Следы балтийских славян В генофонде русского населения Восточной Европы.

Борис Аркадьевич Малярчук, доктор биологических наук, заведующий лабораторией генетики Института биологических проблем Севера Дальне­восточного отделения РАН (Магадан). Область научных интересов - исполь­зование методов молекулярной генетики в решении проблем происхожде­ния народов, этногенез славян, мутагенез ДНК.

Абстракт

Анализ изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-хромосомы в популяциях русского населения европейской части России показал, что русские характеризуются низким уровнем генетической диффе­ренциации как по материнским линиям мтДНК, так и по отцовским линиям Y-хромосомы. Более того, гене­тические различия между русскими популяциями вообще исчезают, если их сгруппировать в соответствии с диалектным членением русского языка или по данным антропологии. Между тем, анализ изменчивости мтДНК в популяциях северной части Европы показал, что некоторые русские популяции Северо-Западного региона России (Псков и Великий Новгород) и поляки Северо-Восточной Польши (Сувалки) достоверно отличаются от соседних популяций славянского (русские и поляки), балтского (литовцы) и угро-финского (эстонцы, карелы, финны) происхождения. Полученные генетические данные позволяют рассматривать псковско-новгородское русское население в качестве отдельной славянской группировки в составе со­временных восточных славян.

В последние годы значительно усилился интерес к изучению генетических систем, на­следуемых по одной из родительских линий - митохондриальной ДНК (мтДНК), наследуе­мой по материнской линии, и Y-хромосомы, наследуемой по отцовской линии. Совместный анализ этих генетических систем позволяет изучать генетическую структуру популяций и реконструировать историю формирования генофондов с учетом вклада мужских и жен­ских линий ДНК. Результаты подобных ис­следований русского населения европейской части России показали, что межпопуляцион-ные различия между русскими популяция­ми не очень велики (Malyarchuk et al., 2004; Малярчук, Деренко, 2008; Корниенко и др., 2009). Необходимо отметить, что добавле­ние в анализ популяций, представляющих  этнографическую группу русских поморов (Архангельская область), приводит к значи­тельному увеличению значений межпопуля-ционной дифференциации (Balanovsky et al.,

2008) .
Однако поморы отличаются высоким генетическим сходством с финно-угорским населением северной части Европы и высо­кой степенью подразделенности генофонда, вызванной влиянием дрейфа (Khrunin et al.,

2009) , и поэтому не могут рассматриваться в качестве типично русского населения - тако­го, например, как население центральных и южных районов европейской части России.

Нами проведен анализ изменчивости 11 микросателлитных участков (локусов)Y-хромосомы (DYS19, DYS385a,b, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS439) в популяциях рус­ского населения Калужской, Тульской, Вла­димирской, Нижегородской, Белгородской, Орловской, Саратовской, Новгородской (г. Великий Новгород  и с. Волот), Псковской, Ростовской   областей,   Ставропольского и  Краснодарского краев (всего проанализиро­вано 594 человека). Сравнительный анализ показал наличие низкого, но статистически значимого, уровня межпопуляционных ге­нетических различий. Показатель генетиче­ской дифференциации FST оказался равен 0.52% при достоверности различий на уров­не P = 0.03. Для выявления возможных ге­нетических различий нами проведен анализ популяций, сгруппированных в соответствии с диалектным членением русского языка на территории европейской части России и на основании данных антропологии. Диалект­ным объединениям русского языка отводится большая роль в изучении внутриэтнической дифференциации русского народа (Захарова, Орлова, 1970). Вместе с тем, данные антро­пологии также свидетельствуют о том, что в этнотерриториальном делении русского на­селения до сих пор отражаются антрополо­гические характеристики летописных племен славян (Алексеева, 1973), и поэтому антро­пологический критерий вполне может быть использован для определения состава ана­лизируемых групп популяций современного русского населения. Таким образом, популя­ции объединяли в группы следующим обра­зом (табл. 1):

(А) по говорам и наречиям русского язы­ка: южное наречие (Белгород, Орел, Калуга, Тула), северное наречие (Ярославль), сред­нерусские говоры (Великий Новгород, Волот, Псков, Владимир, Нижний Новгород);

(Б)по диалектным зонам: юго-западная зона (Белгород, Орел, Калуга, Тула), северо­западная зона (Великий Новгород, Волот, Псков), северо-восточная зона (Владимир, Нижний Новгород, Ярославль);

(В)в соответствии с данными антрополо­гии: предполагаемые потомки словен новго­родских и псковских кривичей (Великий Нов­город, Волот, Псков), кривичей (Владимир, Нижний Новгород, Ярославль), вятичей (Ка­луга, Тула), северян (Орел, Белгород).

Проведенный анализ показал, что, несмо­тря на более высокое значение межгруппо­вых различий при группировании популяций в соответствии с распределением говоров и наречий русского языка в сравнении с кар­той диалектных зон, в обоих случаях межпо-пуляционные различия недостоверны (табл. 1). Это свидетельствует об отсутствии гене­тических различий по распределению линий Y-хромосомы в группах русских популяций, выделяемых на основании данных лингви­стики. Такой же вывод следует и из резуль­татов анализа дифференциации русских по­пуляций, сгруппированных с учетом данных антропологии (табл. 1).

Нами проведен также анализ изменчиво­сти нуклеотидных последовательностей ги­первариабельного сегмента 1 (ГВС1) мтДНК в русских популяциях Тульской, Калужской, Владимирской, Ярославской, Псковской, Нов­городской (г. Великий Новгород и с. Волот), Белгородской, Нижегородской, Орловской, Саратовской, Курской и Костромской обла­стей и Ставропольского края (всего проана­лизировано 913 человек. В). Значение межпо-пуляционной дифференциацииFST составило 0.35% (P = 0.0007). Для дальнейшего анализа популяции объединяли в группы следую­щим образом:

(A)   по говорам и наречиям русского язы­ка: южное наречие (Белгород, Орел, Калуга, Тула, Курск), северное наречие (Ярославль, Кострома), среднерусские говоры (Великий Новгород, Волот, Псков, Владимир, Нижний Новгород);

(Б) по диалектным зонам: юго-западная зона (Белгород, Орел, Калуга, Тула, Курск), северо-западная зона (Великий Новгород, Волот, Псков), северо-восточная зона (Вла­димир, Нижний Новгород, Ярославль, Костро­ма);

(B)  в соответствии с данными антрополо­гии: предполагаемые потомки словен новго­родских и псковских кривичей (Великий Нов­город, Волот, Псков), кривичей (Владимир, Нижний Новгород, Ярославль, Кострома), вятичей (Калуга, Тула), северян (Орел, Бел­город, Курск). Результаты этого исследова­ния также показали отсутствие статистически значимой дифференциации между русскими популяциями, сгруппированными в соответ­ствии с данными лингвистики и антропологии

(табл. 1).

Ранее отмечалось некоторое своеобразие митохондриального генофонда русского нана­селения Северо-Западного региона России (Лункина и др., 2004; Малярчук, Деренко, 2006; Grzybowski et al., 2007). В связи с этим нами проведен анализ данных об изменчи­вости нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК в популяциях Северо-Западного региона России (Великий Новгород, Волот и Псков) в сравнении с другими славянски­ми популяциями России (русские) и Польши (поляки), а также популяциями соседних на­родов: балтских (литовцы) и угро-финских (эстонцы, карелы и финны). Исследование показало, что степень дифференциации про­анализированных популяций низка - FST = 0.38%, P = 0. Однако некоторые популяции Северо-Западного региона России (Великий Новгород и Псков) и Северо-Восточной Поль­ши (Сувалки) демонстрируют очень высокое генетическое сходство. 

В табл. 2 показаны результаты иерархического анализа измен­чивости мтДНК в группах популяций. Видно, что при группировании популяций в соот­ветствии с их этнолингвистической характе­ристикой (группа русских, группа поляков и группа балтского и угро-финского проис­хождения) межгрупповые различия очень низки и недостоверны. Однако выделение  отдельной группы популяций, включающей северо-западных русских (Великий Новгород и Псков), северо-восточных поляков (Сувал-ки) и популяции балтского и угро-финского происхождения, приводит к достоверному увеличению степени межгрупповой диффе­ренциации (0.15%). Еще большие различия наблюдаются, если отдельная группа пред­ставлена только северо-западными русскими и северо-восточными поляками. Это свидетель­ствует о своеобразии генетической структуры этих популяций по отношению как к осталь­ным славянским популяциям (русским и по­лякам; 0.52%), так и к популяциям балтско-го и угро-финского происхождения (0.76%). Анализ генофондов северо-западных русских и северо-восточных поляков в сравнении с их непосредственными соседями - литовцами и эстонцами - также показывает достоверные различия между ними (0.73%). Таким обра­зом, генетическое своеобразие русского на­селения Северо-Западного региона России и Северо-Восточной Польши не может быть объяснено исключительно лишь их сходством с балтским и угро-финским населением, а является следствием появления уникальной генетической композиции, сложившейся, по-всей видимости, в результате взаимодействия трех генофондов - славянского, балтского и угро-финского. Анализ структуры митохон-дриального генофонда популяций Великого Новгорода, Пскова и Сувалок показал нали­чие лишь одного генетического компонента -гаплогруппы U5a, которая распространена в этих популяциях с более высокой частотой (в среднем, 16%), чем в соседних славянских, балтских и угро-финских популяциях, где ее частота, в среднем, составляет 7%. Интерес­ной особенностью генофондов популяций Ве­ликого Новгорода, Пскова и Сувалок являет­ся также присутствие (в среднем, с частотой 2.2%) гаплотипов митохондриальных групп R1 и R2, которые крайне редки в соседних популяциях.

Полученные генетические данные позво­ляют рассматривать псковско-новгородское русское население в качестве отдельной сла­вянской группировки в составе современных восточных славян. Генетическое сходство псковско-новгородского населения с польско-литовским населением Северо-Восточной Польши (Сувалки) свидетельствует о запад­ных истоках генофонда северо-западных рус­ских. В исторической литературе существует точка зрения о том, что Северная Русь была колонизирована так называемыми балтий­скими славянами, населявшими Южную При­балтику и Польское  Поморье в эпоху раннего средневековья (Янин, Алешковский, 1971; Седов, 1979). На основании археологических и антропологических материалов и данных лингвистики (главным образом, переводов берестяных грамот) показано, что балтийские славяне продвинулись на восток и стали се­литься, начиная с V-VI вв., в северной части Восточно-Европейской равнины (Псковско-Ильменском крае, Полоцком Подвинье, Смо­ленском Поднепровье) среди местного балт-ского и угро-финского населения (Седов, 2003). Исследования происхождения древне-новгородского диалекта позволили предполо­жить, что он был привнесен большой группой славян, пришедших с территории Польского Поморья (Зализняк, 1995). Отсюда следует, что пути развития населения севера и юга Руси издревле различались, однако впослед­ствии «две славянские традиции» слились и стали развиваться неразрывно (Седов, 2003). Историки считают, что до IX в. в Восточной Европе существовали два территориальных массива славян (область юго-западной Руси с основным киевско-суздальским диалектом и псковско-новгородская область с древненов-городским диалектом), объединение которых привело к созданию Древнерусского государ­ства (Александров, Янин, 1987; Зализняк, 2008). Полученные нами генетические дан­ные вполне согласуются с этим сценарием и свидетельствуют о том, что следы былой диф­ференциации еще хранятся в генофонде со­временного русского населения.

Литература

Александров В.А., Янин В.Л. Предисловие // Ключевский В.О. Сочинения: В 9 т. Т. 1. Курс русской истории. Ч. 1. М.: Мысль, 1987. 430 с.

Алексеева Т. И. Этногенез восточных славян. М: МГУ, 1973. 330 с.

Зализняк А. А. Древненовгородский диалект. М.: Языки русской культуры, 1995. 720 с.

Захарова К.Ф., Орлова В. Г. Диалектное членение русского языка. М.: Наука, 1970. 169 с.

Корниенко И. В., Бондаренко Е.В., Михалкович Л.С., Малярчук Б. А., Котова Е.Н. Полиморфизм микросателлитов Y-хромосомы у русского населения Южного Федерального округа Российской Федерации // Генетика. 2009. Т.

45. N. 1. C. 132-136. Лункина  А. В.,  Денисова   Г. А.,  Деренко   М. В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области // Генетика. 2004. Т. 40.

N. 7. С. 975-980.

Малярчук Б.А., Деренко М.В. Генетическая дифференциация русского населения Восточной Европы // Вестник СВНЦ ДВО РАН.

2006. N. 2. С. 59-66.

Малярчук Б. А., Деренко М.В. Структура генофонда русского населения европейской части России по данным о распределении гаплогрупп Y-хромосомы // Генетика. 2008. Т. 44. N. 2. С.

111-116.

Седов  В. В.  Происхождение  и  ранняя история

славян. М.: Наука, 1979. 157 с. Седов В.В. Этногенез ранних славян. Вестник РАН.

2003. Т. 73. № 7. С. 594-605. Янин   В.Л.,  Алешковский   М.Х. Происхождение Новгорода (к постановке проблемы) // История СССР. 1971. № 2. С. 32-61. Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A. et al. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context // Am. J. Hum. Genet. 2008. V.

82. P. 236-250.

Grzybowski T., Malyarchuk B.A., Derenko M.V. et al. Complex interactions of the Eastern and Western Slavic populations with other European groups as revealed by mitochondrial DNA analysis // Foren­sic Sci. Int. 2007. V. 1. P. 141-147.

Khrunin A., Mihailov E., Nikopensius T. et al. Analy­sis of allele and haplotype diversity across 25 ge-nomic regions in three Eastern European popula­tions // Hum. Hered. 2009. V. 68. P. 35-44.

Malyarchuk B., Derenko M., Grzybowski T. et al. Dif­ferentiation of mitochondrial DNA and Y chromo­some in Russian populations // Hum. Biol. 2004.

V. 76. P. 877-900.