ГЕНОФОНД РУССКОГО СЕВЕРА: СЛАВЯНЕ? ФИННЫ? ПАЛЕОЕВРОПЕЙЦЫ?

Балановская¹, Д.В. Пежемский², А.Г. Романов¹, Е.Е. Баранова³, М.В. Ромашкина^3,4, А.Т. Агджоян⁵, А.Г. Балаганский¹, И.В. Евсеева^1,6, Р. Виллемс⁷, О.П. Балановский^1,3

1 Медико-генетический научный центр РАМН, Москва 2 НИИ и Музей антропологии МГУ, Москва 
3 Институт общей генетики имНИ. Вавилова РАН, Москва 
4 Мордовский государственный университет им. НЛ. Огарёва, Саранск 
5 Харьковский государственный университет им. ВН. Каразина, Харьков, Украина 
6 Anthony Nolan blood cancer charity, Лондон, Великобритания 
7 Эстонский биоцентр, Тарту, Эстония

Данное исследование генофонда Русского Севера посвящено памяти М.В. Ломоносова, кото­рый всегда помнил, что он родом из Холмогор Архангельской губернии. Не имея возможности изу­чить генофонд его прямых потомков, мы предприняли исследование генофонда его земляков, ныне населяющих Архангельскую область. Во-первых, создали возможно более полный генетический портрет населения Русского Севера - по всем основным системам ДНК полиморфизма (Y хромо­сомы, митохондриальной ДНК, аутосомных ДНК маркеров) и по распространению фамилий. Во-вторых, провели его панорамное сравнение с генофондами России и Европы. Освоение Русского Севера считается одной из важнейших вех в этногенезе русского народа. При этом многие иссле­дователи указывают, что гено- и фенофонд северных русских сформирован не только (или даже не столько) древнерусской колонизацией этого края, сколько мощным субстратом дославянского (финно-угорского) населения. Поэтому третья задача работы - приблизиться к пониманию при­чин своеобразия населения Архангельской области.

По данным о распределении фамилий население Русского Севера (включая и Холмогоры) цели­ком принадлежит к общему массиву популяций, представляющих исконный ареал русского народа. Своеобразие фамилий северно-русских популяций выражено четко, но не максимально: средние отличия фамилий Северного региона от остальных регионов такие же (d=1.2), как и отличия фа­милий Восточного региона (d=1.1), и меньше, чем отличия фамилий кубанских казаков (d=1.6).

По данным о полиморфизме Y хромосомы (отражающей наиболее дифференцированные от­цовские линии наследования) все популяции Архангельской области входят в обширный «север­ный» кластер вместе с популяциями вологодских русских, балтов (латышей и литовцев), финно-язычных народов (коми, финнов, эстонцев и сборной группы карелов, вепсов и ижорцев), а также германоязычных шведов. При этом сходство Русского Севера с географически отдаленными балтами более выражено, чем с финно-уграми: оно характерно для каждой популяции Русского Севе­ра, в то время как и степень сходства разных северно-русских популяций с финно-уграми, и спектр генетически сходных финноязычных народов оказывается различным. В целом, генетическое сход­ство столь пестрого в лингвистическом отношении (славяне, балты, финно-угры, германцы), но единого в географическом пространстве (от Балтики до Печоры) континуума популяций может указывать на сохранение на этой территории палеоевропейского генофонда, предшествовавше­го разделению балто-славянских и финских лингвистических общностей.

По митохондриальной ДНК (отражающей материнские линии наследования) Русский Север обнаруживает близость с еще более обширным массивом народов северной половины Европы. Генетически наиболее близкими к Русскому Северу оказались норвежцы и немцы, в кластер вошли также австрийцы, швейцарцы, поляки, боснийцы, литовцы, ирландцы, шотландцы. Близкий клас­тер образован остальными русскими популяциями, шведами, эстонцами, латышами, белорусами, украинцами, чехами, словаками, венграми. При этом основной массив финноязычных популяций - финны, карелы, коми, мордва и мари - максимально удален и от всего европейского массива, и от Русского Севера, что отрицает предполагавшийся ранее мощный вклад финно-угорского пласта в формирование населения Русского Севера.

Данные по наиболее изученному и высоко полиморфному в Европе аутосомному маркеру ССR5del32 подтверждают этот вывод: область регулярно встречаемых высоких частот CCR5del32 охватывает генофонд населения северной половины Европы, указывая на существо­вание мощного общего генетического пласта, включающего в себя и Русский Север. Причем по числу народов с высокой частотой CCR5del32 финноязычные народы уступают и германоязычным, и славянским.

В целом, обнаруженное сходство генофонда Русского Севера с генофондами Центральной Европы и севера Восточной Европы позволяет выдвинуть гипотезу о сохранении на этих терри­ториях (в том числе и на Русском Севере) древнего генофонда Европы, восходящего, возможно, еще к эпохе мезолита. Этот палеоевропейский генофонд был унаследован как северными древне­русскими популяциями, так и частью финноязычных племен, расселившихся здесь в более раннее время. Полученные данные позволяют предположить, что палеоевропейское население севера Восточной Европы, на основе которого сформировалось также балтское и германоязычное насе­ление современной Европы, длительное время сохранялось в регионах, прилегающих к Белому морю, и в эпоху раннего средневековья испытало мощное влияние северной волны древних славян. По­этому ответ, который молекулярная генетика в настоящий момент может дать на вопрос, вы­несенный в заголовок статьи, можно сформулировать таким образом: «генофонд Русского Севе­ра = палеоевропейцы + северная волна славянской колонизации». Эта гипотеза не противоречит данным палеоантропологии, но требует дальнейшей проверки - как методами генетики, так и антропологии.

Ключевые слова: генофонд, Ломоносов, Русский Север, Y хромосома, митохондриальная ДНК, аутосомные ДНК маркеры, фамилии.

Введение

Данное исследование генофонда Русского Севера было специально проведено в связи с 300-летним юбилеем М.В. Ломоносова и посвяще­но его памяти. Михаил Васильевич Ломоносов всегда помнил, что он родом из Холмогор Архан­гельской губернии и поддерживал связь с земля­ками-поморами. Не имея возможности изучить ге­нофонд его прямых потомков, мы предприняли исследование генофонда его земляков, и ныне на­селяющих Архангельскую область.

При этом мы пытались решить три задачи.

Первая задача - создать возможно более пол­ный генетический портрет населения Русского Се­вера. Для ее решения мы привлекли собственные данные и доступные нам опубликованные данные наших коллег по всем трем основным системам ДНК полиморфизма - Y хромосомы (отцовские линии наследования), митохондриальной ДНК (материнские линии наследования), аутосомных ДНК маркеров. Особое внимание было уделено анализу распространения фамилий, которые по­зволяют исследовать не ограниченные выборки (как другие типы маркеров), а изучить популяции тотально. Поскольку данные по Холмогорам име­ются только по фамилиям (ДНК-маркеры были изучены в других районах Архангельской облас­ти), анализ фамилий имеет самое непосредствен­ное отношение к памяти М.В. Ломоносова.
Во-вторых, мы провели широкое панорамное сравнение генофонда Русского Севера с гено­фондами России и Европы. Освоение Русского Севера признается одной из важнейших вех в этногенезе русского народа. При этом многие ис­следователи указывают, что гено- и фенофонд се­верных русских сформирован не только (или даже не столько) древнерусской колонизацией этого края, сколько мощным субстратом финно-угор­ского населения [Алексеев, 1969. С. 204-205; Санкина, 2000. С. 64]. Наши предыдущие исследова­ния выявили широтную изменчивость русского ге­нофонда, задаваемую «противостоянием» севера и юга. (Анализировался исконный ареал - терри­тории, населенные русскими еще до колонизации Дикого поля, Кавказа, Урала и Сибири). Причем эта широтная закономерность выявлена по всем изученным системам - соматологии, дерматогли­фики, классических генетических маркеров, фа­милий [Балановская, Балановский, 2007]. Даль­нейшие исследования изменчивости Y хромосо­мы [Balanovsky et al., 2008] и митохондриальной ДНК [Балановский и др., 2010] - только подтвер­дили эту закономерность. При этом сравнитель­ный анализ русского генофонда с генофондами народов Европы по наиболее дифференцирован­ным маркерам Y хромосомы [Balanovsky et al., 2008] обнаружил, что популяции Архангельской и Вологодской областей по спектру гаплогрупп Y хро­мосомы «отрываются» от основной массы популя­ций русских, украинцев и поляков, «направляясь» к кластерам не только финноязычных, но также германоязычных популяций (шведов, немцев).

Поэтому третья задача работы - прибли­зиться к пониманию причин своеобразия населе­ния Архангельской области, проведя сравнитель­ный анализ результатов разных систем маркеров и разных генофондов. Сводится ли своеобразие северно-русских популяций просто к «финно-угор­скому пласту» или можно сказать нечто большее? Мнение «поскреби северного русского и увидишь финно-угра» прочно вошло не только в научное, но и в общественное сознание. Однако авторов всегда смущала такая постановка вопроса - ведь генофонды самих народов, говорящих на финно-угорских языках, резко отличаются друг от друга.

К тому же эколого-географические условия жизни северных популяции способствуют их изо­ляции и росту генетических различий. Если юж­ные области представляют высокопродуктивную среду обитания для популяций человека (особен­но черноземная полоса), то северные области лесной зоны уже не столь продуктивны и могут обеспечивать меньшую по численности популя­цию. Еще далее к северу в полосе лесотундры может существовать малочисленное население, к тому же изолированное друг от друга и самим географическим расстоянием, и меньшей «прохо­димостью» территории. Все эти факторы имели большое значение в прошлые века и тысячеле­тия - в период формирования генофондов севе­ра Восточной Европы. Но даже и сейчас сравне­ние, например, густоты и качества дорожной сети северных и южных областей Европейской России хорошо иллюстрирует изолированность северных популяций. Популяции в экологических условиях Севера из-за меньшей продуктивности среды рас­падаются на ряд изолированных субпопуляций, между которыми, с одной стороны, нарастают различия, а с другой стороны, члены одной суб­популяции становятся в череде поколений все более генетически сходными (вследствие случай­ного инбридинга). Вырисовывается картина взаи­мосвязанных изменений от юга к северу сразу нескольких параметров [Балановский и др., 2011]: географическая широта возрастает, продуктив­ность среды падает, плотность населения убыва­ет, эффективный размер популяции убывает, изо­ляция субпопуляций возрастает, дрейф генов воз­растает. Увеличение интенсивности дрейфа генов приводит также к увеличению уровня случайного инбридинга, а, следовательно, и генетического груза популяции. Это подтверждается достовер­ной корреляцией между отягощенностью популя­ций аутосомно-рецессивной наследственной па­тологией и гаплотипическим разнообразием митохондриальной ДНК [Балановский и др., 2011]. Таким образом, своеобразие северных русских популяций отчасти может быть вызвано эколого-географическими условиями их жизни.
В антропологическом отношении современ­ное население Архангельской области изучено до­статочно полно. Это позволяет дать ему обобщен­ную характеристику и вписать в морфологическое разнообразие населения других регионов. Хоро­шо известно, что Русская антропологическая экс­педиция Института этнографии АН СССР, рабо­тавшая в 1955-1959 гг. под руководством В.В. Бунака и Т.И. Алексеевой, лишь частично коснулась северных групп русских. Однако этнографо-антропологическая экспедиция МГУ под руковод­ством М.В. Витова в те же годы изучила Русский Север значительно подробнее, что позволило су­щественно дополнить картину антропологического разнообразия Восточной Европы [Происхождение и этническая история...; Витов, 1997; Алексеева, 1999; Алексеева, Давыдова, 2005]. В результате работ М.В. Витова стало ясно, что практически весь Русский Север входит в зону распростране­ния уже хорошо известного ильменского антро­пологического типа (ильменско-белозерского - по М.В. Витову). Для него характерны сравнитель­но большая длина тела (167 см), мезокефалия (81-82), относительно узкое, довольно сильно профилированное лицо, высокий процент светлых глаз (45-57%), значительный процент светлых от­тенков волос (29-40%) и относительно сильный рост бороды. В 1930-1940-х гг., еще до подробно­го исследования населения Русского Севера, Н.Н. Чебоксаровым были изучены некоторые финноязычные группы, которым также был свойстве­нен данный антропологический тип. В результате на некоторое время сформировалось неверное представление о том, что он характерен именно для финских народностей. Этот стереотип зачастую не позволяет правильно оценить антропологические особенности как современного, так и древ­него славянского населения северных областей Восточной Европы.

По данным целого комплекса наук - архео­логии, этнографии, лингвистики - заселение Рус­ского Севера происходило из Новгородских зе­мель и началось не позднее XII века. Не противо­речат этому и данные палеоантропологии. Более того, они помогают понять целый ряд особеннос­тей этого процесса, наполнить его новым содер­жанием. Работа в этом направлении проделана огромная и, тем не менее, она еще далека от за­вершения. Кроме того, недостаточно полно изу­чена палеоантропология средневекового населе­ния собственно Ильменского бассейна и некото­рых ближайших к нему микрорегионов. Не вдава­ясь подробно в историю палеоантропологического изучения Северо-Запада, упомянем, что уже первые работы по краниологии новгородцев, на­писанные в 1870-х гг. А.П. Волкенштейном и А.П. Богдановым, позволили наметить сложный антропологический состав региона и указать на со­существование здесь как минимум двух антропо­логических комплексов, один из которых - длин­ноголовый - связывался со славянами, другой -более круглоголовый - ассоциировался с финно-угорским населением. Подтвердить реальность данных краниологических комплексов довелось в 1930-е гг. Н.Н. Чебоксарову, данные которого были опубликованы и обсуждены Г.Ф. Дебецем. Он от­мечал, что генетическая связь между этими ком­плексами маловероятна, особенно с учетом гипоморфии одного из них, обладающего несколько более плоским лицом, слабо выступающим пере­носьем и сглаженными собачьими ямками [Дебец, 1948. С. 240]. Детализировать эти положения уда­лось В.В. Седову, который гораздо полнее охарак­теризовал «словенский» и «чудской» краниологи­ческие комплексы, связал их с особенностями ма­териальной культуры, в том числе погребального обряда [Седов, 1952, 1953]. Если В.В. Седов опи­сывал лишь два основных краниологических ва­рианта на территории Северо-Запада, то Т.И. Алек­сеева позднее выделяла здесь не менее шести кра­ниологических вариантов [Алексеева, 1963]. В фундаментальном труде «Этногенез восточных славян по данным антропологии» новгородские словене были охарактеризованы Т.И. Алексеевой в основном по данным В.В. Седова. Они предста­ли как население мезокранное, с относительно высокой мозговой капсулой, среднешироким, низ­ким и при этом резко профилированным лицом, сильно вступающим носом при хорошо развитом, высоком и широком переносье [Алексеева, 1973. С. 64-65]. Именно этот краниологический тип

М.В. Витов напрямую связывал с широко распро­страненным на Русском Севере и Северо-Западе ильменско-белозерским антропологическим ти­пом [Витов, 1997. С. 15]. Этот же краниологичес­кий вариант описан нами для позднесредневекового городского населения Великого Новгорода и Старой Руссы [Пежемский, 2000, 2004].

После работ В.В. Седова и Т.И. Алексеевой к систематическому изучению средневекового на­селения Северо-Запада обратились Н.Н. Гонча­рова и С.Л. Санкина, результаты исследований которых в отдельных частях очень разнятся. С одним из основных выводов Н.Н. Гончаровой мож­но полностью согласиться. Это вывод об относи­тельно слабом влиянии субстратного населения на антропологический облик населения Новгород­ской земли, который, по ее мнению, отражает ха­рактерные особенности именно славянского насе­ления. Проделанные многомерные анализы позво­лили ей связать краниологические особенности словен новгородских с балтийскими славянами и подчеркнуть их относительную обособленность от всего восточнославянского мира [Гончарова, 1995, 2000, 2003].

В свою очередь С.Л. Санкина, также опираясь на современные методы многомерной статистики, уверенно разделила краниологические особенно­сти балтских и финских групп. Первые характери­зуются более длинной мозговой капсулой, более широкими орбитами, высоким и значительно бо­лее выступающим носом, чем вторые. При этом, по ее мнению, ранние новгородские популяции, XI-XIII вв., в краниологическом отношении, бес­спорно, тяготеют к балтским группам, а более по­здние, XIV-XVI вв., - к финским [Санкина, 2000. С. 63-64]. Важно отметить, что именно С.Л. Санкиной удалось обосновать хронологическую при­уроченность этих двух разных краниологических комплексов средневековых новгородцев и, таким образом, зафиксировать смену антропологиче­ского состава населения Новгородской земли на рубеже XIII и XIV в. Поздние новгородцы, по ее мнению, по большей части впитали в себя фин­ский субстрат или вообще являются славянизи­рованными потомками местного финского насе­ления. Совсем не касаясь в данной работе воп­роса о финно-угорских народах, упомянем, тем не менее, точку зрения В.И. Хартановича, который выделяет в этом населении не менее четырех ан­тропологических типов [Хартанович, 2001].

Широко распространенное мнение, согласно которому русское население Севера и Северо-Запада активно вбирало в себя субстратное фин­но-угорское население, восходит, судя по всему, к самому М.В. Ломоносову, писавшему об ассимиляции «чуди» [Ломоносов, 1766. С. 6-7]. Отчасти это подтверждается и современными антропо­логическими данными [Витов, 1997. С. 21-22]. Однако можно ли говорить о широком влиянии субстрата на славянское население Русского Се­вера, как это делал, например, В.П. Алексеев, пока не ясно [Алексеев, 1969. С. 204-205]. Мате­риалы данной работы дают скорее отрицательный ответ на этот важнейший вопрос.

Материалы и методы

Для создания генетического портрета населе­ния Архангельской области использована вся дос­тупная нам информация о полиморфизме четырех систем признаков - Y хромосомы, митохондриальной ДНК (мтДНК), аутосомных ДНК маркеров и квазигенетических маркеров - фамилий (табл. 1, рис. 1). Использовались как архивные и опубли­кованные данные лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ РАМН, так и опублико­ванные данные других авторов. В контексте дан­ной работы термины «генофонд населения Архан­гельской области» и «генофонд Русского Севера» использованы как синонимы. ДНК коллекции ла­боратории популяционной генетики человека Ме­дико-генетического научного центра РАМН (далее сокращенно обозначается ЛПГЧ), представляющие основной исторический ареал русского народа, генотипировались О.П. Балановским по мтДНК и ча­стично по Y хромосоме в Эстонском биоцентре РАМН (рук. Р. Виллемс), остальная часть данных по Y хромосоме и данные по аутосомным ДНК мар­керам получены в ЛПГЧ (табл. 1).
Для сравнительного анализа с другими рус­скими популяциями и народами Европы исполь­зована информация из созданных нами баз дан­ных по мтДНК и Y хромосоме (табл. 2). Эти две системы маркеров являются в настоящее время наиболее изучаемыми: ежегодно в мире публику­ются десятки популяционно-генетических работ, посвященных анализу мтДНК и Y хромосомы в популяциях мира. Коллектив ЛПГЧ в течение ряда лет ведет большую работу по сбору и системати­зации этой информации в рамках специальных баз данных (БД). Так, БД «МУРКА» (база данных по митохондриальной ДНК и интегрированное программное обеспечение, основные составите­ли: В.В. Запорожченко, О.П. Балановский, А.С. П-шеничнов, Е.В. Балановская) в 2004 году содер­жала информацию о 33 000 образцах мтДНК; в 2007 году - о 62 000; в 2008 году - о 95 000; в 2010 году - о 135 000, на текущий момент - о 170 000 образцах.

Еще более интенсивный рост объема и каче­ства информации характерен для базы данных по полиморфизму Y хромосомы «Y-base» (рук. О.П. Балановский), создаваемой по гранту РФФИ № 10-07-00515а: в настоящее время она является наиболее полной в мире по информации о рас­пределении гаплогрупп Y хромосомы в популя­циях человека. Важной чертой этих баз данных является тщательная фиксация характеристик изученных популяций: не только их название и объем выборки, но и административная принад­лежность (страна, провинция), этническая и лин­гвистическая принадлежность, географические ко­ординаты, ссылки на источник данных и т.д. Базы данных позволили отобрать два массива инфор­мации - для многомерного статистического и для картографического анализа.
Для анализа истоков своеобразия генофон­да Русского Севера отобраны шесть гаплогрупп Y хромосомы I2b1, N1b, N1c, R1a1, R1b1), наиболее распространенных на севере Европей­ской России. Для анализа митохондриальной ДНК использованы данные по частотам 16 гаплогрупп (A, C, D, H, HV, I, J, K, T, U2, U3, U4, U5a, U5b, V, W). 

При отборе популяций для многомерного анали­за мы стремились к тому, чтобы они были изуче­ны по гаплогруппам и Y хромосомы, и митохондриальной ДНК. Для анализа третьей системы ДНК полиморфизма - аутосомных ДНК маркеров -привлечены наши собственные данные по 10 рус­ским популяциям (три из них представляют Ар­хангельскую область), изученным по единой па­нели Alu-инсерций (АСЕ, APOA1, B65, PV92, TPA25), а также данные по СПИД-протекторной делеции в локусе CCR5 (CCR5del32), изученной в 14 русских популяциях (табл. 1).

Отметим особенности этих трех генетических систем, важные для интерпретации результатов. Нерекомбинирующие маркеры Y хромосомы и митохондриальной ДНК относятся к «однородительским» маркерам: они передаются только по одной линии наследования (Y хромосома - по отцовской линии, мтДНК - по материнской). Бла­годаря этому генетическая информация переда­ется в поколениях без «перетасовки» отцовско­го и материнского генома, и все различия между гаплогруппами зависят только от мутационного  процесса, причем известна «генеалогия» гаплогрупп - их происхождение и степень родства друг с другом. Однако однородительские маркеры по определению обладают «одинарным», а не «двой­ным» набором генов (как в случае аутосомных маркеров), и поэтому генетически эффективный размер популяции (N_e) для однородительских маркеров в два раза меньше, а дрейф генов (1/ N_e), соответственно больше, чем для аутосомных маркеров.

Вторая, более важная особенность связана с уровнем дифференциации популяций. Для насе­ления с патрилокальной традицией межпопуляционное разнообразие по маркерам Y хромосо­мы значительно выше, чем разнообразие по мтДНК и по аутосомным маркерам. Например, для восточнославянских популяций (рис. 2, А) было показано [Пшеничнов, 2007], что межпопуляционное разнообразие Y хромосомы в 7 раз выше, чем разнообразие по мтДНК и по аутосомным ДНК маркерам. Для коренного населения Кавказа (рис. 2, Б) межпопуляционное разнообразие Y хро­мосомы в 4 раза выше, чем по мтДНК (размах изменчивости которой на Кавказе повышен за счет народов Дагестана, сочетающих, благодаря кров­нородственным бракам, патри- и матрилокальные традиции) и на 2 порядка больше, чем по аутосомным ДНК маркерам [Дибирова, 2011; Почешхова, 2008]. Кроме того, нерекомбинирующая часть Y хромосомы позволяет выделять много более дробные гаплогруппы, чем обычно анали­зируемая небольшая часть (ГВС1) митохондриальной ДНК. Для интерпретации результатов данной статьи важно, что столь высокая дифференциация популяций при детальном анализе Y хромосомы, как правило, позволяет улавливать более поздние события этногенеза и общности, сформировавши­еся на более поздних этапах, в то время как мтДНК отражает более древние общности. Это различие важно учитывать при сравнении результатов, по­лученных по «однородительским» генетическим системам, а также по аутосомным ДНК маркерам.

Четвертая система признаков - фамилии -может быть использована только для сравнения в пределах русского этноса, где уже неоднократ­но показана ее эффективность для исследования структуры генофонда [Чурносов и др., 2004; Со­рокина и др., 2007; Балановский, Балановская, 2007]. В данной работе использована информа­ция об 1.9 млн представителей 68 районов 14 об­ластей России (табл. 1). После отсева редких фа­милий (являющихся обычно следствием миграции из других районов и областей), в анализ было включено 1.6 млн человек, в том числе 57 тыс. человек из пяти районов Архангельской области. Частоты фамилий анализировались методами многомерной статистики как аналоги множествен­ных аллелей одного локуса.

В табл. 1 приведена информация, использо­ванная для анализа в программе Statistica 6.0 с помощью кластерного анализа (метод Уорда) и многомерного шкалирования. Расчет генетических расстояний между популяциями (d) проводился согласно М. Нея [Nei, 1975] с помощью оригиналь­ной программы DJ ([www.genofond.ru; Balanovsky et al., 2008]). При этом число выборок, изученных по всем 6 гаплогруппам Y хромосомы оказалось крайне мало (табл. 2). Поэтому для создания карт генетических расстояний использован картогра­фический синтез: сначала карты расстояний стро­ились по всем популяциям Европы, изученным по данной гаплогруппе, а затем, используя карту как числовую матрицу, находили среднее значение для каждой точки карты и по совокупности этих значений строили карту средних генетических рас­стояний. Такая карта демонстрирует, насколько каждая ее точка генетически близка к средним параметрам популяций Русского Севера (Архан­гельской области): зеленые тона отражают наи­большее генетическое сходство (минимальные генетические расстояния до генофонда Русского Севера), красные тона - максимальные генети­ческие расстояния до генофонда Русского Севе­ра. На карте распространения СПИД-протекторной делеции CCR5del32, представляющей аутосомные ДНК маркеры, шкала читается иначе: она от­ражает диапазон частот от минимальных (зеленые тона) до максимальных (красные тона) частот. Кар­ты созданы в оригинальном картографическом пакете GeneGeo, разрабатываемом в сотрудни­честве ЛПГЧ (рук. О.П. Балановский) и кафедры картографии МГУ (С.М. Кошель).

Результаты и обсуждение

Каждая из четырех анализируемых систем -ДНК полиморфизма и фамилий - отражает те или иные особенности микроэволюции популяций. Поэтому далее каждая система рассматривается отдельно, причем берется лишь один ракурс: от­ражения в ней путей формирования генофонда Русского Севера.

1. ФАМИЛИИ

Согласно поколенной росписи рода Ломоно­совых [Шумилов, 2001] их Холмогорская (точнее -Куростровская, поскольку Михаил Васильевич родился не в Холмогорах, а в Курострове) ветвь угасла «в мужском колене в 1765 году после смер­ти в Петербурге самого Великого Помора ... и в женском - в 1807 году в связи со смертью в матигорской деревне Хетке сестры ученого Марии Васильевны Головиной» [Шумилов, 2001. С. 3]. Поэтому возможность исследовать генофонд его прямых потомков практически утрачена, однако есть возможность изучить генофонд его земляков.

О том, что потомки Ломоносовых и ныне на­селяют Архангельскую область, свидетельствует анализ современного распространения фамилий наиболее близких родственников, упоминаемых в поколенной росписи Куростровской ветви Ломо­носовых [Шумилов, 2001]. Даже если ограничиться 40 фамилиями^[1] наиболее близких родственников,

---

^[1] В список 40 фамилий рода Ломоносовых мы включи­ли и 8 производных фамилий (отмеченных в таблице как *), поскольку запись произношения фамилий легко меняется во времени. Например, «грамоте Ломоносо­ва обучил Иван Афанасьевич Шубный, отец скульпто­ра Федота Шубина» [Шумилов, 2001. С. 7].

то можно видеть (табл. 3), что за прошедшие три века из них утеряны лишь три фамилии (Боковой, Быков, Галов) и еще две фамилии (Дьяконов, Засухин) нами не зарегистрированы в Холмогорском районе, но встречены в Красноборском районе Архангельской области. При этом из 1700 носите­лей этих 40 фамилий, зарегистрированных нами в Архангельской области, почти 1200 и ныне проживают в Холмогорском районе, а в других рай­онах их на порядок меньше: в Красноборском райо­не 220 носителей 13 фамилий, в Каргопольском -160 носителей 11 фамилий, в Лешуконском - 83 носителя 9 фамилий, в Пинежском - 60 носите­лей 3 фамилий рода Ломоносовых (табл. 2). Мы почтили память также тех четверых земляков М.В. Ломоносова, фамилии которых мы встрети­ли среди тех, кто сыграл важную роль в его обра­зовании и судьбе - все их потомки и ныне прожи­вают в Архангельской области, причем в основ­ном в Холмогорском районе (табл. 3). Данные табл. 3 позволяют нам надеяться, что наше ис­следование генофонда современного населения Архангельской области имеет прямое отношение к М.В. Ломоносову.

Степень различий пяти изученных районов Архангельской области (табл. 4, рис. 3) друг от друга и от основных регионов русского народа оценивалась не по отдельным фамилиям, а по совокупности частот всех фамилий, полученных на основе тотальных списков населения (табл. 1). Три района - Холмогорский, Каргопольский и Красноборский - в среднем удалены от северно-рус­ских районов на одинаковое расстояние (1.1<d<1.2), в то время как районы, находящиеся в пограничье русского ареала, коми и ненцев (Лешуконского в северном пограничье и Пинежского в восточном пограничье), и по составу фамилий находятся на периферии: они в среднем находятся от северно­русских районов в два раза дальше (2.2<d<2.4), чем остальные три района (табл. 4). Та же тен­денция прослеживается при рассмотрении сред­них расстояний от районов Архангельской облас­ти до регионов России (нижняя часть табл. 4): Холмогорский, Каргопольский и Красноборский районы ближе к остальным русским популяциям (1.1<d<1.4), чем Лешуконский и Пинежский (1.6<d<2.0). Эти соотношения хорошо иллюстри­руются графиком многомерного шкалирования: разнообразие фонда фамилий Русского Севера задается в основном двумя районами, находящи­мися на периферии русского ареала - Пинежским и Лешуконским (рис. 3). При этом своеобразие фамилий северно-русских популяций четко выра­жено, но не максимально (рис. 3, табл. 4): средние отличия фамилий Северного региона от остальных регионов такие же (d=1.2), как и отличия фами­лий Восточного региона (d=1.1), и намного мень­ше, чем отличия фамилий кубанских казаков (Кавказский регион, d=1.6). Детальное сравнение с региональными генофондами показывает, что бли­зость районов Архангельской области по составу фамилий во многом соответствует их географи­ческой близости к тем или иным регионам России (табл. 4).

При переходе к рассмотрению не крупных регионов, а всех изученных административных районов, выявляется довольно четкая структура русского генофонда: практически все русские по­пуляции, взятые по районам, кластеризуются в региональные группы (рис. 4). При этом график многомерного шкалирования данных по районам (рис. 5) демонстрирует, что по распределению фа­милий население Русского Севера (включая и Холмогоры) целиком принадлежит к общему мас­сиву популяций, представляющих исконный аре­ал русского народа.

Таким образом, детальный анализ русского генофонда по данным о фамилиях позволяет ут­верждать, что в целом генофонд Русского Севера является неотъемлемой составной частью русского генофонда: он не выходит за рамки отличий, ха­рактерных для региональных и районных популя­ций.

2. АУТОСОМНЫЕ ДНК МАРКЕРЫ

Большинство русских популяций исследова­но, к сожалению, по разным панелям аутосомных ДНК маркеров [Лимборская и др., 2002; Балановская, Балановский, 2007], что затрудняет анализ структуры русского генофонда. Наиболее широ­кое панорамное исследование, охватывающее весь исторический ареал русского народа и вклю­чающее три популяции Архангельской области (табл. 1), проведено по панели Alu-инсерций (АСЕ, APOA1, B65, PV92, TPA25) [Соловьева и др., 2010]. При этом обнаружено, что по панели аутосомных ДНК маркеров русский генофонд слабо диффе­ренцирован. Несмотря на то, что русские популя­ции охватывают значительно более обширный ареал (расстояние между наиболее удаленными изученными популяциями 2220 км), чем, напри­мер, башкиры (расстояние между наиболее уда­ленными изученными популяциями 500 км), в ге­нетическом пространстве графика многомерного шкалирования относительно гомогенные русские популяции занимают меньшую область, чем ге­терогенные башкиры [Соловьева и др., 2010]. По Alu-маркерам различия между десятью региональ­ными русскими популяциями русскими популяция­ми различных регионов составляют лишь d=0.007, тогда как по другим генетическим системам измен­чивость выше: по классическим генным маркерам d=0.013, по митохондриальной ДНК d=0.033, по Y хромосоме d=0.142.

При этом по разным Alu-инсерциям русские популяции проявляют сходство то со своими за­падными соседями (народы Западной Европы), то с восточными соседями (народы Уральского ре­гиона). Однако по совокупности всех пяти марке­ров при межэтнических сравнениях обнаружена четкая картина: изученные народы Восточной Европы образуют три кластера (восточнославян­ский, кавказский и южно-уральский) в соответ­ствии с их историко-географическим положением, причем популяции Архангельской области распо­ложены компактно в пределах кластера русских популяций.

Таким образом, как и по фонду фамилий, так и по панели аутосомных ДНК маркеров генофонд Русского Севера является «равноправной» со­ставной частью русского генофонда: он не выхо­дит за рамки отличий, характерных для общего массива русских популяций, а его гетерогенность на порядок меньше, чем гетерогенность, напри­мер, башкирских популяций, занимающих значи­тельно меньший ареал.

Однако по одному из наиболее изученных аутосомных ДНК маркеров - СПИД-протекторной делеции CCR5del32 (табл. 1) - ярко выявляется своеобразие северных русских популяций. Поэто­му рассмотрим его особо. 

На карте (рис. 6) видна четкая закономерность: частота максимальна на севере Европы (на побережьях Балтийского и Белого морей), и во всех направлениях от этой зоны частота плавно снижается. Такой элегант­ный, четкий и простой пространственный тренд крайне редок для аутосомных маркеров. Тем уди­вительнее, что распределение мутации в русском ареале носит довольно сложный характер. Наи­большие частоты отмечены на Русском Севере ­во всех трех изученных популяциях Архангельской области. Именно они формируют беломорскую часть беломоро-балтийского максимума, выявив­шегося при анализе генофонда Евразии. К югу и западу русского ареала частота снижается. Измен­чивость частоты CCR5del32 в русских популяци­ях столь велика, что заметна даже в глобальном масштабе [Balanovsky et al., 2005]

Однако, хотя генетически эффективный раз­мер популяции Архангельской области невелик, необычно высокие частоты нельзя объяснить лишь генетическим дрейфом: ведь все три Архан­гельские популяции, причем географически и ге­нетически изолированные друг от друга, отклони­лись от среднерусской частоты (р=0.112 с учетом Архангельских популяций, без их учета р=0.099) в сторону увеличения частоты делеции, причем все три - на значительную величину (Пинежский район р=0.155, Лешуконский район р=0.179, Красноборский район р=0.185), тогда как действие дрейфа предполагает случайное по направлению и силе отклонение.

Поэтому можно утверждать, что наблюдаемое распределение (рис. 6) указывает на существо­вание мощного общего генетического пласта в населении Русского Севера и народов Северной, Центральной и Восточной Европы

Причем эту генетическую общность никак нельзя назвать финно-угорской, так как она вклю­чает европейские народы самых разных ветвей трех лингвистических семей - индоевропейской, уральской и алтайской. С частотой более 10% делеция CCR5del32 встречена у следующих на­родов (перечисленных в пределах языковой ветви по убыванию частоты делеции): германской ветви (исландцы, шведы, фламандцы, датчане, англича­не, немцы, норвежцы); славянской (русские, поля­ки, белорусы, словаки, украинцы, чехи); финской (эстонцы, мордва, финны, удмурты), угорской (вен­гры); балтской (литовцы); романской (французы) и даже тюркской (татары). Как видим, по числу на­родов с высокой частотой делеции финноязычные народы уступают германоязычным и славянским.

В целом, область регулярно встречаемых высоких частот CCR5del32, выделенная на карте овалом (рис. 6), указывает на общность генофон­да населения северной части Европы (в широком географическом смысле этого термина), к кото­рому полностью принадлежат и популяции Архан­гельской области.

3. МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДНК

Аналогичную картину (рис. 7, 8, 9) - принад­лежности генофонда Русского Севера к кругу по­пуляций Северной и Центральной Европы - мы обнаруживаем и по гаплогруппам митохондриальной ДНК (мтДНК), передающихся только по мате­ринской линии наследования. Популяции Архан­гельской области представлены по этой системе генетических маркеров тремя популяциями - Пинежского района (восточная окраина области на границе с республикой Коми), Каргопольского рай­она (запад области у истоков Онеги) и суммарной группы поморов (север области). Размах разли­чий по мтДНК между этими тремя северно-рус­скими популяциями чрезвычайно велик (узкий овал на рис. 7): генетическое расстояние между западом и востоком Архангельской области d=0.025; между западом и поморами d=0.028, между востоком и поморами в два раза выше d=0.049 (табл. 5).

Однако при этом все три попу­ляции Русского Севера принадлежат большому «облаку» европейских популяций (широкий овал на рис. 7), за пределами которого остаются все изученные финноязычные популяции - финны, карелы, мордва, коми, марийцы. Исключение составляют лишь эстонцы, которые вместе с сосед­ними балтскими народами - латышами и литов­цами - входят в «облако» европейских популяций (рис. 7). 
Относительная близость популяции поморов к генофонду коми и мари является артефактом -побочным эффектом многомерного шкалирова­ния, так как генетические расстояния до них от поморов велики (табл. 5): до коми d=0.069, до мор­двы d=0.093. При этом генетические расстояния, например, от поморов до народов Прибалтики меньше, чем между самими северно-русскими популяциями: до литовцев d=0.039, до эстонцев d=0.041, до латышей d=0.048. В таблице 5 наро­ды Европы и русские популяции расположены по возрастанию генетических расстояний от средних частот гаплогрупп, характерных для Русского Се­вера (последний столбец табл. 5). Мы видим, что наиболее близкими оказались генофонды норвеж­цев и немцев. (ВО  БЛЯ  ГЕРМАНЦЫ МЫ!!!) До остальных популяций Европы генетические расстояния равномерно возрастают от интервале 0.013<d<0.044, а затем следует ска­чок расстояний до финноязычных популяций 0.057<d<0.082.
Взаимное расположение популяций (рис. 7) уточняет дендрограмма (рис. 8), указывающая на возможность выделения двух близких кластеров европейских генофондов и резко отличающихся генофондов финноязычных популяций. В кластер вместе со всеми тремя популяциями Русского Севера, помимо норвежцев и немцев, вошли дру­гие германоязычные народы (австрийцы, швей­царцы, шотландцы) и ирландцы, славяне (поля­ки, словенцы и боснийцы), а также балты (литов­цы). Второй европейский кластер включил в ос­новном славянские популяции - все остальные русские популяции, белорусов, украинцев, чехов, словаков, а также венгров, эстонцев, латышей и шведов. Таким образом, митохондриальный гено­фонд Русского Севера тяготеет в большей степени к Западной и Центральной Европе, а остальные русские популяции - к генофондам Восточной Европы. Но еще более важен иной вывод: все финноязычные популяции (за исключением эстон­цев) находятся в иных кластерах, чем популяции Русского Севера, причем и западные (финны, ка­релы) и восточные (коми, марийцы, мордва) финноязычные народы максимально удалены от Рус­ского Севера.
Таким образом, изучение митохондриально-го генофонда свидетельствует против распространенного мнения, что генофонд Русского Севе­ра представляет собой финно-угорский субстрат с тонкой амальгамой славянских влияний. Напро­тив, по материнским линиям наследования мы вновь видим, как и по аутосомным маркерам, сход­ство с генофондом северной половины Европы, в том числе с географически далекими популяция­ми Западной и Центральной Европы.

Эти выводы полностью подтверждаются кар­той генетических расстояний от генофонда Рус­ского Севера (реперные популяции Архангельской области обозначены крупными оранжевыми круж­ками), позволяющей включить в анализ много больший массив популяций (рис. 9). Минималь­ные расстояния от генофонда Русского Севера обозначены интенсивно зелеными тонами, указы­вающими на популяции, генетически наиболее сходные с Русским Севером. Максимальные рас­стояния от генофонда Русского Севера обозна­чены интенсивно красными тонами, указывающи­ми на популяции, генофонды которых наиболее

отличаются от Русского Севера. Полностью шка­ла генетических расстояний со всеми значения­ми тридцати интервалов приведена в верхнем ле­вом углу карты.

Мы видим, что область регулярно встречае­мых минимальных генетических расстояний от Русского Севера охватывает страны Центральной и Западной Европы - побережье Северного моря, южную часть Балтики, Центральную Европу и даже узким языком доходит до Балкан. Популя­ции этого ареала оказываются генетически более близкими к Русскому Северу, чем популяции Вос­точной Европы, окрашенные в тона средних гене­тических расстояний. Приуралье и север Фенноскандии окрашены в красные тона максимальных генетических отличий.

В целом, вся совокупность приведенных ре­зультатов по материнским линиям наследования (мтДНК) указывает на существование общего мощного пласта в генофондах популяций Русско­го Севера и народов Центральной и Западной Ев­ропы. При этом как западные, так и восточные финны генетически резко отличаются от северно­русских популяций, что позволяет отрицать их уча­стие в формировании митохондриального гено­фонда Русского Севера.

4. Y ХРОМОСОМА

В работе нашего коллектива, посвященной изменчивости русского генофонда в контексте населения Европы [Balanovsky et al., 2008], было показано, что по Y хромосоме основной массив русских популяций образует тесный кластер с по­пуляциями украинцев, белорусов и поляков, в то время как северные русские популяции (Архан­гельской и Вологодской областей) образуют осо­бый кластер, тянущийся к шведам (ВО  БЛЯ  ГЕРМАНЦЫ МЫ!!!) и финнам.

При этом в пространстве только русского ге­нофонда (по всем встреченным 22 гаплогруппам Y хромосомы) три популяции Архангельской об­ласти (Красноборского, Лешуконского и Пинежского районов, рис. 1) образуют единый «север­ный» кластер с высокой генетической изменчиво­стью (со средним расстоянием между популяция­ми d=0.126, большой овал на рис. 10), в который вошла не только вологодская, но и восточная (костромская), и западная (псковская) популяции. Вторая половина изученных русских популяций образовала тесный «основной» кластер почти ге­нетически идентичных популяций (со средним d=0.021, без псковской популяции d=0.017, малый овал на рис. 10),

 хотя географическое расстоя­ние между максимально удаленными популяция­ми - тверской и кубанскими казаками - больше, чем максимально географически удаленными по­пуляциями «северного» кластера.

Оба кластера перекрываются - за счет попу­ляций Смоленской и Псковской областей, но по большому счету «основной» кластер как бы вхо­дит в размах изменчивости «северного» класте­ра. Таким образом, по Y хромосоме мы не обна­руживаем «разлома» между северным и осталь­ным русским генофондом, но выявляем мощные эффекты дрейфа генов, разбросавшего северные популяции в генетическом пространстве гаплогрупп Y хромосомы (мужских линий наследования) на порядок сильнее, чем остальные русские по­пуляции.

    Поэтому для дальнейшего анализа мы ото­брали гаплогруппы, наиболее частые на Русском Севере - в изученных нами популяциях Архан­гельской и Вологодской областей они составляют суммарно почти 95% генофонда (табл. 6). 

Далее по отобранным шести гаплогруппам провели срав­нительный анализ популяций Русского Севера с на­селением Европы, чтобы выявить наиболее гене­тически близкие к ним генофонды (рис. 11, 12, 13). 

График многомерного шкалирования (рис. 11) демонстрирует генетическую близость Русского Севера к балтам (латыши и литовцы), к западным финнам (эстонцы и сборная группа карелов, веп­сов и ижорцев) и северо-восточным финнам (коми). Остальные русские популяции вместе с украинцами, белорусами, словенцами и венгра­ми образовали на графике второй кластер.

Дендрограмма (рис. 12), позволяющая вклю­чить также литературные данные по Архангель­ской области [Roewer et al., 1995; Mirabal et al., 2009], указывает на возможность разделения «се­верного» кластера на два субкластера за счет его расширения и включения германоязычных шве­дов и финнов Карелии и Финляндии.

Карта генетических расстояний (рис. 13) по­зволила включить в анализ более широкий круг популяций за счет интерполяции на территории, изученные по некоторым из 6 гаплогрупп, но не изученные по другим (см. раздел Материалы и методы). Зеленые тона генетически сходных (по отцовским линиям наследования) популяций ох­ватывают иной ареал, чем мы видели по мтДНК (материнские линии наследования) и по аутосомным ДНК маркерам (обе линии наследования). Этот ареал теперь наряду с Прибалтикой охваты­вает также север Фенноскандии и доходит вплоть до Печоры, а также узкой полосой тянется вдоль Приуралья - эта полоса образована популяция­ми коми, удмуртов и одной из популяций тюрко-язычных башкир² (рис. 13).

 Таким образом, ге­нофонд отцовских линий - в отличие от материн­ских - связан в основном с финно- и балтоязычными народами Однако даже этот результат не может свиде­тельствовать в пользу расхожего мнения «поскре­би северного русского и увидишь финна» (т.е. что генофонд Русского Севера представляет собой финно-угорский субстрат с тонкой амальгамой славянских влияний). Во-первых, это мнение дол­жно быть тогда распространено и на балтов (ли­товцев и латышей), и на германоязычных шведов, и даже на тюркоязычных башкир. Во-вторых, этот результат отражает миграции лишь мужского на­селения. В-третьих, степень генетического сход­ства с финноязычными популяциями различна для разных северно-русских популяций.

Например, самая восточная популяция Архан­гельской области (Пинега) оказывается несколь­ко ближе к географически далеким балтам (до латышей d=0.10. до литовцев d=0.13), чем к сво­им географическим соседям - коми (d=0.14)³.

При этом генетические расстояния до финно-угров в целом намного выше, чем до балтов: до эстонцев d=0.14, до карелов, вепсов, ижорцев d=0.30, до венгров d=0.46, до финнов Карелии d=0.63, до финнов Финляндии d=0.65. Среднее генетическое расстояние до финно-угров составляет d=0.39 (включая соседей коми), в то время как среднее расстояние до других русских популяций почти в два раза меньше (d=0.22). При этом наибольшие значения расстояний дает географически близкая к Пинеге костромская популяция (d=0.30), демон­стрируя эффекты дрейфа генов Северо-восточная популяция Архангельской области (Мезень) еще более генетически близка к географически далеким балтам (расстояние до литовцев d=0.03, до латышей d=0.03 и до коми d=0.03). Генетические расстояния до других финно-угров вновь выше, чем до балтов: до эстонцев d=0.06, до карелов, вепсов, ижорцев d=0.10. до финнов Карелии d=0.28, до финнов Финляндии d=0.37, до венгров d=0.74. Среднее генетическое расстояние до финно-угров составляет d=0.26, в то время как отличия от балтов на порядок ниже (d=0.03). При этом среднее расстояние от Мезе­ни до других русских популяций такое же, как и до финно-угров d=0.29.

Популяция юго-востока Архангельской обла­сти (Красноборский район) вновь генетически бли­же всего к балтам (d=0.06). Расстояния до финно-угров в три раза больше (d=0.20), а средние расстояния до других русских популяций по срав­нению с Пинегой и Мезенью возросли в два раза (d=0.48), несмотря на то, что географически Красно-борск ближе к другим русским популяциям. По­этому своеобразие красноборской популяции от­ражает не ее «оторванность» от русского генофон­да по происхождению, а эффект дрейфа генов -частота мажорной гаплогруппы R1a1 в русском ге­нофонде в среднем составляет 46.7%, а в красноборской популяции она более, чем в два раза ниже - 19.8% (табл. 5).

В целом анализ отцовских линий наследова­ния (гаплогрупп Y хромосомы, наиболее распро­страненных на Русском Севере), обнаруживает наиболее устойчивое сходство с балтами, а не финно-уграми, то есть выявляет западные, а не восточные влияния в «отцовском» генофонде Рус­ского Севера. Однако авторы далеки от того, что­бы просто поменять финно-угорский субстрат на балтский. Выявленное генетическое сходство и с балтскими, и с финноязычными, и с германоязычными популяциями севера Европы указывает, на наш взгляд, на сохранение более древних плас­тов генофонда, существовавших задолго до раз­деления балто-славянских и финских лингвисти­ческих общностей и роднящих разноязыкие ныне народы севера Европы и их генофонды.

5. АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ

Как будет показано ниже, целый ряд данных, накопленных физической антропологией, имеет прямое отношение к полученным в настоящей работе результатам. В первую очередь стоит ска­зать о данных антропологического анализа насе­ления Пинежского района Архангельской области (популяции на самой границе с Республикой Коми), проведенного в сотрудничестве коллектива ЛПГЧ и академика Т.И. Алексеевой. Его результаты показали, что население Пинежского района наи­более сходно не с субстратным населением, пред­ставленным восточными финнами, а со старо­жильческим русским населением: выявленный ан­тропологический тип полностью соответствует размаху изменчивости северного русского типа [Балановская, Балановский, 2007]. Население является высокорослым, с ярко выраженными чертами европеоидного типа, выраженной гори­зонтальной профилировкой лица, повышенным процентом светло-голубых глаз (№ 10-11) и русых волос, сильно выступающим носом. В целом, этот тип отражает влияние не низовской (ростово-суздальской) колонизации Русского Севера, а влия­ние более ранней северо-западной (новгородской) колонизации и, возможно, балтского компонента. Однако здесь не исключено и влияние западных финно-угров, расселившихся на Пинеге до при­хода сюда и славян, и коми («Сура поганая» рус­ских источников).

О сложности антропологического состава со­временного и древнего населения Русского Се­вера и Северо-Запада писалось неоднократно [Чебоксаров, 1947; Дебец, 1948; Седов, 1952; Алексеева, 1963; Алексеев, 1969; Витов, 1997]. Так как Архангельская область с точки зрения палео­антропологии практически не изучена, обратимся к данным по Северо-Западу. Последние фундамен­тальные работы по палеоантропологии Северо-Запада, написанные Н.Н. Гончаровой и С.Л. Санкиной, позволяют представить себе то огромное морфологическое разнообразие, которое сформи­ровалось здесь к середине II тысячелетия. В дан­ной работе мы не будем пытаться даже кратко об­рисовать мозаику краниологических комплексов, фиксирующихся на Северо-Западе в XI-XVI вв. Отметим лишь, что средневековое население Новгородской земли не было однородным ни в ранний период - XI-XIII вв., ни позднее - в XIV-XVI вв. При этом Н.Н. Гончарова указывает на заметную роль метисационных процессов и воз­можное сохранение у части популяций реликто­вых антропологических особенностей, а С.Л. Санкина, кроме того, допускает существенное влия­ние эпохальной динамики в изменении формы черепа [Гончарова, 1995, 2000, 2003; Санкина, 1995, 2000, 2008].

Ракурс данной работы заставляет нас обра­титься к еще одной морфологической системе признаков - одонтологическим фенам. В одонто­логическом отношении северные русские пред­ставляют собой крайне любопытное явление, до конца пока не нашедшее себе объяснения. Данные по одонтологии Русского Севера и Северо-Запада собирались и анализировались Н.И. Халдеевой, В.Ф. Ващаевой (Кашибадзе) и Р.У. Гравере. На ранних этапах изучения этих территорий было от­мечено присутствие основных черт северного грацильного типа, для которого характерно наличие «восточного налета» (коленчатая складка мета-конида) и грацильность нижних моляров. При этом оказалось, что в рассмотренных немногочисленных на тот момент выборках четко не фиксируется «финский» компонент [Аксянова и др., 1979]. Об­ширные данные, собранные В.Ф. Ващаевой, пока­зали широкое распространение на искомых тер­риториях северного грацильного типа, при этом ей удалось отметить заметное одонтологическое сво­еобразие некоторых групп Северо-Запада - это Псков и Старый Изборск [Ващаева, 1977]. Позднее Н.Н Халдеева дополнила этот список материала­ми из Архангельской области, собранными в Холмогорах, и обосновала реальность «локального» грацильного одонтологического типа, свойственно­го этим популяциям [Халдеева, 1986]. Еще даль­ше в изучении фенотипического разнообразия се­верных русских продвинулась РУ Гравере, конста­тировавшая их одонтологическую гетерогенность и отсутствие в этих популяциях общего, единого для них одонтологического типа. Для современно­го населения Северо-Запада ею выделены не­сколько одонтологических комплексов, один из ко­торых - североевропейский реликтовый - представ­лен как у отдельных средневековых популяций (Хреплё, Валговицы), так и у неолитического насе­ления севера Восточной Европы [Гравере, 1990]. Таким образом, большое морфологическое разно­образие и мозаичность антропологического соста­ва населения Северо-Запада, имевшие место в эпо­ху средневековья, хорошо прочитываются по дру­гой системе признаков и в современном русском населении северных областей России.

Вернемся к данным краниологии. Анализируя морфологическое разнообразие средневекового населения Северо-Запада и Прибалтики, С.Л. Санкина недвусмысленно указывает на то, что в ант­ропологическом составе этого населения «чита­ются» реликтовые краниологические комплексы. Так, с древним, судя по всему индоевропейским субстратом, она связывает особенности строения черепа древних эстов XI-XIII вв. Краниологическое сходство балтов и ранних новгородцев она склонна объяснять не прямым воздействием балтских по­пуляций, а древним их родством, с чем можно полностью согласиться. Более того, «сходство ча­сти балтов, славян и финнов может свидетель­ствовать о едином древнеевропейском субстра­те, когда-то имевшем широкое распространение» [Санкина, 2000. С. 64]. Здесь уместно вспомнить, что о сходстве славянских черепов с территории Северо-Запада с черепами неолитической эпо­хи из Средней Европы гораздо ранее написала Т.И. Алексеева, подкрепившая этот тезис и крани­ометрическими данными [Алексеева, 1963. С. 142— 143]. В этой связи небезынтересно вспомнить мне­ние Н.Н. Чебоксарова, высказанное еще в 1947 г. Он считал, что «ильменские поозеры сохранили свой средневековый тип в почти неизменном виде...», и предполагал существенные различия в темпах расогенеза, имевшего место на террито­рии Новгородской земли и в более южных и вос­точных районах. «Объяснение этому интересному явлению надо, очевидно, искать в особенностях исторического развития русского Севера и, преж­де всего, в том, что здесь не было такого интен­сивного смешения этнических и антропологиче­ских элементов различного происхождения. Не случайно судьбу Новгородской земли до некоторой степени разделила Белоруссия, также лежавшая в стороне от торных дорог этнических перемещений и пертурбаций средневековья и сохранившая в силу этого расовые компоненты, наиболее сход­ные с древнеславянскими. В Западной Европе аналогичная «консервация» раннесредневековых долихокранных форм имела место в Скандинавии и Исландии» [Чебоксаров, 1947. С. 267]. В полном согласии с точкой зрения учителя были и пред­ставления М.В. Витова, который написал в 1964 г. о близости ильменско-белозерского типа к ант­ропологическим типам Северной Европы и в част­ности Скандинавии. Он предполагал, что в морфо­логических особенностях тех и других сохрани­лись общие черты, восходящие еще к «верхнепа­леолитическим насельникам Европы». Кроме этого М.В. Витов считал весьма вероятной «варяжско-скандинавскую примесь» у русских Северо-Запа­да [Витов, 1997. С. 15]. На этом моменте стоит остановиться подробнее.
Проблема скандинавского присутствия на Северо-Западе по данным палеоантропологии была затронута в неопубликованной, но хорошо известной по рукописи, статье А.Н. Юзефовича о краниологической серии из Старой Ладоги (1941). Данная выборка, бесспорно крайне своеобразная в морфологическом отношении, - долихокранная, с низким сводом, очень высоким, относительно узким, резко профилированным лицом — неоднок­ратно привлекала к себе внимание исследовате­лей (В.В. Седов, Т.И. Алексеева и др.). Специаль­ная публикация о ней появилась относительно недавно [Санкина, Козинцев, 1995]. Главный ее вывод — население XI—XIII вв., погребенное на Земляном городище Старой Ладоги, представля­ет собой выходцев из Скандинавии и их потомков. Позднее С.Л. Санкина обнаружила краниологи­ческие комплексы, связываемые ею со скандина­вами, и в Белозерьи, на р. Мологе, и на Ижорском плато [Санкина, 2004, 2008]. Приводимые авто­ром доказательства в целом убедительны, одна­ко они ставят целый ряд острых вопросов. Так, например, почему по данным многомерных ста­тистических анализов к скандинавским выборкам ближе всего оказываются не наиболее ранние группы «скандинавов» Северо-Запада (периода, когда присутствие скандинавов здесь хорошо фик­сируется данными письменных источников и ар­хеологии), а наиболее поздние? Или почему «скандинавам» Северо-Запада и Белозерья бли­же всего не скандинавы Швеции или Норвегии (что было бы логично!), а раннесредневековое насе­ление Германии VI—VIII вв.? Кроме того, нельзя не упомянуть результата, полученного для Ста­рой Ладоги С.Г. Ефимовой, по данным которой эта выборка ближе всего стоит к вестготам Испании V—VII вв. [Ефимова, 2002. С. 170]. С нашей точки зрения выявленные С.Л. Санкиной краниологи­ческие комплексы, безусловно, обособленно выг­лядящие на фоне антропологического разнообра­зия средневекового населения Севера и Северо-Запада, пока не позволяют говорить о том, что описаны именно «варяжские» серии. Однако к теме настоящей работы этот сюжет имеет самое прямое отношение. Ведь в рамках палеоантропо­логии удалось зафиксировать отдельные (види­мо, редкие) популяции, аналогии которым нахо­дятся исключительно в раннесредневековом и еще более древнем населении Европы. В эпоху развитого средневековья они, судя по всему, были распространены по Северу и Северо-Западу уже очень дисперсно.

Таким образом, оказывается, что ильменско-белозерский антропологический тип не был един­ственным в ряду реликтовых расовых вариантов Европы, сохранившихся до настоящего времени. Об этом свидетельствуют и материалы по псков­ским поозерам, где представлен очень архаичный западно-балтийский антропологический тип, и материалы М.В. Витова, полностью опубликован­ные Т.И. Алексеевой только в 1997 г. и еще не вполне разработанные [Беневоленская, Давыдо­ва, 1986; Витов, 1997]. Так, собственно не углуб­ляясь в антропологический анализ последних, ука­жем, что в современном населении Архангельской области также фиксируются популяции, для кото­рых характерно заметно более высокое лицо (мор­фологическая высота — 127.8—128.0), доста­точно широкий нос (36.3—36.5) и средняя длина тела (165.5—165.8). Это русские Лешуконского и Мезенского районов. Характерно, что морфоло­гическое своеобразие некоторых современных популяций Архангельской области находит себе аналогии в палеоантропологическом материале с территории Северо-Запада. Особенно хотелось бы обратить внимание на то, что это те же популя­ции, что выделяются и по данным ДНК полимор­физма. Как по данным молекулярной генетики, так и по данным палеоантропологии они тяготеют к западноевропейским популяциям в силу их обще­го генезиса на палеоевропейской антропологиче­ской основе.

Заключение

Следуя поставленным задачам, в работе впервые создан максимально полный генетичес­кий портрет населения Русского Севера по всем основным системам ДНК полиморфизма (Y хро­мосомы, митохондриальной ДНК, аутосомных ДНК маркеров) и по фонду фамилий, а также прове­дено его сравнение с генофондами других русских популяций. Для всех ДНК маркеров проведено панорамное сравнение генофондов Русского Се­вера и Европы. Это способствовало решению тре­тьей задачи работы — позволило сделать еще один шаг к пониманию причин своеобразия населения Архангельской области. 

По данным о фонде фамилий Русский Север целиком вошел в состав общего массива русских популяций. Выраженное своеобразие северно­русских фамилий указывает на эффекты дрейфа генов. Однако оно не максимально в «русском масштабе»: своеобразие Северного региона не выше, чем Восточного, и намного меньше, чем своеобразие фамилий кубанских казаков.

По данным о полиморфизме Y хромосомы (отражающей наиболее дифференцированные отцовские линии наследования) все популяции Архангельской области входят в обширный «се­верный» кластер вместе с популяциями вологод­ских русских, балтов (латышей и литовцев), финноязычных народов (коми, карелов, вепсов, ижорцев, эстонцев, финнов), а также германоязычных шведов. При этом сходство русского Севера с гео­графически отдаленными популяциями балтов оказывается более выражено, чем сходство с финно-уграми: преобладающее влияние балтов характерно для каждой популяции Русского Се­вера, в то время и степень сходства с финно-уграми, и спектр генетически сходных финно-угор­ских популяций оказывается различным. Поэто­му выявленное генетическое сходство населения столь пестрого в лингвистическом отношении (славяне, балты, финны, германцы), но единого в географическом пространстве (от Балтики до Пе­чоры) региона, может указывать на сохранение на этой территории палеоевропейского генофон­да, предшествовавшего разделению и балто-славянской, и финской лингвистической общности.

По данным о полиморфизме митохондриальной ДНК (отражающей менее дифференцирован­ные материнские линии наследования) Русский Север обнаруживает близость с огромным мас­сивом народов северной половины Европы, при­чем наиболее генетически близкими к Русскому Северу оказались генофонды норвежцев и нем­цев. На дендрограмме все популяции Русского Севера входят в единый кластер также с поляка­ми, швейцарцами, ирландцами, шотландцами, австрийцами, боснийцами, литовцами. Таким об­разом, митохондриальный генофонд Русского Севера тяготеет в большей степени к Западной и Центральной Европе, а остальные русские попу­ляции — к генофондам Восточной Европы. Но еще более важен иной вывод: все финноязычные по­пуляции (за исключением эстонцев) не только на­ходятся в иных кластерах, чем популяции Русского Севера, но как западные (финны, карелы), так и восточные финны (коми, марийцы, мордва) уда­лены от Русского Севера на максимальное гене­тическое расстояние, отрицая по материнским линиям наследования вклад финно-угорского пла­ста в формирование населения Русского Севера.

Данные по наиболее изученному и высоко полиморфному в Европе аутосомному маркеру ССR5del32 полностью подтверждают этот вывод: область регулярно встречаемых высоких частот CCR5del32 охватывает генофонд населения се­верной половины Европы, указывая на существо­вание мощного общего генетического пласта, пол­ностью включающего в себя и Русский Север. Причем по числу народов с высокой частотой CCR5del32 финноязычные народы уступают и германоязычным, и славянским народам, вновь ста­вя под сомнение финно-угорский пласт в северно­русском генофонде.

Подчеркнем, что своеобразие генофонда Рус­ского Севера, хотя и четко выражено, но не выхо­дит за орбиту основного массива русских популя­ций, что подтверждается анализом и совокупнос­ти аутосомных ДНК маркеров, и фонда фамилий, и Y хромосомы. Такое «двойное подданство» — принадлежность к широкому спектру европейских популяций и одновременно принадлежность к рус­скому генофонду в качестве его неотъемлемой части — хорошо объясняется гипотезой наложе­ния на древний палеоевропейский субстрат ин­тенсивных миграций древних славянских племен, пришедших «северным путем» на Русский Север.

Таким образом, полученные результаты сви­детельствует против мнения, что генофонд Рус­ского Севера представляет собой финно-угорский субстрат с тонкой амальгамой славянских влия­ний. Напротив, обнаруживается сходство с гено­фондом северной половины Европы, причем по материнским линиям наследования — с весьма географически далекими популяциями Западной и Центральной Европы, по отцовским линиям — с балтами. В целом, обнаруженное сходство генофонда Русского Севера с целым рядом генофондов се­верной половины Европы позволяет выдвинуть гипотезу о сохранении на этих территориях (в том числе и на Русском Севере) древнего генофонда Европы, восходящего, возможно, еще к эпохе ме­золита. Этот палеоевропейский генофонд был унаследован как северными древнерусскими по­пуляциями, так и балтами, и частью финноязычных племен, расселившихся здесь в более раннее время. Полученные данные позволяют предполо­жить, что палеоевропейское население севера Восточной Европы, на основе которого сформи­ровалось также балтское и германоязычное насе­ление современной Европы, длительное время сохранялось в регионах, прилегающих к Белому морю, и в эпоху раннего средневековья испытало мощное влияние северной волны древних славян.

Поэтому ответ, который молекулярная гене­тика в настоящий момент может дать на вопрос, вынесенный в заголовок статьи, можно сформули­ровать таким образом: «генофонд Русского Севе­ра = палеоевропейцы + северная волна славян­ской колонизации». Эта гипотеза не противоре­чит данным палеоантропологии, но требует даль­нейшей проверки — как методами генетики, так и антропологии.

Возвращаясь к посвящению данной работы Михаилу Васильевичу Ломоносову, можно ска­зать, что признанный европейский масштаб его гения при несомненной «русскости» его личности полностью отражает особенности генофонда его родины — Русского Севера.

Библиография

Аксянова Г.А., Зубов А.А., Сегеда СП., Пескина М.Ю., Халдеева ^.И. Русские // Этническая одонтология СССР. М., 1979. С. 9—31.

Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Евро­пы (краниологическое исследование). М., 1969. 324 с. Алексеева Т.И. Некоторые новые материалы по кранио­логии северо-западных областей Восточной Европы в эпоху средневековья // Антропологический сборник. Вып. IV — ТИЭ, новая серия. Т. 82. М., 1963. С. 122—143. Алексеева Т.И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. М., 1973. 331 с.

Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточ­ных славян по данным антропологии // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М., 1999. С. 307— 315.

Алексеева Т.И., Давыдова ГМ. Антропологический облик русского народа // Русские. М., 2005. С. 57—79. База данных Y-base: изменчивость Y-хромосомы в попу­ляциях мира (составители Балановский О.П., Пшеничнов А.С., Сычев Р.С, Балановская Е.В.). 2010. URL: http:// www.genofond.ru (дата обращения 14.06.2011). Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. М.: Луч. 2007. 416 с. Балановский О.П., Кошель СМ., Запорожченко В.В., Пше­ничнов А.С., Фролова С.А., Кузнецова М.А., Баранова Е.Е., Теучеж И.Э., Кузнецова А.А., Ромашкина М.В., Утев-ская О.М., Чурносов М.И., Виллемс Р., Балановская Е.В. Эколого-генетический мониторинг в популяциях челове­ка: гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие мтДНК и генетический груз // Генетика, 2011 (в печати). Балановский О.П., Пшеничнов А.С., Фролова С.А., Васинская О.А., Дибирова Х.Д., Кузнецова М.А., Кошель С.М., Запорожченко В., Чурносов М.И., Атраментова Л.А., Утевская О., Тегако О.В., Почешхова Э.А., Микулич А.И., Виллемс Р., Балановская Е.В. Основные черты митохонд-риального генофонда восточных славян // Медицинская генетика, 2010. Т 9. № 1. С. 29—37. Беневоленская Ю.Д., Давыдова Г.М. Псковские поозеры // Антропология современного и древнего населения Ев­ропейской части СССР Л., 1986. С. 3—52. Ващаева В.Ф. Одонтологическая характеристика русских западных и северо-западных областей РСФСР // Вопр. антропол., 1977. Вып. 56. С. 102—111. Витов М.В. Антропологические данные как источник по истории колонизации Русского Севера. М., 1997. 201 с. Гончарова ЯЯ. Антропология словен новгородских и воп­росы их происхождения // Горизонты антропологии: Тр. Междунар. научн. конф. памяти В.П. Алексеева. М., 2003. С. 206—211.

Гончарова ЯЯ. Антропология словен новгородских и их генетические связи. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1995.

Гончарова ЯЯ. Особенности антропологического типа новгородских словен в связи с вопросами происхожде­ния // Народы России: от прошлого к настоящему. Антро­пология. Ч. II. М., 2000. С. 66—94.

Гравере Р.У. Формирование одонтологических комплек­сов северо-западных русских // Балты, славяне, прибал­тийские финны: Этногенетические процессы. Рига, 1990. С. 145—182.

Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР // Тр.Института эт­нографии. Новая серия. Т. IV. М.-Л., 1948. 392 с. Дибирова Х.Д. Роль географической подразделенности и лингвистического родства в формировании генетичес­кого разнообразия населения Кавказа (по данным об Y хромосоме). Дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2011. 150 с. ЕвсееваИ.В., СпицынВ.А., Макаров С.В., БысковскаяП.С., Пай Г.В. Генетический полиморфизм групп крови и эрит-роцитарных ферментов в трех этно-территориальных группах северных территорий России // Генетика, 2001. Т. 37(11) С. 1571—1577 [4].

Ефимова С.Г. Население средневековой Европы: соот­ношение антропологических и этнокультурных общнос­тей // На путях биологической истории человечества. Т. I. М., 2002. С. 157—178.

Инфосистема «Русские фамилии» (составители Баланов-ская Е.В., Балановский О.П., Евсеева И.В.). 2009. URL: http://www.genofond.ru (дата обращения 14.06.2011) и ком­пьютерная сеть лаборатории популяционной генетики человека Медико-генетического научного центра РАМН. Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Ев­ропы. М.: Наука. 2002. 261 с.  

Ломоносов М.В. Древняя Российская история от начала российского народа до кончины великого князя Яросла­ва Первого или до 1054 года. СПб., 1766. 145 с. Пежемский Д.В. Краниологические материалы из раско­пок А.В. Арциховского 1936—1938 и 1952 гг // Новгород­ские археологические чтения — 2. Мат. научн. конф., 21­24 сентября 2002 г Великий Новгород, 2004. С. 106—113. Пежемский Д.В. Новые материалы по краниологии поздне-средневековых новгородцев // Народы России: от прошло­го к настоящему. Антропология. Ч. II. М., 2000. С. 95—129. Почешхова Э.А. Геногеографическое изучение народов Западного Кавказа. Дис. ... докт. мед. наук. М., 2008. Происхождение и этническая история русского народа по антропологическим данным // Тр. Института этнографии. Новая серия. Т. 88. М., 1965.

Пшеничнов А.С. Структура генофонда украинцев по дан­ным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y хромо­сомы. Дис. ... канд. биол. наук. М., 2007. 155 с. Санкина С.Л. Антропологический состав и происхожде­ние средневекового населения Новгородской земли. Ав-тореф. дисс. ... канд. ист. наук. СПб., 1995. Санкина С.Л. Антропологический состав средневекового населения Новгородской земли // Народы России: от про­шлого к настоящему. Антропология. Ч. II. М., 2000. С. 5—65. Санкина С.Л. Антропология средневекового населения Русского Севера (X—XIV вв.) // Палеоантропология, этни­ческая антропология, этногенез. К 75-летию И.И. Гохма-на. СПб., 2004. С. 83—107.

Санкина С.Л. Скандинавская проблема в свете антропо­логических данных: группы Русского Севера и Северо-Запада эпохи средневековья (XI—XIII века) // Археология, этнография и антропология Евразии, 2008. № 1(33). С. 142— 156.

Санкина С.Л., Козинцев А.Г. Антропологическая характе­ристика серии скелетов из средневековых погребений Старой Ладоги // Антропология сегодня. Вып. 1. СПб.,

1995. С. 90—107.

Седов В.В. Антропологические типы населения северо­западных земель Великого Новгорода // КСИЭ. Вып. XV. М., 1952. С. 72—85.

Седов В.В. Этнический состав населения северо-запад­ных земель Великого Новгорода (IX—XIV вв.) // СА. Т. XVIII. М., 1953. С. 190—229.

Соловьева Д.С., Балановская Е.В., Кузнецова М.А., Ва-синская О.А., Фролова С.А., Почешхова Э.А., Евсеева И.В., Болдырева МЯ, Балановский О.П. Русский генофонд: геногеография Alu-инсерций (АСЕ, APOA1, B65, PV92, TPA25) // Молекулярная биология, 2010. Т. 44. № 3. С 447—

455. [34]

Сорокина ИЯ, Балановская Е.В, Чурносов М.И. Гено­фонд населения Белгородской области. I. Дифференци­ация всех районных популяций по данным антропони­мики // Генетика, 2007. Т. 43. № 6. С. 841—849. Халдеева Я.И. К вопросу о взаимоотношениях одонтоло­гических комплексов в контактных зонах (на примере русских Псковской области) // Антропология современного и древнего населения Европейской части СССР Л., 1986. С. 53—62.

Хартанович В.И. Древние и современные антропологи­ческие типы Северо-Запада России и Фенноскандии // Очерки исторической географии: Северо-Запад России: Славяне и финны. СПб., 2001. С. 499—507. Чебоксаров Я.Я. Ильменские поозеры // Тр. Института этнографии. Новая серия. Т. I. М.-Л., 1947. С. 235—267. Чурносов М.И., Костоглодова ИЯ, Сорокина ИЯ, Жер-лицына М.С, Балановская Е.В. Анализ популяционной структуры Белгородской области по комплексу биохими­ческих и квазигенетических маркеров // Антропология на рубеже тысячелетий. М., 2004. Т. 1. С. 443—453 Шумилов Я.А. Род Ломоносовых. Поколенная роспись. Изд. перераб. и дополн. Архангельск, 2001. 122 с. Baasner A., Schafer C, Junge A., Madea B. Polymorphic sites in human mitochondrial DNA control region sequences: population data and maternal inheritance // Forensic Sci. Int., 1998. Dec 21. 98(3) P. 169—178 [17]. Balanovsky O., Pocheshkhova E, Pshenichnov A., Solovie-va D, Kuznetsova M, Voronko O., Churnosov M, Tegako O, Atramentova L., Lavryashina M, Evseeva I., Borinska S., Boldyreva M, Dubova N., Balanovska E. Is spatial distribution of the HIV-1-resistant CCR5Delta32 allele formed by ecological factors? // J. Physiol. Anthropol. Appl. Human Sci., 2005. Jul. 24(4) P. 375-382 [33]

Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A., Kivisild T., Churnosov M., Evseeva I., Pocheshkhova E., Boldyreva M., Yankovsky N., Balanovska E, Villems R. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context // Am. J. Hum. Genet., 2008. Jan. 82(1). P. 236—250 [29]. Belyaeva O., Bermisheva M., Khrunin A., Slominsky P., Bebyakova N., Khusnutdinova E., Mikulich A., Limborska S. Mitochondrial DNA Variations in Russian and Belorussian Populations // Human Biology, 2003. 75(5) P. 647—660 [3]. Bermisheva M., Tambets K., Villems R., Khusnutdinova E. Diversity of mitochondrial DNA haplotypes in ethnic populations of the Volga-Ural region of Russia // Mol. Biol. (Mosk). 2002 Nov-Dec. 36(6). P. 990—1001 [11] Dimo-Simonin N., Grange F, Taroni F, Brandt-Casadevall C, Mangin P. Forensic evaluation of mtDNA in a population from south west Switzerland // Int. J. Legal Med. 2000. 113(2). P.

89—97 [40].

Dupuy B.M, Olaisen B. MtDNA sequences in the Norwegian Saami and main populations // In: Advances in forensic haemogenetics 6 / ed. A. Carraudo, B.Brinkmann and W. Bar.

1996. P. 23—25 [22].

Bogacsi-szabo E., Kalmar T., Csanyi B., Tomory G., Czibula A., Priskin K, Horvath F, Stephen Downes C, Rasko I. Mito­chondrial DNA of Ancient Cumanians: Culturally Asian Steppe Nomadic Immigrants with Substantially More Western Eurasian Mitochondrial DNA Lineages // Human Biology, 2005. Oct. 77(5) P. 639—662 [8].

Handt O., Richards M., Trommsdorff M., Kilger C., Simanainen J., Georgiev O., Bauer K., Stone A., Hedges R., Schaffner W, Utermann G, Sykes B, Paabo S. Molecular Genetic Analyses of the Tyrolean Ice Man // Science, 1994. 264. P. 1775—1778 [6]. Helgason A., Hickey E, Goodacre S, Bosnes V, Stefans-son K., Ward R., Sykes B. MtDna and the islands of the North Atlantic: estimating the proportions of Norse and Gaelic ancestry // Am. J. Hum. Genet., 2001. Mar. 68(3) P. 723—737

[19].

Hofmann S., Jaksch M., Bezold R., Mertens S., Aholt S., Paprotta A., Gerbitz K.D. Population genetics and disease susceptibility: characterization of central European haplo-groups by mtDNA gene mutations, correlation with D loop variants and association with disease // Hum. Mol. Genet., 1997. Oct. 6(11). P. 1835—1846 

[13]. Kittles R.A., Bergen A.W., Urbanek M, Virkkunen M, Linno-ila M, Goldman D, Long J.C. Autosomal, mitochondrial, and Y chromosome DNA variation in Finland: evidence for a male-specific bottleneck // Am. J. Phys. Anthropol., 1999. Apr. 108(4)

P. 381—399 [24].

Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P., Lukka M, Aula P, Peltonen L., Savontaus M.L. The genetic relationship between the Finns and the Finnish Saami (Lapps): analysis of nuclear DNA and mtDNA // Am. J. Hum. Genet., 1996. Jun. 58(6). P.

1309—1322 [25].

Lutz S., Weisser H.J, Heizmann J., Pollak S. Location and frequency of polymorphic positions in the mtDNA control region of individuals from Germany // Int. J. Legal Med., 1998. 111(2).

P. 67—77 [18].

Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., Czarny J., Drobnic K., Mitbcicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians // Ann. Hum. Genet., 2003. Sep. 67(5). P. 412—425 [35].

Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., Czarny J., Woyniak M, Mitbcicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians // Ann. Hum. Genet., 2002. Jul. 66(4).

P. 261—283 [37].

Malyarchuk B.A., Vanecek T., Perkova M.A., Derenko M.V., Sip M. Mitochondrial DNA variability in the Czech population, with application to the ethnic history of Slavs // Hum. Biol., 2006. Dec. 78(6). P. 681—696 [27].

McEvoyB, Richards M, ForsterP, Bradley D.G. The Longue Dume of genetic ancestry: multiple genetic marker systems and Celtic origins on the Atlantic facade of Europe // Am. J. Hum. Genet., 2004. Oct. 75(4) P. 693—702 [9]. Mirabal S., Regueiro M., Cadenas A.M., Cavalli-Sforza L.L., Underhill P.A., Verbenko D.A., Limborska S.A., Herrera R.J. Y-chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia // Eur J Hum Genet. 2009. Oct. 17(10).

P. 1260-1273 [31].

Opdal S.H, Rognum T.O., Vege A., Stave A.K., Dupuy B.M., Egeland T. Increased number of substitutions in the D-loop of mitochondrial DNA in the sudden infant death syndrome // Acta Paediatr., 1998. Oct. 87(10). P. 1039—1044 [23]. Parson W., Fendt L., Ballard D., Borsting C., Brinkmann B., Carracedo A., Carvalho M, Coble M.D., Real F.C, Desmy-ter S, Dupuy B.M, Harrison C, Hohoff C, Just R, Kramer T., Morling N., Salas A., Schmitter H., Schneider P.M., Sonn-tag M.L., Vallone P.M., Brandstatter A. Identification of West Eurasian mitochondrial haplogroups by mtDNA SNP screening: results of the 2006-2007 EDNAP collaborative exercise // Forensic Sci. Int. Genet., 2008. Jan. 2(1). P. 61—

68 [5].

Passarino G., Cavalleri G.L., Lin A.A., Cavalli-Sforza L.L., Borresen-Dale A.L., Underhill P.A. Different genetic compo­nents in the Norwegian population revealed by the analysis of mtDNA and Y chromosome polymorphisms // Eur. J. Hum. Genet., 2002. Sep. 10(9). P. 521—529 [20]. Pfeiffer H., Brinkmann B, Hbhne J., Rolf B, Morris A.A., Steighner R, Holland M.M, Forster P. Expanding the forensic German mitochondrial DNA control region database: genetic diversity as a function of sample size and microgeography // Int. J. Legal Med., 1999. 112(5). P. 291—298 [14]. Pliss L., Tambets K., Loogvali E.L., Pronina N., Lazdins M., Krumina A., Baumanis V. Villems R. Mitochondrial DNA portrait of Latvians: towards the understanding of the genetic structure of Baltic-speaking populations // Ann. Hum. Genet., 2006. 70.

P. 439—458 [12].

Poetsch M., Wittig H., Krause D., Lignitz E. Mitochondrial diversity of a northeast German population sample // Forensic Sci. Int., 2003. Nov. 26. 137(2-3). P. 125—132 [16]. Pult I., Sajantila A., Simanainen J., Georgiev O., Schaffner W, Paabo S. Mitochondrial DNA sequences from Switzerland reveal striking homogeneity of European populations // Biol. Chem. Hoppe Seyler., 1994. Dec. 375(12). P. 837—840 [41]. Richards M., Corte-Real H., Forster P., Macaulay V., Wilkinson-Herbots H., Demaine A., Papiha S., Hedges R., Bandelt H.J., Sykes B. Paleolithic and neolithic lineages in the European mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet., 1996. Jul. 59(1). P. 185—203 [15].

Richards M, Macaulay V, Hickey E, Vega E, Sykes B, Guida V., Rengo C., Sellitto D., Cruciani F., Kivisild T., Villems R., Thomas M, Rychkov S, Rychkov O, Rychkov Y, Gmlge M, Dimitrov D, Hill E, Bradley D, Romano V, Calм F., Vona G, Demaine A., Papiha S., Triantaphyllidis C, Stefanescu G, Hatina J., Belledi M, Di Rienzo A., Novelletto A., Oppenheim A., Nшrby S, Al-Zaheri N., Santachiara-Benerecetti S., Scozari R., TorroniA., BandeltH.J. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet., 2000. Nov. 67(5). P. 1251—1276 [21].

Roewer L., Willuweit S., Kruger C., Nagy M., Rychkov S., Morozowa I., Naumova O., Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T.,

Lukka M., Sistonen P., Savontaus ML., Aula P., Beckman L., Tranebjaerg L., Gedde-Dahl T, Issel-Tarver L., DiRienzo A., Paabo S. Genes and languages in Europe: an analysis of mitochondrial lineages // Genome Res., 1995. Aug. 5(1). P. 42—

52 [10].

Sajantila A., Salem AH., Savolainen P., Bauer K., Gierig C, Paabo S. Paternal and maternal DNA lineages reveal a bottleneck in the founding of the Finnish population // Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1996. Oct 15. 93(21). P. 12035—12039

[28].

Vanecek T., Vorel F., Sip M. Mitochondrial DNA D-loop hyper-variable regions: Czech population data \\ Int. J. Legal Med., 2004. Feb. 118(1). P. 8—14. [26].