Анатолий А. Клёсов
ВВЕДЕНИЕ
ДНК-генеалогия полна мифов. Мифы обычно появляются там, где данных нет, но очень хочется заполнить пробел. И вот в литературе появляется предположение, некая фантазия, которая после цитирований и перецитирований приобретает статус якобы ЗНАНИЯ. Оснований у этого мифа нет, типа «могло и так быть», но к нему привыкают, его защищают в дискуссиях, как если бы у исходного предположения не было альтернативных объяснений и вариантов.
Мифы живучи. Одним из таких мифов является «украинское происхождение Rla». Там миф даже тройной, и у всех трех его частей -никаких оснований. Первый - что гаплогруппа появилась на Украине. К этому было некое соображение, которое оказалось ошибочным. Первым о нем упомянула, видимо, О. Semino (Semino et al, 2000), которая со ссылкой на неопубликованную работу (Santachiara-Benerecetti, unpublished data) сообщила - «этот сценарий находит поддержку тем, что максимальное разнообразие микросателлитов гаплогруппы Eul9 [R1a1 - АК] найдено на Украине». Мы сейчас знаем, что это не так, и «неопубликованные данные» так и не были опубликованы. А миф остался.
Второй миф - что гаплогруппа R1a появилась 15 тысяч лет назад, хотя никаких данных об этом при выдвижении предположения не было. Вот откуда это возникло. Wells и др. в своей работе (Wells et al, 2001) написали: «(мутация) М17, последующая за М173, видимо, намного моложе, с предположительным возрастом ~ 15 тысяч лет назад». Никаких данных о 15 тысяч лет предоставлено не было. Последующая фраза в этой статье следующая: «Следует заметить, что эта оценка зависит от многих, возможно, неверных допущений о процессах мутаций и структуре популяций». Эта фраза, как мы сейчас знаем, оказалась верна в том отношении, что допущения действительно были неверными, и возраст гаплогруппы на Украине был завышен в три раза.
В своей книге "Deep Ancestry», вышедшей в 2006-м году, через пять лет после той статьи, Спенсер Уэллс пишет: «Примерно между 10 и 15 тысяч лет назад, мужчина европейского происхождения родился на территории современной Украины или южной России. Его потомки-кочевники пронесут генетический маркер М17 через степи на дальние расстояния - до Индии и Исландии». Как видно, новых данных у автора не появилось, но Украина продолжает фигурировать, с дополнением южной России. Дата тоже несколько сместилась. Из последующего в книге становится понятно, почему. Автор постулирует (опять), что курганная археологическая культура - это носители гаплогруппы R1a1 (данных к этому у автора опять же нет), а значит - южная Россия или Украина. Правда, курганной культуры не было 10-15 тысяч лет назад, и непонятно, почему автор продолжает придерживаться этой даты.
Третий миф - что носители R1a1 пережидали в горах Украины - в «украинском убежище» - ледниковый период, опять же между 15 и 12 тысячами лет назад. Никаких данных к этому тоже нет.
Тем не менее, миф живет и процветает. Wiik, в своей статье «Откуда появились европейцы» (Wiik, 2008) называет гаплогруппу R1a1 уже «украинской», и упоминает ее в этом контексте несколько десятков раз (точнее, 37 раз, так что это не преувеличение).
Все эти положения на самом деле неверны. Разнообразие гаплотипов на Украине такое же, как в России или в Польше, и они все укладываются на дерево гаплотипов с общим предком, который жил 4850±500 лет (Клёсов, 2008а; Klyosov, 2009). Ничего необычного в «украинских» гаплотипах R1a1 нет.
СТАРЕЙШИЕ ПРЕДКИ R1a1
Как оказалось, хотя и нуждается в дополнительных подтверждениях, потомки старейших предков гаплогруппы R1a1 живут в настоящее время в Китае. Их общий предок жил примерно 20 тысяч лет тому назад, видимо, в Южной Сибири, где и образовалась, возможно, также и гаплогруппа R1b. Более точных сведений у нас пока нет.
Как это удалось установить? В статье, озаглавленной «Физическая антропология и этничность в Азии: переход от антропометрии к геному» (Bittles et al, 2007) , были приведены относительные частоты гаплогрупп, встречающихся у нескольких популяций Китая. Сами гаплотипы не сообщались, но было указано, что гаплогруппа R1a1 встречается у
Первая этническая группа относится к провинции Liaoning на северо-востоке Китая, примыкающей к Корее, остальные три - к провинции Gansu на севере Китая.
Корреспондирующий автор статьи, профессор Alan Bittles, любезно выслал мне следующий список из 31 гаплотипа гаплогруппы R1a1, которая рассматривалась в статье. Датировка гаплогруппы в отношении времени жизни общего предка в статье не проводилась, и этот вопрос был вообще вне интереса авторов, как следовало из статьи. Гаплотипы даны здесь в формате DYS19, 388, 389-1, 389-2, 393:
17 12 13 30 13
14 13 13 32 13
14 12 13 32 13
17 12 12 28 13
17 12 14 31 13
14 12 12 28 12
14 12 14 29 10
14 14 14 30 13
14 12 13 30 12
14 12 13 30 13
17 12 13 30 13
14 12 13 30 13
14 12 12 28 13
15 12 13 31 13
14 12 13 31 10
17 14 13 29 10
14 12 12 31 13
17 12 13 32 13
17 12 13 31 13
14 12 12 29 13
14 13 14 30 13
15 12 13 31 13
14 12 13 31 10
14 12 13 29 10
17 13 13 31 13
17 12 13 30 13
14 12 13 31 13
14 12 12 29 13
14 13 13 29 13
16 12 13 29 13
14 12 14 28 10
Дерево гаплотипов представлено на рис. 1.
Представленные 31 гаплотип содержат 99 мутаций от базового гаплотипа (в формате FTDNA)
13-X-14-X-X-X-X-12-X-13-X-3O
что в среднем дает O.639±O.O85 мутаций на маркер, или 21OOO±3OOO лет до общего предка. Средняя скорость мутаций была рассчитана по данным Чандлера для индивидуальных маркеров (Chandler, 2OO7), и составила O.OO677 мутаций на гаплотип на поколение, или O.OO135 мутаций на маркер на поколение (Klyosov, 2OO9).
Поскольку базовый гаплотип в столь древних гаплотипах определяется с трудом, и определенное количество мутаций может быть неточным, нами был применен пермутационный метод расчета времени жизни общего предка (Адамов и Клёсов, 2008). Для этого метода не требуется базовый гаплотип, и не нужно вносить поправку на возвратные мутации. Для всех 31 гаплотипов сумма квадратов мутационных различий между всеми аллеями каждого маркера попарно была равна 10184. Ее следует разделить на квадрат числа гаплотипов в серии (961), на число маркеров в гаплотипе (5) и на 2, поскольку пермутации считаются симметрично в обоих направлениях. Это дало среднее число мутаций на маркер 1.060, уже с учетом возвратных мутаций. Разделив на 0.00135 мут/маркер/поколение, получаем, что общий предок всех 31 гаплотипов жил 19625 ±2800 лет назад. Это - более точная величина, чем рассчитанная выше, по «линейному/ методу (21000±3000 лет до общего предка), хотя и совпадает с ней в пределах погрешности расчетов.
Вполне вероятно, что гаплогруппа R1a1 (точнее, новая мутация М17) появилась примерно 20 тысяч лет назад (или ранее) в южной Сибири, и ее носители разделились. Одни мигрировали на запад и дошли до Балкан примерно 12 тысяч лет назад, хотя этот общий предок технически мог относиться к любой части миграционной траектории. Другие носители гаплогруппы R1a1 ушли южнее, в Китай и далее в южную Индию и Пакистан, куда прибыли примерно 12-7 тысяч лет назад, как будет показано ниже. Естественно, эти южно-индийские гаплотипы R1a1 должны принципиально отличаться от «арийских/, «индоевропейских/ гаплотипов R1a1. Так оно и получилось (см. ниже).
Этот сценарий разрешает кажущееся противоречие между тем, что одни гаплотипы R1a1 в Индии являются практической копией «восточноевропейских/ гаплотипов, гаплотипов этнических русских, и показывают возраст до общего предка (4050±500 лет) лишь немного «моложе/ последних (4750±500 лет), а другие индийские гаплотипы R1a1 отличаются от европейских и по виду, и по возрасту, и имеют общего предка примерно 7 тысяч лет назад. Это подавалось в статьях индийских и ряда европейских авторов (Kivisild et al, 2003; Sahoo et al, 2006; Sengupta et al, 2006; Thanseem et al, 2006; Fornarino et al, 2009; Sharma et al, 2009) как отрицание прихода ариев в Индию, и как то, что все индийские гаплотипы R1a1 являются автохтонными. Ни то, ни другое неверно.
Приведем конкретные данные. В работе (Thanseem et al, 2006) приведены 46 шестимаркерных гаплотипов R1a1 из трех племен южной Индии, территория Андра Прадеш, племена Naikpod, Andh, и Pardhan. Соответствующее дерево гаплотипов приведено на рис. 2.
Все 46 гаплотипов имеют 126 мутаций, что дает 0.457)0.050 мутаций на маркер, или 7125)950 лет до общего предка. Средняя скорость мутации для 10-маркерных гаплотипов в формате, использованным в работе (Sengupta et al, 2006), равна 0.0018 мут/маркер/поколение (Klyosov, 2009). Базовый гаплотип в формате FTDNA имеет вид
13-25-17-9-Х-Х-Х-Х-Х-14-Х-32
Он отличается от «индоевропейского/ индийского гаплотипа
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30
четырьмя мутациями на шести маркерах, что разделяет их общих предков на 11850 лет, и помещает ИХ общего предка примерно на (11850+4050+7125)/2 = 11,500 лет назад.
Еще одна серия из 110 индийских гаплотипов гаплогруппы R1a1 приведена в работе (Sengupta et al, 2006). Эта серия представляет смешанный набор, полученный из дравидских племен и каст и индо-европейских каст, и можно ожидать, что даст «фантомного» общего предка со «временем жизни» в диапазоне между 4050 лет (время жизни общего предка «индоевропейских» R1a1 в Индии) и 7125 лет. Действительно, вся серия содержит 344 мутации, что дает 0.313±0.019 мутаций на маркер, и 5275±600 лет до «общего предка» всех 110 гаплотипов. Базовый гаплотип выглядит следующим образом:
13-25-15-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-30
Он отличается всего на 0.5 мутаций на 9 маркерах от «индоевропейского» индийского гаплотипа (DYS19 = 15.5 в верхнем базовом гаплотипе)
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30
что делает их практически идентичными. Иначе говоря, в выборке Сенгупты преобладают «индоевропейские» гаплотипы как в кастах, так и в племенах. Причины этого подробно обсуждаются в (Клёсов, 2008b; Klyosov, 2009). Дерево гаплотипов этой смешанной группы приведено на рис. 3.
Для сравнения, рассмотрим серию пакистанских R1a1 гаплотипов, приведенных в той же статье Сенгупты (Sengupta et al, 2006). В ней - 42 гаплотипа, содержащих 166 мутаций, что дает 0.395±0.037 мутаций на маркер, то есть 7025±890 лет до общего предка. Эта величина в пределах погрешности совпадает с 7125±950, приведенной выше для южноиндийских древних гаплотипов. Базовый гаплотип для пакистанской серии
13-25-17-11-Х-Х-Х-12-10-13-11-30
отличается всего на две мутации на девяти маркерах. Но это гаплотип «фантомный?, так как видно, что пакистанское дерево гаплотипов сложное (рис. 4), и содержит как минимум четыре ветви, каждая определенно со своим базовым гаплотипом:
14-25-16-11-Х-Х-Х-12-11-12-11-29 1475±540 лет
13-24-17-11-Х-Х-Х-12-10-13-11-30 2325±570
12-24-15-10-Х-Х-Х-12-11-14-11-32 275±275
13-25-16-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-31 4375±800
Справа приведен возраст общих предков для каждой ветви. Сопоставление с "индоевропейским" индийским базовым гаплотипом
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30
показывает, что последний базовый гаплотип в пакистанской серии и есть «индоевропейский?, с отличием всего в долю мутации. Возраст предка тоже совпадает в пределах погрешности расчетов (4375±800 и 4050±500 лет).
Не считая "индоевропейского" предка, общий предок трех пакистанских базовых гаплотипов жил не менее 12 тысяч лет назад. Это можно показать попарным сравнением базовых гаплотипов. Например, первый и третий гаплотип различаются на 9 мутаций на 10 маркерах. Это разводит их предков на 23125 лет, и помещает ИХ общего предка на 12400 лет назад.
Второй и третий гаплотипы различаются на 8 мутаций на 10 маркерах. Это помещает ИХ общего предка на 10800 лет назад. В любом случае, это значительно древнее, чем гаплотипы R1a1 в Южной Индии. Видимо, это все те же древние южносибирские гаплотипы, носители которых более 10 тысяч лет назад мигрировали в Китай, в Южную Индию, и в Европу. Предковый китайский гаплотип имеет характерную аллель DYS19=14,
Наконец, кратко рассмотрим серию из 10 среднеазиатских гаплотипов R1a1, приведенную в той же статье (Sengupta et al, 2006). Они содержат только 25 мутаций, что дает 0.250±0.056 мутаций на маркер, и 4050±900 лет до общего предка. Это та же величина, что и для "индоевропейских" индийских гаплотипов гаплогруппы R1a1
.
Таким образом, имеются два древних подразделения гаплотипов гаплогруппы R1a1 - одно на востоке, и одно на западе. Восточные гаплотипы происходят от общих предков, живших 20-12 тысяч лет назад, и, видимо, мигрировавших южнее из региона южной Сибири, в Китай и далее в Южную Индию и Пакистан между 7 и 12 тысяч лет назад. Западные гаплотипы происходят в своем большинстве от общего предка, жившего около пяти тысяч лет назад, но некоторые восходят к общему предку, жившему около 12 тысяч лет назад (Клёсов, 2008с). Около 5 тысяч лет назад имела место обратная миграция носителей гаплогруппы R1a1 с запада на восток, которая принесла гаплотипы с общим предком примерно 4 тысячи лет назад обратно в Сибирь, на территорию андроновской археологической культуры, в Среднюю Азию и далее в Индию, уже как "индоевропейские" гаплотипы гаплогруппы R1a1, практически неотличимые от гаплотипов современных этнических русских.
Так в Индии встретились два потока гаплотипов R1a1, имеющих разную историю, и различающихся по составу аллелей. Это и породило заблуждения в литературе в отношении отнесения этих гаплотипов, которые были ошибочно приняты за автохтонные индийские гаплотипы.
Резюмируя, датировку и регион происхождения гаплогруппы R1a1 следует отнести к периоду примерно 20 тысяч лет назад, предположительно южная Сибирь. Вероятно, там же произошло образование гаплогруппы R1b, примерно 16 тысяч лет назад (Клёсов, 2008d).
Литература
Адамов, Д.С. и Клёсов, А.А. (2008). Определение возраста популяций по Y-хромосоме методами средних квадратичных отклонений. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN i942-7484), 1, 855-905.
Клёсов, А.А. (2008а) Гаплотипы группы R1a1 на пост-советском пространстве. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN i942-7484), т. 1, №5, 947-957.
Клёсов, А.А. (2008b) Основные положения ДНК-генеалогии (хромосома Y), скорости мутаций, их калибровка и примеры расчетов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (iSSN i942-7484), т. 1, №2, 252-348.
Клёсов, А.А. (2008с) Откуда появились славяне и «индоевропейцы? и где их прародина? Ответ дает ДНК-генеалогия. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, i, No. 3, 400-477
