Темы

Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы генетика Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса ДНК Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы интеллект Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России научные открытия Наши Города неандерталeц Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология Разное РАСОЛОГИЯ РНК Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы США Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК

Поиск по этому блогу

четверг, 23 декабря 2010 г.

Веское слово генетики о происхождении западных европейцев

Месяц назад было опубликовано любопытное исследование в области популяционной генетики, которое не вносит новых данных и не открывает ничего революционного, но — тем не менее — заслуживает самого пристального внимания: A Major Y-Chromosome Haplogroup R1b Holocene Era Founder Effect in Central and Western Europe, Myres et al., 2010 (PDF).

Исследование посвящено структурному анализу гаплогруппы R1b Y-ДНК, доминирующей в генофонде Западной Европы. На основе более 2 тыс. образцов авторами построены карты географического распределения отдельных мутаций этой гаплогруппы, проведён анализ возможного возраста этих мутаций и построены карты главных компонент. При всём этом у исследования есть один большой недостаток — из представленных данных извлечены далеко не все следствия и результаты целенаправленно привязываются к целой цепочке археологических культур. Ниже я обращу внимание на изложенные в исследовании факты исключительно с точки зрения анализа генетических данных.

Особое внимание стоит обратить на то, что генетика как наука занимается непосредственно происхождением людей (в паре с антропологией) и её данные позволяют без искажения увидеть картину происходивших в Европе миграций, — в отличие от косвенных предположений, которые выдвигают другие науки. Генетика не рассматривает перемещения населения сквозь призму культуры, быта или языка, а имеет дело непосредственно с фактами.


1. Результаты




Чтобы не утомлять длинными рассуждениями, привожу ниже набор карт, реконструирующих этапы заселения Европы носителями различных вариаций гаплогруппы R1b. Анализ проведён на основании дерева филогении и карт современного распределения отдельных маркёров.


Как видно из формы и географического расположения отдельных областей, они легко могут быть ассоциированы с популяциями, которых объединяет другая характерная черта — язык. Так, область концентрации маркёра S116 и его дочерних разновидностей (обозначена зелёным) в точности совпадает с современным расселением носителей кельтских
(карта) и романских языков (карта), а концентрация маркёра U106 (красная) так же точно очерчивает современное расселение германоязычных народов (карта).

Подобное совпадение областей распространения генетических маркёров и языка не удивительно и является закономерным, поскольку обоим признакам свойственно распространяться и закрепляться внутри обособленной группы людей.

Важным применением полученных данных является возможность проведения параллелей между передвижением людей — переносом маркёров ДНК — и распространением археологических культур — бытовых атрибутов. В данный момент у историков слишком мало данных, чтобы объективно описать все имевшие место в Европе древние миграции и указать исходные области расселения тех или иных народов, однако, популяционная генетика может в этом помочь, трассируя направления миграции людей.

Обращаю внимание, что на приведённых картах не указаны временные оценки движения населения в том или ином направлении. Наличие или отсутствие генетических маркёров является реальным фактом и позволяет выносить заключения относительно направления переноса генов. Часто делаются ещё и временные привязки появления тех или иных маркёров — это основанные на математической модели предположения, которые в области генетики пока являются делом довольно лукавым. Временные оценки проще соотносить с данными других наук, но ошибочно отдавать им приоритет там, где больше могут сказать данные, полученные распределения генетических маркёров. Обычно оперирование в популяционной генетике преимущественно временными оценками — признак крайнего дилетантизма.



2. Методы



Ниже представлено дерево филогении гаплогруппы R, где детально раскрыты отдельные мутации для гаплогруппы R1b и в общих чертах показаны гаплогруппы R1a (Центральная и Восточная Европа, Западная Азия) и R2 (преимущественно Юго-западная Азия). В этом дереве есть ляпы с именованием маркёров и дочерних гаплогрупп, поэтому на него лучше не ссылаться. Тем не менее, оно очень наглядно, поэтому и будет использоваться далее.



О чём говорит дерево филогении? Реальный генофонд населения Западной Европы несёт огромное множество отдельных вариаций гаплогруппы R1b, разнообразие которых сложилось не в один день и формировалось в процессе последовательного накопления мутаций — новых поверх уже имеющихся. Отдельные ветви дерева обозначают последовательность мутаций, закрепившихся в исследованных участках ДНК. Проще говоря, дерево филогении показывает, как развивалась исходная популяция во времени.

Например, гаплотип R1b1b1 фиксируется как наличие мутации L23, в определённое время распространившейся среди отдельной группы людей. Позже внутри этой группы — дополнительно к унаследованной L23 — возникла следующая мутация — M412, которая положила начало гаплотипу R1b1b1a. Таким образом, все разновидности гаплотипа R1b1b1-L23 можно разделить на два вида: первым окажутся образцы, несущие исключительно маркёр L23, без участия более позднего M412, а вторым — несущие оба маркёра: L23 и M412. Первая группа обозначается как R1b1b1* и выделяет территории, на которых дочерняя мутация M412 не закрепилась.

Чтобы определить направления движения населения и описать процесс расселения людей необходимо сопоставить три типа данных [Балановский, Балановская, 2007]:
1. карта концентрации гаплогруппы (маркёра),
2. концентрации гаплогруппы, предковой по отношению к первой,
3. карта разнообразия исследуемой гаплогруппы.

Анализ распределения всех трёх перечисленных признаков позволяет с высокой вероятностью предполагать исходную область распределения предковой гаплогруппы, место появления нового маркёра и дальнейшее его перенесение на новые территории вместе с миграциями населения.

Сложность состоит в существовании такого явления, как «дрейф генов» (wiki), когда интенсивное распространение новых маркёров внутри популяции постепенно «затирает» более старые маркёры. Существует и явление, которое облегчает задачу, — это так называемый «эффект основателя» (wiki) — резкое снижение разнообразия гаплогруппы при повышении её частоты; этот эффект позволяет выделить территории, на которые происходило стремительное распространение новых маркёров.


3. Появление R1b в Европе


3.1. Карты распределения мутаций

Большой заслугой статьи является то, что авторы приводят геногеографические карты с обозначением концентрации каждого отдельного маркёра на территории Европы и Западной Азии. Такие карты позволяют сделать ряд предположений о происхождении и процессе расселения западноевропейского населения. Поможет в этом дерево филогении и знание географического распределения каждого промежуточного маркёра. Иначе говоря, на основании анализа карт можно поэтапно проследить, каким образом и на каких территориях происходили перемещения населения.

Взглянем на первый набор карт, где обозначена география наиболее древних маркёров гаплогруппы R1b: M73, M269, L23 и M412.


Из их распределения видно, что собственно европейскими являются лишь те разновидности R1b, начало которым положил маркёр M412, распространённый исключительно в Европе. В то же время разновидность R1b1a-M73 в подавляющем большинстве представлена в Западной Азии, а промежуточные варианты M269 и L23 встречаются одинаково и в Европе, и в Азии.


3.2. Исходный ареал миграции в Европу


Распределение предковых разновидностей R1b по периферии современного ареала с высокой вероятностью указывает на её неавтохтонность как минимум в Западной и Центральной Европе, направляя поиски источника на Балканский полуостров и в Западную Азию.

Для получения ответа на вопрос, откуда носители R1b пришли в Западную Европу, следует обратиться к данным другого исследования: A predominantly Neolithic Originfor European Paternal Lineages, Balaresque et al., 2010 (PDF), где приводятся карты распределения (b) и разнообразия (c) всех вариаций маркёра R-M269:



Из этих карт видно, что наибольшая концентрация маркёра наблюдается в Западной Европе, в то время как наибольшая его вариация приходится на Малую Азию и Балканы. Такое положение дел указывает на эффект основателя маркёра M269 в Европе и его происхождение из Малой Азии. Предположения подтверждаются временными датировками, которые выявляют наиболее древние образцы на территориях Греции и Турции.

Эффект основателя наглядно иллюстрируется на следующих диаграммах, которые показывают ясную корреляцию (убедительный коэффициент 0,871) между древностью и концентрацией мутации M269:

Приведённые данные говорят о том, что исходной областью для носителей гаплогруппы R1b перед их миграцией в Европу был регион Малой Азии и Балкан. В пользу такого заключения говорит и тот факт, что гаплогруппа R1b встречается также в Африке среди носителей чадской группы языков — причём в виде разновидности, отдельной от встречающихся в Европе. Формирование граплотипа R1b1b2-M269 на другой территории с последующим перенесением древнейших вариаций ДНК в Малую Азию исключается структурой маркёров этой гаплогруппы, которая имеет типичную форму звезды, а малоазиатские и европейские маркёры разделяются достаточно чётко:

Точный путь движения населения с территории Малой Азии и Южных Балкан в Западную Европу пока отследить не удаётся, как и датировка этой миграции всё ещё остаётся под вопросом. Авторы [Balaresque et al., 2010] предполагают, что носители гаплогруппы R1b были одними из тех людей, кто принёс в Европу земледелие.

Пролить свет на этот этап происхождения современного западно-европейского населения поможет анализ ДНК древних останков и проведение параллелей между полученными в рамках генетики результатами с заключениями других наук — археологией и антропологией.

4. Развитие R1b в Европе


4.1. Первая фаза

Относительно вариаций гаплогруппы R1b в Европе, рассмотрим подробнее «европейский» маркёр R-M412 и дочерние по отношению к ниму.

Внимания заслуживают карты e и f, на которых изображено распределение маркёра L23: на первой — исключая дочернюю разновидность M412 (L23*, авторы обозначили как L23(xM412)), на второй — только для комбинации L23* и M412. На территории Европы ясно различаются три области с повышенной концентрацией L23: Южные Балканы, Швейцария и низовья Вислы.


При сравнении двух карт, обращает на себя внимание ареал распространения последующего маркёра M412, который покрывает лишь одну из пиковых областей более древнего L23* — на территории Швейцарии и юго-восточных регионов Франции, причём M412 имеют здесь одну из наиболее высоких концентраций. При этом доля M412 в двух других пиковых областях L23* — в устье Вислы и на юге Балкан — значительных концентраций не показывает. То же относится и к более поздним маркёрам: L11 и его последователям.

Совпадение одного из ареалов предкового маркёра L23* с распространением последующих указывает на вероятное зарождение M412 в регионе Западных Альп — в Швейцарии и на Юго-востоке Франции, где он получил значительное распространение внутри популяции и вместе с населением этих мест начал стремительное продвижение на запад. Балтийское побережье и Балканы для R1b остались периферийными областями, где его популяции не получили заметного развития.


На происхождение двух «бездетных» ареалов L23* на Висле и Балканах могла бы пролить свет карта распространения предкового по отношению к нему M269*, но, к сожалению, авторы таковой не предоставили. Тем не менее, некоторое представление об M269* можно получить из сравнения карт M269 (d) и L23* (e), вычитая вторую из первой. Сравнение выявляет отдельные области M269* в низовьях Дуная, на Верхней Волге и Среднем Днепре. Однако, форма ареала M269* на Висле лишь отдалённо напоминает пик последующей L23*, а отдельные пики на Волге и Днепре не обнаруживают ни малейшего намёка на потомков.

Это подтверждает присутствие R1b в бассейнах Рейна, Сены, Луары и Верхнего Дуная а также преимущественно западные и северные направления расширения популяции R1b в этот период. По-видимому, маркёры M412* и L11 на этой территории распространялись вместе и одновременно. К сожалению, отдельную карту для M412* авторы не предоставляют.


4.2. Вторая фаза. Разделение


Второй набор геногеографических карт включает более поздние маркёры и характеризует последующее развитие генофонда носителей гаплогруппы R1b.


Самого пристального внимания среди этих карт заслуживают первые три: h, i, j, поскольку они отражают этап распространения популяции-носителя маркёра L11* и появление в его ареале двух новых маркёров: U106 и S116, имеющих ясную региональную привязанность.

Маркёры L11 и L11* на картах g и h отмечают направление расширения популяции, развитие которой началось в регионе Западных Альп и на прилегающих равнинах. Эти карты показывают, что исходным регионом для маркёра L11* была территория Франции, Западной Германии и Северной Италии, откуда он был принесён на Пиренейский полуостров, атлантическое побережье Франции, юг Британских островов, в Восточную Германию, юго-западное побережье Балтики. Очерченные области характеризуются высокими значениями маркёра L11* на карте h.

Занятые популяцией R1b-L11* пространства стали слишком обширны для того, чтобы вновь появившиеся внутри неё маркёры могли распространяться по всей популяции равномерно. Такое состояние неизбежно должно было повлечь появление нескольких отдельных центров, из которых и происходило дальнейшее развитие R1b в рамках двух дочерних маркёров: U106 и S116.


4.3. Вторая фаза. Северное море


Первый из этих маркёров — R1b-U106 на карте i — получил распространение на северо-западе Центральной Европы. Примечательна область распространения этой разновидности гаплогруппы R1b, которая с точностью очерчивает территории современных германоязычных стран: Германия, Австрия, Дания, Швеция, Норвегия, Англия, Нидерланды, Бельгия и часть Швейцарии.


При этом концентрация маркёра U106 стремительно убывает на территориях Польши, Чехии, Словении, Италии, Франции и Ирландии. Наблюдается повышенный уровень маркёра в польской Померании, находившейся в течение нескольких столетий в составе германского государства. Примечательными также являются области Южной Швеции и Центральной Германии, где концентрация U106 заметно понижена, — причём не только сам маркёр U106, но и его родительский L11* (карта h).

На континенте исходными регионами для маркёра R1b-U106 являются, без сомнений, нижнее течение Рейна и южное побережье Северного моря, миграция населения откуда распространяет маркёр в Скандинавию и Восточные Альпы, полностью покрывает все Британские острова, за исключением Ирландии, и уже в последнюю тысячу лет проникает в Померанию. К сожалению, авторы не предоставляют карты для маркёра U106*, который бы позволил более точно определить регион её возникновения. Распространение маркёра U106 относится к позднему этапу расселения носителей R1b и является одним из последних значительных переносов населения в Центральной Европе.

В контексте распространения маркёров L11* и U106 любопытно обратить внимание на одну особенность — в своём движении на восток сначала первый, а потом и второй, при выходе к востоку от течения Рейна резко сбавляют темпы продвижения так, будто наталкиваются на стену. Как указывалось выше, аналогичная участь постигла и более древний маркёр L23*, не оставивший на побережье Южной Балтики своих потомков. Более поздним L11* и U106 удаётся проникнуть в Южную Скандинавию, однако, оставляя незаполненные области в центре Германии и на юге Швеции. Такую поразительную избирательность в движении на север и восток невозможно объяснить ничем иным, как плотной заселённостью этих регионов населением, отличным от носителей гаплогруппы R1b.


4.4. Вторая фаза. Атлантика и Средиземноморье


Вторым маркёром, наряду с U106 возникшим внутри ареала L11*, является R1b-S116, распространившийся в юго-западном направлении. На картах h и k отчётливо видно, что этот маркёр сформировался в южных регионах Франции — в том числе на средиземноморском и атлантическом побережьях, — откуда его носители полностью заселили Иберийский полуостров.


Исходный маркёр S116* (карта k) при этом ясно фиксируется именно в юго-западном регионе Западной Европы, встречаясь реже к востоку от заметной линии: Британские острова — Бельгия — север Франции — Западная Германия — Западная Италия.

Сравнение областей распространения исходного маркёра S116* и суммы всех его последующих вариаций (карты k и j) показывает, что популяционно этот маркёр очень прочно закрепился на Иберийском полуострове, средиземноморском побережье Франции, на Сицилии и Сардинии, откуда позже происходил ряд значительных обратных миграций. Так, за пределами исходного для S116* ареала отмечается его значительное распространение на всём Аппенинском полуострове, в Ирландии, в северной половине Британских островов, на территории Норвегии и Центральной Германии, а также значительное повышение концентрации на атлантическом и средиземноморском побережьях Франции.

Каков был характер обратных миграций с Иберийского полуострова, показывают карты l и m (маркёры U152 и M529), на которых ясно различимы два направления переноса населения из Иберии и с юга Франции.

Оставшиеся карты n и o не слишком интересны и детализируют движение маркёра M529 на север Британских островов.


Всё сказанное кратко резюмировано в первом наборе карт.
Источник:
http://drfaust-spb.livejournal.com/86683.html