппы E3b
 Три базовых гаплотипа групп E3b1, E3b2 и E3b3 имеют следующий вид:
 13-12-13-17-24 -10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-12-16-18
13-12-14-16-24 -9-11-13-11-11-12-14-10-10-11-13-12-13-14
13-12-13-18-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-11-15-17
 Предковый гаплотип E3b таким образом мог быть таким:

13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-11-10-12-12-16-17

Он всего лишь на одну мутацию отличается от базового E3b* гаплотипа (см. выше), так что подход в целом правильный. Показанные три базовых гаплотипа отличаются от предкового гаплотипа на 18 мутаций, то есть их общий предок жил на 6650 лет раньше, чем их усредненные времена до настоящего времени (4300 лет), то есть примерно 10,950 лет назад. Счет по  малому количеству гаплотипов (см. выше) дал 10,125 лет назад для времени жизни общего предка. Разница – всего 7.5%.
 Итак, общий предок гаплогруппы E3b жил примерно 11 тысяч лет назад, а генеалогические линии его потомков в Иберии имеют возраст 4825 лет
(E3b1), 1575 лет (E3b2) и 6400 лет (E3b3). Для сравнения, древний предок
гаплогруппы E3b (современное обозначение Е1b1b) в еврейской среде жил 6800 лет назад (Klyosov, 2008), и имел следующий базовый гаплотип в данном 19-маркерном варианте

13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-11-Х-Х-16-18

Он отличается от предкового иберийского гаплотипа всего на три мутации на 19-маркерном гаплотипе, и определенно происходит от того же общего предка, от которого происходят иберийские гаплотипы данной гаплогруппы.

Гаплогруппа I
В работе приведены 67 гаплотипов гаплогруппы I, распределенные по всем территориям, кроме Гаскони. Удивительно, что не было типирования по подгруппам I1 и I2, но это должно проявиться при построении дерева гаплотипов и при его анализе, поскольку обе эти подгруппы должны уйти в разные ветви.
Действительно, дерево гаплотипов показало  две  отдельные  ветви гаплотипов I (рис. 5), из которых одна ветвь из 22 гаплотипов достаточно однородная и относительно молодая (справа вверху), и вторая, из 45 гаплотипов, в свою очередь состояла из трех подветвей, сходящих к одному общему предку (слева и внизу).
 Базовый гаплотип правой верхней ветви имеет вид
 16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
 Во всех 22 гаплотипах имеется 98 мутаций, что дает 4625 лет до общего предка.




Рис. 5. Дерево 67 гаплотипов гаплогруппы I Пиренейского полуострова
Широкая ветвь из 45 гаплотипов имеет три базовых гаплотипа своих
подветвей (состоящей из 9, 15 и 21 гаплотипов, в которых содержится 15, 102 и 69 мутаций, соответственно):

17-13-14-15-25-9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15-13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14-14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15

Верхний базовый гаплотип относится к малой ветви в левой верхней части дерева. Ветвь молодая, о чем свидетельствует всего лишь 0.0877 мутаций на  маркер; это дает 1550 лет до общего предка, 5-й век нашей эры. У этого предкового гаплотипа характерная особенность – аллели 12-12 в паре маркеров DYD 385a,b. Это – необычно для гаплотипов гаплогруппы I в Европе. Такая же пара – у ветви наверху справа на том же дереве

16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12

(две последние аллели в гаплотипе), предок которой жил 4625 лет назад. Но данная молодая ветвь не происходит от старой, у них – отдельный общий предок, который жил примерно 7100 лет назад. На это указывает разница в 7 мутаций между двумя базовыми гаплотипами, и возраст самих базовых гаплотипов. Можно полагать, что эта необычная пара 12-12 на последних двух маркерах произошла от древнего предкового гаплотипа, скорее всего гаплогруппы I2, в Европе малоизвестного. Возможно, иберийского изолята древней европейской гаплогруппы I2.

Средний базовый гаплотип относится к средней подветви слева на дереве на рис. 5. Ветвь – древняя, о чем свидетельствует среднее число мутаций 0.358 на маркер. Это – 7800 лет от общего предка. Две последних аллели 15- 15 хорошо известны, и относятся к древним гаплотипам гаплогруппы I2, с общим предком старше 10 тысяч лет (см. ниже).

Нижний базовый гаплотип относится к нижней правой ветви на дереве гаплотипов. Среднее число мутаций 0.173, возраст общего предка 3250 лет.
 Можно заключить, все четыре ветви на дереве иберийских гаплотипов гаплогруппы I – это фрагменты генеалогических линий, ведущих от древнего предка, но не напрямую, а после прохождений каждой бутылочного горлышка популяции.
Говоря  иначе – продукты генетического (скорее, мутационного) дрифта. Время жизни их общего предка можно рассчитать, выписав все четыре гаплотипа, и определив ИХ предковый гаплотип:

17-13-14-15-25-9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15-13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14-14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12

Они все имеют следующий предковый гаплотип:
15-13-13-16-23-10-11(12)-13-11-11-12-15-10-11-10-12-12-13(15)-15
 Все четыре базовых гаплотипа имеют 29 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 12800 лет назад.
Идентифицированный предковый гаплотип очень схож с древним предковым гаплотипом гаплогруппы I2 из Восточной Европы (Польша, Украина, Белоруссия, Россия), который в данном 19-маркерном формате имеет вид:
 15-13-13-16-23-10-12-13-Х-Х-Х-14-Х-11-Х-Х-Х-15-15
 и предок жил 10800 лет назад, то есть с разницей всего на две тысячи лет.
 Итак, около 13 тысяч лет назад носители гаплогруппы I2, возможно, жили на Пиренейском полуострове, и были старейшей гаплогруппой по сравнению с гаплогруппой Е (11 тысяч лет назад) и G (7600 лет назад).
Гаплогруппа I2 расщепилась на несколько ветвей, имеющих потомков внастоящее время, со временем жизни общих предков от 7800 до 1550 лет назад.


Гаплогруппа J2
 Эта гаплогруппа по численности на Пиренеях занимает третье место после R1b и Е (с подгруппами). На рис. 6 приведено дерево 88 гаплотипов гаплогруппы J2 Иберии, из которого видны две изолированные друг от друга ветви. Одна ветвь – в верхнем левом углу, из 11 гаплотипов, другая – вся остальная часть дерева, сидящая на одной «ножке» общего предка – из 77 гаплотипов.

Базовый гаплотип малой ветви

15-15-13-16-23-10-11-12-11-11-12-15-9-11-10-13-11-13-15

На все 11 гаплотипов ветви приходится 67 мутаций, что соответствует 5075 лет до общего предка.
 Остальная широкая ветвь дерева на рис. 6 имеет 609 мутаций на 77 гаплотипов, что соответствует 7000 лет до общего предка с гаплотипом
14-15-13-16-23-10-11-12-11-11-12-15-9-11-10-13-11-13-16
 Расчеты показывают, что гаплотип малой ветви, с 5075 лет до общего предка, является дочерним гаплотипом большой ветви.


Рис. 6. Дерево 88 гаплотипов гаплогруппы J2 Пиренейского полуострова
Этот гаплотип близок к предковому гаплотипу еврейских J2 гаплотипов с возрастом 6000 лет (Klyosov, 2008).

15-15-13-16-23-10-11-12-Х-Х-Х-15-9-12-10-Х-Х-14-16

Ясно, что евреев как таковых 6 тысяч лет назад не было, но этот гаплотип был получен экстраполяцией современных гаплотипов евреев гаплогруппы  J2 к временам их общего предка. Ни на какие другие еврейские предковые гаплотипы гаплогруппы J2 этот гаплотип не похож. Это, скорее, древний гаплотип гаплогруппы J2 Северной Месопотамии, который мигрировал на запад, чтобы появиться на Пиренейском полуострове 7 тысяч лет назад.

Гаплогруппа J1
Эта гаплогруппа типировалась в цитируемой работе как J(xJ2), то есть гаплогруппа J за исключением J2. C некоторой натяжкой это можно считать гаплогруппой J1 с подгруппами. В Иберии их мало, всего 14 гаплотипов, чуть больше 1% от всех гаплотипов на полуострове. Но даже при таком малом количестве они предоставляют крайне интересную информацию.

Дерево гаплотипов на рис. 7 показывает одну определенно древнюю ветвь из 8 гаплотипов справа в нижней части дерева, небольшую ветвь из трех гаплотипов в верхней левой части, и остальные три гаплотипа, которые условно можно засчитать за ветвь.

Рис. 7. Дерево 14 гаплотипов гаплогруппы J1 Пиренейского полуострова
Древняя ветвь из 8 гаплотипов (справа внизу) имеет базовый гаплотип

14-16-14-16-23-10-11-12-11-11-12-14-10-11-11-11-11-12-16(17)
Это – древний вариант «модального гаплотипа коэнов», и в 6-маркерном варианте он выглядит так (соответствующие аллели выделены)
 14-16-23-10-11-12
 На все гаплотипы приходится 63 мутации, что дает 9450 лет до общего предка. Это примерно соответствует независимым данным, что общий предок «модального гаплотипа коэнов» жил на Аравийском полуострове 9 тысяч лет назад (Klyosov, 2009).

Малая ветвь в правой верхней части дерева, состоящая из трех гаплотипов, имеет следующий базовый гаплотип

14-16-13-18-23-10-11-12-11-11-12-14-10-12-11-12-11-13-17
Это – опять «модальный гаплотип коэнов», только в другим варианте. Видимо, это «классический» еврейский «гаплотип коэнов», который я ранее классифицировал как «старый гаплотип коэнов» (Klyosov, 2008). Помимо последовательности 14-16-23-10-11-12, он имеет «стандартную» пару 13-18  (или 13-31 в другом формате) DYS 389-1 и 389-2, и «стандартную» пару 13-17 в DYS 385a,b (последние две аллели в гаплотипе выше). На все три  гаплотипа приходится 7 мутаций, что дает 2250 лет до общего предка. Это – конец первого тысячелетия до н.э., что совпадает с оценками по совершенно другой серии гаплотипов, а именно еврейского происхождения (Klyosov, 2008).

Последняя условная ветвь (справа вверху на рис. 7) имеет 11 мутаций на три маркера, что дает 3700 лет до общего предка. Базовый гаплотип – следующий
 14-15-12-18-23-10-11-12-11-11-12-14-10-12-11-11-11-12-17
 Расчеты показывают, что все ветви дерева гаплотипов на рис. 7 имеют в качестве родительской широкую ветвь с предком, который жил примерно 9500 лет назад, и имел «модальный гаплотип коэнов».

Гаплогруппа К(хР)
Из 28 гаплотипов К(хР) данной гаплогруппы, девять почти одинаковых собраны на острове Ибица. Они образуют отдельную ветвь на дереве гаплотипов справа вверху (рис. 8), с базовым гаплотипом

14-12-14-16-23-11-13-13-11-11-12-14-9-11-10-11-12-17-17

Рис. 8.  Дерево 28 гаплотипов гаплогруппы K(хР) Пиренейского  полуострова

На все девять гаплотипов приходится всего пять мутаций, что дает 475 лет до общего предка. Явно, что эти девять человек представляли одно семейство.
 Остальная широкая ветвь имеет базовый гаплотип
 14-12-13-16-23-10-13-13-11-11-12-14-9-11-10-11-12-14-16
На 19 гаплотипов приходится 145 мутаций, что дает 9100 лет до общего предка.
 Расчеты показывают, что гаплотипы на о. Ибица являются производными от древнего базового гаплотипа, показанного выше.
 ***
Гаплотипы гаплогрупп Q и F были найдены в единичных экземплярах, и расчет их общих предков невозможен.
 Данные настоящей работы суммированы в Таблице.