Мирослава Васильевна Деренко, канд. биол. наук,
ст. н. с. Института биологических проблем Севера
Дальневосточного отделения РАН, Магадан.
Борис Аркадьевич Малярчук, канд. биол. наук,
ст. н. с. того же института.
Пути появления на исторической арене тех или иных народов интересны не только тем, кто профессионально изучает эволюционную историю человечества, происхождения рас и отдельных этнических групп, но и просто любознательному человеку. Антропологи, археологи, лингвисты, этнологи по крупицам собирают свидетельства антропологических связей, чтобы воссоздать общую картину развития человечества и локальных этносов. В последние годы к этим специалистам подключились генетики, которые оперируют в своих исследованиях наследственным материалом - ДНК. По сходству и различию геномов людей разной этнической принадлежности генетики разрабатывают собственные гипотезы происхождения коренного населения той или иной области земного шара. Таким образом уточняется история этносов, реконструируемая по антропологическим данным, памятникам археологической культуры, языковой общности и т.д.
Мы не собираемся объять необъятное, а представим здесь только состояние проблемы заселения Американского континента, отделенного огромными водными просторами от первичных мест обитания человека - Африки и Евразии.
Мозаика гипотез
Еще в начале 40-х годов ХХ в. А.Грдличка, воспользовавшись данными антропологии и археологии, обосновал тезис об азиатской прародине американских аборигенов [1]. После него в изучение связей между народами Азии и Америки большой вклад внесли Г.Ф.Дебец и М.Г.Левин [2]. Сейчас уже не оспаривается мысль о том, что предки индейцев проникли в Новый Свет из Азии. Более того, специалисты сходятся во мнении, что это событие произошло несколько десятков тысячелетий назад, а путь праиндейцев пролегал через древнюю Берингию - обширный сухопутный мост, соединявший в те времена Северо-Восточную Азию с Аляской. Однако величина, генетический состав и географическая локализация исходных популяций (или популяции), а также время начала миграций и их маршруты, количество миграционных волн и, наконец, время первоначального заселения Нового Света человеком все еще обсуждаются.
Одна из самых популярных гипотез заселения Америки, получившая название трехволновой, принадлежит лингвисту Дж.Гринбергу [3]. По его классификации, все коренное американское население составляют три языковые группы: америнды, или палеоиндейцы (народы Северной, Центральной и Южной Америки), на-дене (атапаски, апачи и навахо, живущие на северо-востоке США, в Канаде и на Аляске) и эскалеуты (эскимосы и аборигены Алеутских о-вов). По Гринбергу, каждая языковая группа формировалась самостоятельно и в разное время. Первыми, около 11 тыс. лет назад, на континент пришли предки америндов; следующая миграционная волна, хлынувшая из Азии через 2 тыс. лет, дала начало индейцам на-дене и последняя (примерно 5 тыс. лет назад) - эскалеутам.
Гипотезу о трехэтапном заселении Америки подтверждает и антрополог К.Тернер, сравнивший строение зубов древних монголоидов (по одонтологическим признакам он разделил их на синодонтов, живших на севере Китая, и сундадонтов, населявших Юго-Восточную Азию) и индейцев [4]. Результаты сравнения привели Тернера к выводу о том, что Америка заселялась синодонтами, выходцами из Северного Китая, причем их первая миграция привела к формированию палеоиндейского этноса, вторая - на-дене, а третья - эскимосов и алеутов.
Существуют разные варианты и одноволновой гипотезы. По одному из них, предками всех американских аборигенов были охотники-собиратели, пришедшие из Азии относительно небольшой группой через Берингийский мост примерно 15-12 тыс. лет назад.
Заметим, относительно времени начала миграций ни одна из упомянутых версий не совпадает с археологическими данными. Самые древние на Американском материке памятники культуры - это орудия из грубо оббитых галек, относимые к так называемой стадии “до наконечников”. Следовательно, заселение Америки началось много раньше: 33-20 тыс. лет назад [5].
Об этом же свидетельствуют результаты недавней работы П.Андерхилла и его коллег [6]. Они обнаружили, что полиморфизм одного из локусов (DYS199) нерекомбинирующей части Y-хромосомы характерен только для коренного населения Нового Света, причем в популяциях Южной и Центральной Америки частота полиморфизма составляет более 90%, а Северной Америки, включая эскимосов и индейцев на-дене, - примерно 50%. Исходя из этого, авторы считают, что все языковые группы имеют единого предка. Мутации же, приведшей к полиморфизму, подверглись примерно 30 тыс. лет назад или новопоселенцы Северной Америки на ранних этапах колонизации континента, или предковая популяция (популяции), от которой произошли все американские аборигены.
Пожалуй, наиболее полная и детальная молекулярно-генетическая характеристика коренного населения Америки и Азии получена в исследованиях митохондриальной ДНК (мтДНК) - небольшой кольцевой молекулы, состоящей всего из 16569 пар нуклеотидов. Наследуется она строго по материнской линии и без рекомбинаций, а значительная скорость накопления мутаций обусловливает высокую степень полиморфизма митохондриальных генов. Изучая изменчивость мтДНК, можно получать информацию о сходстве и различиях в женских линиях этнических групп и по ней воссоздать процессы дифференциации человечества. Как в кодирующих, так и в некодирующих частях мтДНК выявлены многие тесно сцепленные полиморфные сайты (участки), которые служат маркерами для распознавания отдельных линий мтДНК.
Анализ полиморфизма этой молекулы зарекомендовал себя как высокоинформативный подход для изучения генетических структур популяций и реконструкции древних человеческих миграций. Естественно, что метод стал использоваться для выяснения тех процессов, которые привели к освоению конкретных географических областей. Именно таким образом удалось установить, как заселялись Европа, островной мир Океании, Японии. С 1993 г. генетики изучают изменчивость мтДНК, чтобы реконструировать историю первичной колонизации Америки. В результате предложено несколько вариантов.
Наиболее интересный из них, на наш взгляд, разработан А.Торрони и его коллегами [7]. Эти американские генетики обнаружили, что все разнообразие митохондриальной ДНК, характеризующее генофонд коренных американцев, укладывается в четыре группы - A, B, C и D, причем каждая из них имеет собственный генетический признак (бывает, и не один). Так, отличительная черта мтДНК группы А - появление (вставка, инсерция) сайта распознавания для фермента эндонуклеазы рестрикции HaeIII; варианту В свойственны делеция (выпадение) девяти нуклеотидов в одном из некодирующих участков и инсерция HaeIII; в группе С сайт для фермента HincII утрачен, а для AluI вставлен; группа D маркируется отсутствием сайта для AluI. Ни одна из четырех американских групп мтДНК не найдена у европеоидов или коренных жителей Африки, но они обнаружены в генофонде монголоидного населения Азии. Однако в отличие от американских аборигенов у азиатских монголоидов есть еще и дополнительные группы мтДНК - E, F, G, Y, Z. Сравнив особенности географического распределения групп митохондриальной ДНК среди населения Америки и Азии, включая Сибирь, исследователи пришли к выводу, что колонизация Нового Света происходила по крайней мере в процессе двух миграций: одна из них привнесла группу B, другая - A, C и D. Первые мигранты из Азии, по мнению этих ученых, попали на территорию Америки 34-17 тыс. лет назад.
Сходную временную оценку приводят и другие специалисты, например С.Хораи с коллегами. Основываясь на результатах анализа нуклеотидных последовательностей самой вариабельной части (ее называют контрольной) мтДНК у 72 аборигенов из 16 локальных популяций Южной Америки, эти генетики предложили четырехволновую модель заселения Нового Света [8]. По их расчетам, первая миграция через Берингийский мост состоялась примерно 21-14 тыс. лет назад.Схема строения молекулы митохондриальной ДНК человека. Стрелками указаны места вставок и утрат сайтов распознавания для ферментов рестрикции или небольших нуклеотидных последовательностей, характеризующих основные митохондриальные группы, числами - номера нуклеотидов, с которых начинаются эти изменения в структуре мтДНК.
К иным выводам пришел Дж.Шилдс с сотрудниками [9]. Проанализировав разнообразие мтДНК у 90 человек из пяти арктических популяций монголоидов, куда вошли чукчи Северо-Восточной Сибири, эскимосы и атапаски Аляски, эскимосы Гренландии и канадские хайда, исследователи не обнаружили выраженной генетической дифференциации. Полученные результаты генетики сравнили затем с мтДНК 145 америндов (белла-кула, нуу-чах-нулс и якима) и 17 южных алтайцев из Центральной Сибири, исходя из чего установили, что уровень разнообразия ДНК митохондрий у арктических монголоидов значительно ниже, чем у америндов. Все это, по мнению авторов, свидетельствует о недавнем и довольно быстром расселении всех упомянутых народов Севера, а не какого-то одного.
Однако сторонники одноволновой гипотезы полагают, что одни и те же группы митохондриальной ДНК были последовательно перенесены из единственного источника, находившегося в Сибири или на другой азиатской территории [10]. Правда, начальное время колонизации Американского материка и координаты прародины индейцев у этих исследователей отличаются. П.Форстер, например, перепроверивший изменчивость контрольного участка мтДНК у коренного населения Сибири и Америки, аборигенов Нового Света считает потомками сибиряков, мигрировавших около 25 тыс. лет назад. Но бразильские генетики приводят и другое время, и иную схему первоначального заселения Америки, исходя из разнообразия мтДНК в группах A, B, C, D и тоже придерживаясь единого происхождения вариантов этой молекулы [11]. По мнению бразильцев, популяция, давшая начало американским индейцам, обитала на территории Берингии примерно 40-30 тыс. лет назад. Отсюда часть жителей двинулась на юг по свободному ото льда коридору, пролегавшему по нынешней канадской провинции Альберта, и постепенно освоила весь Американский континент. Берингийцы, оставшиеся на родине, эволюционировали независимо, так как оказались отрезанными от ушедших предков америндов сомкнувшимся около 20-14 тыс. лет назад ледовым щитом. От этих-то берингийцев со временем и произошли эскимосы и на-дене.
Таким образом, азиатское происхождение современного коренного населения Америки не вызывает сомнения, но более точные географические координаты его прародины все еще не установлены. Однако поиски ведутся неустанно.Распространение основных групп мтДНК - A, B, C, D - в генофондах некоторых народов Азии. Видно, что среди всех этих азиатских монголоидов суммарные частоты встречаемости четырех вариантов мтДНК наиболее высоки у сибирских - бурят, алтайцев и особенно у тувинцев. Именно этими группами характеризуется аборигенное население Америки, поэтому можно полагать, что его основателями и были предки сибирских этносов.
Прародина - Сибирь
Упомянутый уже антрополог Тернер, приверженец трехэтапного заселения Америки, включает в качестве прародины индейцев не только северные районы Китая, но и Юго-Восточную Сибирь. Сибирскую территорию считают родиной праамериканцев также наши соотечественники - Ю.Г.Рычков и Е.В.Ящук [12]. По их мнению, в верхнепалеолитическую эпоху (примерно 26 тыс. лет назад) на территории Сибири существовала исходная общность, которая и дала начало двум линиям этногенеза - сибирской и американской. Более обширную область прародины американских аборигенов указывают Ниль и его коллеги [13]. Проведя анализ географического распределения четырех групп митохондриальной ДНК (A, B, C, D) и Т-лимфотрофного вируса типа II (HTLV-II), они обнаружили последний в 11 из 38 исследованных групп америндов, а также у монголов, но не нашли его ни в одной из 10 изученных этнических популяций Восточной Сибири. Поэтому авторы полагают, что непосредственные предки америндов имели общие корни с этническими группами, проживающими на территории Монголии, Маньчжурии и Юго-Восточной Сибири.
Однако многие исследователи вообще не упоминают Сибирь в числе тех мест, откуда могли прийти праамериканцы. Так, М.Ней и А.Ройчудхури на основании изменчивости белков крови в 26 различных популяциях мира считают, что первыми колонизаторами Нового Света были выходцы из восточных районов Центральной Азии, давшие начало также этносам Японии, о-вов Полинезии и Микронезии [14].
Итак, авторы многих гипотез указывают, что прародину американских аборигенов следует искать где-то на востоке Центральной Азии, возможно - в Монголии. Их происхождение связывает с Монголией, например, К.Колмен [15]. У населения этой страны ею выявлен высокий уровень митохондриального разнообразия и варианты делеций, соответствующие группе В. По Колмен, именно монгольская популяция была тем генетическим источником, из которого “вышли” не только американские этнические группы, но и сибирские.
Сибирь хотя и фигурировала в гипотезах как возможная прародина америндов, но всерьез не рассматривалась почти никем. Для этого была веская причина: в генофондах большинства изученных этнических групп Сибири присутствовали только три (A, C, D) из четырех американских типов мтДНК. Дело в том, что одним из генетических критериев для отнесения какой-либо азиатской популяции к числу основательниц американских этносов принято считать наличие всех четырех вариантов мтДНК. Возможных кандидатов на такую роль видели в монголах, китайцах и тибетцах, так как показатели суммарных частот встречаемости групп А-D наиболее высоки (48.5, 45 и 37.1% соответственно) в генофондах именно этих народов Центральной и Восточной Азии.
Однако к 1996 г. Р.И.Сукерник и Е.Б.Стариковская обнаружили все четыре группы мтДНК и у жителей Сибири - северных алтайцев [16]. У них суммарная частота встречаемости этих вариантов мтДНК составляла 57%, т.е. даже несколько превышала такой же показатель у монголов и китайцев.
Тем не менее этих данных было явно недостаточно, чтобы рассматривать Южную Сибирь как прародину первых американцев. Следовало изучить митохондриальные геномы и других этнических групп, населяющих Южную и Восточную Сибирь, где живут хакасы, шорцы, тувинцы, буряты, тофалары, сойоты, южные алтайцы. Мы проанализировали мтДНК двух народов Южной Сибири - тувинцев и бурят - и выявили весь набор американских вариантов [17]. Суммарная частота их встречаемости у бурят составляла 52%, а у тувинцев - 72, у последних оказалась самой высокой для коренных жителей Сибири и частота встречаемости 9-нуклеотидной делеции (13.9%), которая маркирует митохондриальную группу В.
С чем связать выявленные генетические особенности тувинцев и бурят? Поскольку оба народа относятся к центральноазиатскому антропологическому типу, логично предположить общность их происхождения с современными монголами -. типичными представителями центральноазиатских монголоидов. Не противоречит логике и предположение о том, что территории нынешних Тувы и Бурятии были заселены в эпоху раннего и среднего палеолита древнейшими монголоидами. В пользу второго объяснения свидетельствуют находки нижнепалеолитических памятников на Алтае и в Прибайкалье, демонстрирующие преемственную связь с археологическими культурами Монголии, а также палеоклиматические данные о локальности четвертичного оледенения на юге Сибири. Следовательно, высокие суммарные частоты встречаемости групп A, B, C, D в генофондах тувинцев и бурят обусловлены происхождением этих народов от древнейшего населения Центральной Азии, уже обладавшего всеми основными вариантами митохондриальной ДНК. Однако нельзя исключить, что частота их встречаемости могла возрасти по сравнению с первоначальным уровнем в генофондах предковых популяций тувинцев и бурят в ходе более поздних миграций, пришедшихся на бронзовый век и раннее средневековье.
По нашим предварительным данным, в генофондах южных эвенков, сойотов, хакасов и южных алтайцев также содержатся все четыре группы мтДНК, причем с довольно высокими частотами. Кроме того, что примечательно, у коренного населения Бурятии мы обнаружили наиболее древние варианты макрогруппы М, к которой относятся, например, дополнительные к основному набору группы Е, G, Z, найденные, как упоминалось, у азиатских монголоидов [18].
Итак, на основании результатов исследования полиморфизма митохондриальной ДНК мы полагаем, что начало этносам Нового Света дали предки тувинцев и бурят, заселявшие территории Южной и Восточной Сибири. Такой вывод подтвержден в недавних исследованиях Y-хромосомы - еще одной высокоинформативной генетической системы, которая, в отличие от мтДНК, позволяет изучать эволюционное родство между народами с учетом вклада мужских линий. Мы уже отмечали, что америнды, на-дене и эскалеуты (включая азиатских эскимосов) имеют уникальный вариант Y-хромосомы с маркером DYS199T. Генетики из США обнаружили в генофонде алтайцев и кетов (малочисленного народа, расселенного в низовьях и по среднему течению Енисея) варианты Y-хромосомы, которые можно рассматривать в качестве предшественников ее американского типа [19]. Более того, детальный анализ сибирских и американских вариантов мужской половой хромосомы привел исследователей к выводу, что корни сибирского типа тянутся к европеоидам.
К 1999 г. коллективом исследователей из разных стран прослежена изменчивость Y-хромосомы более чем у 2000 человек из 60 популяций мира, включая 19 групп коренного населения Америки и 15 этнических общностей Северной Азии [20]. В результате выяснилось, что существуют по меньшей мере два основных типа этой хромосомы (1C и 1F), которые могли бы привести к появлению ее американской линии. К этническим группам коренного населения Америки генетически наиболее близкими оказались кеты и селькупы. Основываясь на распределении 1С и 1F вариантов Y-хромосомы в популяциях Азии и Америки, исследователи считают, что Американский континент был заселен в ходе более чем одной миграции выходцами из обширного региона, охватывающего территории Прибайкалья, Забайкалья, бассейнов Ангары и Енисея, а также Саяно-Алтайского нагорья.
Таким образом, судя по полиморфизму мужской половой хромосомы, центральные районы Сибири тоже могли быть прародиной аборигенов Америки. Если же исходить из совокупности сведений об изменчивости мтДНК, маркирующей женские линии, и Y-хромосомы, отражающей эволюцию мужских линий, напрашивается вывод о смешанном антропологическом составе первых сибирских мигрантов, попавших в Америку: они были, по всей видимости, потомками европеоидных мужчин и монголоидных женщин.
 |
Модели происхождения коренного населения Америки. По одной из них (1), предками американских аборигенов были независимо мигрировавшие выходцы из двух источников, располагавшихся на территории Западной Сибири и Байкальского региона. Мигранты одной волны могли нести A, C и D группы мтДНК и 1С вариант мужской половой хромосомы, а второй - линии мтДНК группы В и 1F тип Y-хромосомы. По другой модели (2), заселение Америки произошло в ходе не менее двух миграций, но из одного обширного региона, охватывавшего оз. Байкал и прилегающие к нему территории Саяно-Алтайского нагорья, бассейна Ангары, верховий Лены и Енисея, а также Северной Монголии.
|
О том, что миграций в Америку было несколько и происходили они в разное время, свидетельствует распределение мужских и женских генетических маркеров у коренного населения Американского континента. Замечено, что частота встречаемости DYS199T варианта Y-хромосомы увеличивается в направлении с севера на юг и достигает почти 100% у аборигенов, живущих в высоких широтах Южной Америки. Ту же тенденцию проявляет и частота женских митохондриальных маркеров, причем особенно четко она выражена в отношении группы B. Такое распределение частот встречаемости тех и других маркеров могло быть обеспечено не одной, а несколькими миграциями: каждая волна мигрантов привносила дополнительные генетические элементы. Поэтому в генофондах населения Северной Америки помимо палеоевропеоидного типа Y-хромосомы существуют также и монголоидные варианты. Примечательно, что на севере этой части материка у женского коренного населения встречаются не только типично монголоидные группы (A, C, D и в меньшей мере B) митохондриальной ДНК, но и вариант, родственный европеоидной группе X и произошедший не менее 15 тыс. лет назад. Эта группа характерна для современного населения Юго-Западной Азии и Юго-Восточной Европы, но не обнаружена пока у аборигенов Сибири.
Таким образом, история заселения Америки человеком представляется довольно сложной. Однако можно считать доказанным, что в древнейших миграциях принимали участие разные евразийские популяции - и монголоидные, и европеоидные, и смешанные в расовом отношении, аналоги которых можно найти среди современных жителей центральной части Сибири.
Процесс первоначальной колонизации Американского материка, воссозданный с помощью молекулярно-генетических методов, во многом согласуется с выводами антропологов и археологов на сей счет. Так, например, данные генетиков совпадают с мнением В.П.Алексеева, считавшего, что палеоевропеоидная примесь у аборигенов Америки появилась еще до открытия Нового Света Колумбом [21]. Есть и археологическое подтверждение идеи о смешанном антропологическом составе мигрантов - недавние находки на территории Америки мумии из пещеры Духов и скелета кенневикского человека (возраст около 9500 лет). Их краниологические характеристики свидетельствуют о несомненном сходстве со строением черепа европеоидов.
и Федеральной целевой научно-технической программой “Приоритетные направления генетики” (проект 99-04-30).
Литература
2. Дебец Г.Ф. Антропологические исследования в Камчатской области // Тр. Ин-та этнографии АН СССР им.Миклухо-Маклая. М., 1951. Т.27; Он же. Палеоантропология древних эскимосов (Ипитуак, Тигара) // Этнические связи народов севера Азии и Америки, по данным антропологии. М., 1986. С.6-148; Левин М.Г. Этническая антропология и проблема этногенеза народов Дальнего Востока. М., 1963.
3. Greenberg J.H. et al. // Curr. Anthropol. 1986. V.27. P.477-497.
4. Turner C.G. // Science. 1986. V.232. P.1140-1142.
5. Dillehay T.D. et al. // Archeology. 1982. V.9. P.547-550; Guidon N., Delibrias G. // Nature. 1986. V.321. P.769-771.
6. Underhill P.A. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.196-200.
7. Torroni A. et al. // Am. J. Hum. Genet. 1993. V.53. P.591-608.
8. Horai S. et al. // Mol. Biol. Evol. 1993. V.10. P.23-47.
9. Shields G.F. et al. // Amer. J. Human Genetics. 1993. V.53. P.549-562.
10. См., например: Merriwether D.A. et al. // Amer.J. Phys. Anthropol. 1995. V.20. P.152-153; Forster P. et al. // Amer. J. Human Genetics. 1996. V.59. P.935-945.
11. Bonnato S.L., Salzano F.M. // Ibid. 1997. V.61. P.1413-1423.
12. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. // Вопр. антропологии. 1985. Т.75. С.97-116.
13. Neel J.V. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.10737-10741.
14. Nei M., Roychoudhury A.K. // Mol. Biol. Evol. 1993. V.10. P.927-943.
15. Kolman C.J. et al. // Genetics. 1996. V.142. P.1321-1334.
16. Сукерник Р.И. и др. // Генетика. 1996. Т.32. №3. С.432-439.
17. Деренко М.В. и др. // Там же. 1999. Т.35. №12. С.1706-1712.
18. Derenкo M.V. et al. // Amer. J. Human Genetics. 1999. V.65 (Suppl). P.200.
19. Santos F.R. et al. // Ibid. V.64. P.619-628.
20. Karafet T.M. et al. // Ibid. P.817-831.
