Хромосома

Материал из Википедии — свободной энциклопедии (Перенаправлено с Хромосома человека) Схема строения хромосомы в поздней профазе — метафаземитоза. 1 — хроматида; 2 —центромера; 3 — короткое плечо; 4 — длинное плечо. Хромосомный набор (кариотип) человека (женский). Хромосо́мы (др.-греч. χρῶμα — цвет и σῶμα — тело) — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки (клетки, содержащей ядро), которые становятся легко заметными в определённых фазах клеточного цикла (во время митоза или мейоза). Хромосомы представляют собой высокую степень конденсации хроматина, постоянно присутствующего в клеточном ядре. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных хромосомах. В хромосомах сосредоточена большая частьнаследственной информации. Содержание     1 Хромосомы эукариот 1.1 Первичная перетяжка 1.2 Вторичные перетяжки 1.3 Типы строения хромосом 1.4 Спутники (сателлиты) 1.5 Зона ядрышка 1.6 Хромонема 1.7 Хромосомные перестройки 2 Гигантские хромосомы 2.1 Политенные хромосомы 2.2 Хромосомы типа ламповых щёток 3 Бактериальные хромосомы 4 Хромосомы человека 5 Литература 6 См. также Хромосомы эукариот Основу хромосомы составляет линейная (не замкнутая в кольцо) макромолекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) значительной длины (например, в молекулах ДНК хромосом человека насчитывается от 50 до 245 миллионов пар азотистых оснований). В растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см. Помимо неё, в состав хромосомы входят пять специализированныхбелков — H1, H2A, H2B, H3 и H4 (так называемые гистоны) и ряд негистоновых белков. Последовательность аминокислот гистонов высококонсервативна и практически не различается в самых разных группах организмов. В интерфазе хроматин не конденсирован, но и в это время его нити представляют собой комплекс из ДНК и белков. Макромолекула ДНК обвивает октомеры (структуры, состоящую из восьми белковых глобул) гистоновых белков H2A, H2B, H3 и H4, образуя структуры, названные нуклеосомами. В целом вся конструкция несколько напоминает бусы. Последовательность из таких нуклеосом, соединённых белком H1, называется нуклеофиламентом (nucleofilament), или нуклеосомной нитью, диаметром около 10 нм. В ранней интерфазе (фаза G1) основу каждой из будущих хромосом составляет одна молекула ДНК. В фазе синтеза (S) молекулы ДНК вступают в процесс репликации и удваиваются. В поздней интерфазе (фаза G2) основа каждой из хромосом состоит из двух идентичных молекул ДНК, образовавшихся в результате репликации и соединённых между собой в районе центромерной последовательности. Перед началом деления клеточного ядра хромосома, представленная на этот момент цепочкой нуклеосом, начинает спирализовываться, или упаковываться, образуя при помощи белка H1 более толстую хроматиновую нить, или хроматиду, (chromatin fiber) диаметром 30 нм. В результате дальнейшей спирализации диаметр хроматиды достигает ко времени метафазы 700 нм. Значительная толщина хромосомы (диаметр 1400 нм) на стадии метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп. Конденсированная хромосома имеет вид буквы X (часто с неравными плечами), поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации, по-прежнему соединены между собой в районе центромеры (подробнее о судьбе хромосом при клеточном делении см. статьи митоз и мейоз). Первичная перетяжка Хромосомная перетяжка (X. п.), в которой локализуется центромера и которая делит хромосому на плечи. Вторичные перетяжки Морфологический признак, позволяющий идентифицировать отдельные хромосомы в наборе. От первичной перетяжки отличаются отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы. Вторичные перетяжки бывают короткими и длинными и локализуются в разных точках по длине хромосомы. У человека это 9, 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы. Типы строения хромосом Различают четыре типа строения хромосом: телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце); акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом); субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L); метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины). Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода. Спутники (сателлиты) Сателлит — это округлое или удлинённое тельце, отделённое от основной части хромосомы тонкой хроматиновой нитью, по диаметру равный или несколько меньший хромосоме. Хромосомы, обладающие спутником принято обозначать SAT-хромосомами. Форма, величина спутника и связывающей его нити постоянны для каждой хромосомы. Зона ядрышка Зоны ядрышка (организаторы ядрышка) — специальные участки, с которыми связано появление некоторых вторичных перетяжек. Хромонема Хромонема — это спиральная структура, которую удаётся увидеть в декомпактизованных хромосомах через электронный микроскоп. Впервые наблюдалась Баранецким в 1880 году в хромосомах клеток пыльников традесканции, термин ввёл Вейдовский. Хромонема может состоять из двух, четырёх и более нитей, в зависимости от исследуемого объекта. Эти нити образуют спирали двух типов: паранемическую (элементы спирали легко разъединить); плектонемическую (нити плотно переплетаются). Хромосомные перестройки Нарушение структуры хромосом происходит в результате спонтанных или спровоцированных изменений (например, после облучения). Генные (точковые) мутации (изменения на молекулярном уровне); Аберрации (микроскопические изменения, различимые при помощи светового микроскопа): делеции дупликации транслокации инверсии Гигантские хромосомы Такие хромосомы, для которых характерны огромные размеры, можно наблюдать в некоторых клетках на определённых стадиях клеточного цикла. Например, они обнаруживаются в клетках некоторых тканей личинок двукрылых насекомых(политенные хромосомы) и в ооцитах различных позвоночных и беспозвоночных (хромосомы типа ламповых щёток). Именно на препаратах гигантских хромосом удалось выявить признаки активности генов. Политенные хромосомы Впервые обнаружены Бальбиани в 1881-го, однако их цитогенетическая роль была выявлена Костовым, Пайнтером, Гейтцем и Бауером. Содержатся в клетках слюнных желёз, кишечника, трахей, жирового тела и мальпигиевых сосудовличинок двукрылых. [править]Хромосомы типа ламповых щёток Хромосомы типа ламповых щёток — это специальная форма хромосом, которую они приобретают у многих животных в ходе оогенеза (развития женских половых клеток). Впервые обнаружены Флеммингом в 1882 году; само название «хромосомы типа ламповых щёток» было предложено Рюккертом в 1892 году. По длине превышают политенные хромосомы, наблюдаются в ооцитах на стадии диплотены первой профазы мейоза, во время которой процессы синтеза, приводящие к образованию желтка, наиболее интенсивны. Общая длина хромосомного набора в ооцитах некоторых хвостатых амфибий достигает 5900 мкм. Бактериальные хромосомы Прокариоты (археи и бактерии, в том числе митохондрии и пластиды, постоянно обитающие в клетках большинства эукариот) не имеют хромосом в собственном смысле этого слова. У большинства из них в клетке имеется только одна макромолекула ДНК, замкнутая в кольцо (эта структура получила название нуклеоид). У ряда бактерий обнаружены линейные (не замкнутые в кольцо) макромолекулы ДНК. Помимо нуклеоида или линейных макромолекул, ДНК может присутствовать в цитоплазме прокариотных клеток в виде небольших замкнутых в кольцо молекул ДНК, так называемых плазмид, содержащих обычно незначительное, по сравнению с бактериальной хромосомой, число генов. Состав плазмид может быть непостоянен, бактерии могут обмениваться плазмидами в ходе парасексуального процесса. Имеются данные о наличии у бактерий белков, связанных с ДНК нуклеоида, но гистонов у них не обнаружено. Хромосомы человека В каждой ядросодержащей соматической клетке человека содержится 23 пары линейных хромосом, а также многочисленные копии митохондриальной ДНК. В нижеприведённой таблице показано число генов и оснований в хромосомах человека. Хромосома Количество генов Всего оснований Секвенированых оснований Всего 32 185 3 079 843 747 2 857 698 560 1 4 234 247 199 719 224 999 719 2 1 491 242 751,149 237 712,649 3 1 550 199 446 827 194 704 827 4 446 191 263 063 187 297 063 5 609 180 837 866 177 702 766 6 2 281 170 896 993 167 273 993 7 2 135 158 821,424 154 952 424 8 1 106 146 274 826 142 612 826 9 1 920 140 442 298 120 312 298 10 1 793 135 374 737 131 624 737 11 379 134 452 384 131 130 853 12 1 430 132 289 534 130 303 534 13 924 114 127 980 95 559 980 14 1 347 106 360 585 88 290 585 15 921 100 338 915 81 341 915 16 909 88 822 254 78 884 754 17 1 672 78 654,742 77 800 220 18 519 76 117 153 74 656 155 19 1 555 63 806 651 55 785 651 20 1 008 62 435 965 59 505 254 21 578 46 944 323 34 171 998 22 1 092 49 528 953 34 893 953 X-хромосома 1 846 154 913 754 151 058 754 Y-хромосома 86 57 741 652 25 121 652 Литература Э. де Робертс, В. Новинский, Ф. Саэс. Биология клетки — M.: Мир, 1973. — С. 40—49. См. также Кариотип Половые хромосомы Теория наследственности Фундаментальное число Список организмов по числу хромосом ///