В этой статье изложены последние представления о гаплогруппе E1b1b1a (M78). Напомним, что первая серия знаков - гаплогруппа, в данном случае ее подгруппа, или субклад «вышестоящей» гаплогруппы Е, второй индекс, в скобках, называется снип (SNP-мутация). Он идентифицирует мутацию в Y-хромосоме, и в закодированном виде сообщает о том, какой нуклеотид мутировал в какой, и в каком месте хромосомы.
Гаплогруппа E1b1b1a интересна тем, что её представители в прошлом создали древнейшую человеческую цивилизацию в Северо-Восточной Африке - Древний Египет, одно из древнейших государств на Земле.
«Последние представления о гаплогруппе», упомянутые выше, сформулированы на основании большой серии академических статей, среди которых в первую очередь следует упомянуть (Cruciani et al, 2007; Battaglia et al, 2008). Авторы этих работ пришли к своим выводам на основании других соображений, нежели те, которые мы здесь изложим. Мы полагаем, что опубликованные данные, и данные, представленные здесь, дополняют друг друга.
Мы использовали для этой работы гаплотипы, опубликованные в цитируемых выше работах, но обработали эти гаплотипы своими методами, найдя в каждом случае времена жизни общих предков для каждой использованной серии гаплотипов. В итоге наши представления в исторической ретроспективе несколько отличаются от опубликованных. Независимые данные покажут, кто был более прав.
В самом названии гаплогруппы E1b1b1a, в этих буквах и цифрах, отражена предшествующая история этого рода, цепочка поколений от первопредка гаплогруппы Е до первопредка гаплогруппы E1b1b1a:
Е → Е1 → E1b → E1b1 → E1b1b → E1b1b1 → E1b1b1a
Более детально, со снипами, эта цепочка выглядит так:
Е (М40) → Е1 (Р147) → E1b (Р177) → E1b1 (Р179) → E1b1b (М215) → E1b1b1 (М35) → E1b1b1a (М78)
Стоит напомнить, что по предыдущей номенклатуре Е1b1b (M215) называлась E3b, E1b1b1 (M35) называлась E3b1, а E1b1b1a (M78) называлась E3b1a.
В начале цепочки - гаплогруппа Е. Это одна из древнейших гаплогрупп человечества. Всего три промежуточных звена отделяют её первопредка от Y-хромосомного Адама на древе человечества (Y-Адам → BDECF → DECF → DE → E).
В конце цепочки мы видим гаплогруппу E1b1b1a (М78), выделившуюся из гаплогруппы E1b1b1 (М35). С этой предшествующей, предковой гаплогруппы мы и начнём повествование.
Вопрос о том, где и когда жил родоначальник гаплогруппы E1b1b1 (M35) не решён до сих пор. Большинство авторов сходятся на том, что родоначальник гаплогруппы E1b1b1 (M35) жил в верхнем палеолите, но называют разное время - от 15 до 30 тыс. лет назад. Относительно места существуют две основные точки зрения: Восточная Африка (Африканский Рог, Эфиопия) и Средний Восток (Аравия). Впрочем, эти подробности места и времени нам сейчас не так важны. Важно то, в чём исследователи практически единодушны: в XII тысячелетии до н.э., то есть 13-14 тысяч лет назад люди, принадлежащие роду E1b1b1 (M35) жили в Эфиопии, занимались охотой и собирательством, и говорили на прахамито-семитском языке.
Гипотеза лингвистов Игоря Дьяконова и Lionel Bender локализует родину афразийских (семито-хамитских) языков в области Юго-Восточной Сахары и в прилегающих районах Восточной Африки. В то время эти территории были еще благоприятны для жизни человека. Если гипотеза Дьяконова и Bender верна, то первоначальным носителем афразийского (семитохамитского) праязыка была гаплогруппа Е. Позднее, когда хамиты Е- субкладов переселились на Ближний Восток, они передали хамитосемитский язык представителям гаплогруппы J1 - семитам, предкам современных арабов и евреев.
Примерно в начале XI тыс. до н.э. климат на Земле стал меняться, и не в лучшую сторону. Закончилась эпоха тепла и высокой влажности. Наступил длительный период холодного и сухого климата.
Вероятно, именно эти изменения климата способствовали тому, что хамитские племена Восточной Африки, принадлежащие преимущественно гаплогруппе E1b1b1-M35, начали своё движение из Эфиопии на север, в районы более благоприятные для жизни. Сначала - в Нубию, а позднее - в Египет, который в то время был мало заселён. Так, например, культура Эсна, существовавшая 12-16 тысяч лет назад в Верхнем Египте, исчезла, не оставив преемников.
В Нубии ситуация была несколько иной. Вероятно в то же самое время, когда хамитские племена E1b1b1 стали заселять Нубию с юго-востока, с юго- запада туда пришли нилоты и другие племена, говорящие на нило- сахарских языках и относящиеся, преимущественно, к гаплогруппе A3b2 и, в меньшей степени, к гаплогруппе В. По какой-то причине в Египет двинулись в основном хамиты E1b1b1, а нилоты A3b2 задержались в Нубии. Со временем, большая часть населения Нубии, независимо от изначального происхождения, перешла на нило-сахарские языки.
Теперь вернёмся в конец цепочки: E1b1b1 → E1b1b1a. Поясним это звено. Хамитские мужчины, имеющие SNP-мутации М35, 12 тысяч лет назад заселили Нубию и стали проникать в Египет. Менялись поколения, люди рождались и умирали, и в какой-то момент от отца, имеющего SNP М35, родился сын с дополнительной SNP-мутацией М78. Этому мальчику в последствии суждено было стать основателем огромного рода E1b1b1a.
Вот так выглядит дерево гаплотипов рода E1b1b1a (рис. 1)
Рис. 1. Дерево гаплотипов гаплогруппы E1b1b1a (M78). Построено по данным (Cruciani et al., 2007). Дерево состоит из 448 гаплотипов. Показаны ветви субкладов гаплогруппы.
Ниже мы остановимся на том, как анализировать подобные деревья. Очевидно, что данное дерево является весьма сложным, и состоит из многих ветвей. Часть этих ветвей представлены отдельными субкладами (V12, V13, V22, V65, или по другой номенклатуре E1b1b1-a1, -a2, -a3, -a4, соответственно), часть - ветвями в составе указанных субкладов. Всего на данном дереве можно насчитать более десятка ветвей, и их анализ будет проведен ниже. Каждая ветвь - это отдельная генеалогическая линия.
В настоящее время Y-гаплогруппа E1b1b1a (M78) распространена среди народов Юго-Восточной и Южной Европы (албанцы, греки, македонцы - славяне и южные итальянцы), Северо-Восточной и Восточной Африки (египетские арабы и копты, западные суданцы, сомалийцы и эфиопы) и, в меньшей степени, Западной Азии (турки-киприоты, арабы-друзы и палестинские арабы). Из примерно 400 гаплотипов гаплогруппы М78 с подгруппами в базе данных YSearch, 12 человек, то есть 3%, указали своей родиной Россию, Украину и Белоруссию.
Сравнив по количеству накопившихся в них мутаций 448 гаплотипов ныне живущих мужчин, имеющих SNP-мутацию М78, из 65 популяций Европы, Африки и Азии, мы вычислили, что общий предок гаплогруппы E1b1b1a родился примерно 11 тысяч лет назад (точнее, 11050 лет назад, но ошибка определения не позволяет такой точности). Произошло это, вероятно, в Ливийской пустыне, которая в то время представляла собой плодородную низменность, питаемую водами Нила. К вопросу родины и времени жизни первопредка рода E1b1b1a мы ещё вернёмся, после описания всех подгрупп.
По мнению многих историков, в частности Michael Haag и Beatrix Midant- Reynes, в период между 12 и 8 тысяч лет назад территория Египта и, особенно долина Нила, постепенно заселялась новыми племенами, которые занимались охотой, рыболовством и собирательством (растений, корнеплодов и проч.). Племена эти, по-видимому, принадлежали к восточной и западной ветвям хамитов и отличались друг от друга по своей антропологической и генетической принадлежности.
Как видно, дата рождения общего предка гаплогруппы E1b1b1a приходится на время начала экспансии хамитов в Египет.
Однако, заселение Египта новыми племенами происходило не только с юга (из Нубии), но и с запада (из Сахары). С юга преимущественно шли восточные хамиты E1b1b1, относящиеся к Кушитской большой ветви Западного расового ствола. С запада двигались западные хамиты E1a (и, возможно, E1b1a), относящиеся, вероятно, к Африканской большой ветви Тропического расового ствола. Хамитские племена первоначально селились вдоль обрывистого края пустынного плато над долиной Нила и на границах Файюмского оазиса и Дельты.
Около 11300 лет назад в Сахаре начался Период дождей, который смягчил климат и возродил жизнь в пустыне. Это привело к повторному заселению Ливийской пустыни. И именно здесь, а не в долине Нила, впервые около 9 тысяч лет назад появилось пастушеское скотоводство и земледелие. Только около 8 тысяч лет назад, когда закончился период дождей, и пустыня вновь стала безжизненной, жители оставили её. Хамитские племена постепенно переселялись в долину Нила с превращавшегося в пустыню плато, со временем переходя к оседлому образу жизни.
Гаплогруппы современного Египта по данным Luis et al. (2004) [данные несколько округлены]:
По этим данным, гаплогруппа Е, представленная разными субкладами, является преобладающей среди современного населения Египта (40%) и почти половина всех Е-субкладов - E1b1b1a (М78). И всё это несмотря на мощную арабскую экспансию гаплогруппы J с Ближнего Востока в средние века. Субклады гаплогруппы J сейчас составляют 32% населения Египта.
Важно отметить, что из всех современных гаплогрупп Египта африканское происхождение имеют только субклады гаплогрупп E1b1b1 (кроме Е-М123) и E1b1a, а также гаплогруппы E1a и A3b2. Прочие гаплогруппы попали в Египет (преимущественно, в Северный) в разные периоды времени из Азии и Восточного Средиземноморья. Первым по времени можно назвать вторжение азиатских народов в 22 веке до н.э., затем был приход гиксосов в 17 веке до н.э. и высадка «народов моря» в 13 и 12 веках до н.э. (их потомки - машуашу). В I тысячелетии до н.э. происходили вторжения ливийцев, ассирийцев, персов, македонцев. В нашу эру Египет «посетили» поочерёдно римляне, арабы и турки. Все они, несомненно, оставили свой генетический след в Египте, который мы видим и теперь в виде гаплогрупп J, K, G, T, R, P и I.
Перейдем подробнее к гаплогруппе E1b1b1a (М78) и её субкладах (подгруппах). Ведь за прошедшие почти 11 тысяч лет менялись поколения, люди рождались и умирали, и в какие-то моменты от отцов, имеющих SNP М78 рождались сыновья с новыми SNP-мутациями.
По классификации Международного Общества Генетической Генеалогии (ISOGG) 2009 года гаплогруппа Е1ММа (M78) включает в себя пять субкладов:
E1b1b1a1 (V12), E1b1b1a2 (V13), E1b1b1a3 (V22), E1b1b1a4 (V65) и E1b1b1a5 (М521). Кроме перечисленных пяти, можно выделить ещё и шестой субклад Е-М78*, т.е. не имеющий нисходящих SNP-мутаций. Значок * означает отсутствие нисходящих SNP-мутаций (кроме обозначенной).
Иначе говоря, цепочка получила своё продолжение. После маленькой буквы «а» появились цифры (от 1 до 5). Свои номера субклады получали в порядке их открытия, т.е. вначале был открыт SNP V12, потом V13 и т.д. Мы нарушим этот порядок и расскажем о подгруппах Е1ММа в порядке их появления, начиная с самой старой и кончая самой недавней. Чтобы было продуктивнее воспринимать материал, поместим карту с указанием гаплогрупп-субкладов.
The ancient dispersals of the major E1b1Ma-M78 lineages.
Средние скорости мутаций в 11-маркерных гаплотипах.
Большинство гаплотипов, используемые в настоящей работе - 11- маркерные
(DYS 19, 413a, 393, 460, 461, 413b, 391, 439, GATAA10, YCAIIa, YCAIIb).
Для калибровки мы использовали серию из 88 гаплотипов семейства МакДоналда (Клёсов, 2008a; 2009), которые в данном формате содержат 34 мутации на 736 гаплотипов (не все 88 гаплотипов были типированы на все 11 указанных маркеров). Поскольку общий предок данного семейства Джон Лорд Островов умер в 1386 году, то есть 26 поколений назад, если принять поколение за 25 лет. Как видно, число лет на поколение в данном случае не имеет значения, можно принять и 50 лет на поколение, но тогда Джон жил 13 поколений назад, и число лет останется тем же. Именно поэтому число лет на поколение в данных расчетах не имеет значения, если конечный результат записывается в годах. Поскольку 25 лет на поколения ближе к обычному ощущению поколений, остановимся на этой величине.
Итак, 34 мутации на 736 маркерах за 26 поколений произойдут при средней скорости мутаций 34/736/26 = 0.0018 мутаций на маркер на поколение, или 0. 02 мутаций на 11-маркерный гаплотип на поколение. Эти значения мы и будем применять при расчетах.
E1b1b1a*-М78.
В настоящее время гаплогруппа Е-М78*, т.е. не имеющая нисходящих снипов, встречается крайне редко. Обнаружено всего 13 человек в различных популяциях: Южный Египет (2), Марокко (2), Судан (2), Сардиния (1), Албания (2), Венгрия (1), Англия (1), Дания (1) и СевероЗападная Россия (1).
Наибольшая концентрация Е-М78* (5,9%) была обнаружена Cruciani et al. в 2007 году среди арабов в оазисе Гурна (Gurna) около Луксора в Южном Египте.
В нашем распоряжении было только 5 (из 13) гаплотипов Е-М78*, записанных в одном формате (см. выше): два из Южного Египта, два из Марокко и один с Сардинии.
Базовый гаплотип, т.е. гаплотип их общего предка:
13-25-13-10-11-21-10-12-12-21-19.
На 55 маркеров в пяти 11-маркерных гаплотипах - 23 мутации, что дает 7500 лет до общего предка. Эта величина получена следующим образом: 23/55/0.0018 = 232 поколения до общего предка, но это получено без учета возвратных мутаций. При столь отдаленных временах поправка на возвратные мутации весьма велика, и в данном случае увеличивает число поколений от 232 до 300, то есть до 7500 лет. Таблицы поправок приведены в работе (Клёсов, 2008b).
Этот общий предок жил 7500 лет назад в Южном Египте или в Нубии. Если сравнить популяции Южного Египта и современного Судана, то получается следующая картина. В оазисе Гурна из субкладов E1b1b1a (кроме Е-М78*-5,9%) присутствует старый субклад - E-V12 (18%). В Южном Судане, в популяции нило-сахарской народности Nuba Е-М78* составляет 3,6%, а из других субкладов E1b1b1a (кроме Е-М78*) присутствуют старые субклады E-V12 и E-V22, которые вместе составляют 11%. В Западном Судане, в популяции нило-сахарской народности Masalit Е-М78* составляет 3,1%, а из других субкладов E1b1b1a (кроме Е-М78*) присутствует старый субклад - E-V22 (16%).
Ниже мы ещё обсудим гаплогруппы E1b1b1a1 (V12) и E1b1b1a3 (V22), но, забегая вперёд, скажем, что для E1b1b1a1 (V12) наиболее вероятно южноегипетское происхождение, а для E1b1b1a3 (V22) - северо- или центральноегипетское. Это может означать, что в популяции Судана субклады Е-М78* и Е^22 были привнесены позднее, из Египта. Таким образом, наиболее вероятной родиной E1b1b1a*-М78 можно считать Южный Египет. Напомним, что около 8000 лет назад в Сахаре закончился период дождей и луга стали превращаться в пустыню. Пастухи и земледельцы Ливийской пустыни стали переселяться в долину Нила Вероятно, основатель субклада Е-М78* родился среди тех, кто ушёл в южную часть долины. Его потомки или иные представители гаплогруппы E1b1b1a (М78) позднее создали одну из древнейших агрокультур Верхнего Египта - Накада (I, I I и I I I, 6000-5000 лет назад), которая со временем распространились на всю территорию Древнего Египта. Впрочем, в Верхнем Египте существовала и более древняя, чем Накада, культура Бадари (6400-6000 лет назад), но, судя по антропологической принадлежности найденных там человеческих останков, она могла быть создана гаплогруппами E1a или E1b1a.
Культура Накада постепенно развилась из нескольких маленьких сельскохозяйственных сообществ в мощную цивилизацию, лидеры которой приобрели власть над населением и ресурсами долины Нила. Около 5 тысяч лет назад фараон Верхнего Египта объединил всю страну под своей властью.
E1b1b1a3 (V22).
На симметричном дереве E-V22 представлено 79 гаплотипов из 28 популяций. На все 11-маркерное дерево - 264 мутации от базового гаплотипа
14-23-13-11-10-22-10-12-12-22-19
что соответствует 5075 лет до общего предка.
Так как на дереве нет разновозрастных (старых и молодых) ветвей, то определить источник распространения E-V22 весьма затруднительно. Поэтому в данном случае, критериями для определения места возникновения E1b1b1a3 (V22) были выбраны следующие:
Рис. 2. Дерево гаплотипов гаплогруппы E1b1b1a3 (V22).
Построено по данным (Cruciani et al, 2007). Дерево состоит из 79 гаплотипов.
1. Доля E-V22 в современной популяции;
2. Распространенность гаплотипов данной популяции на различных ветвях дерева, или их генетическое разнообразие;
3. Историческая вероятность.
Первый критерий - доля E-V22 в популяции:
-- жители Эфиопии разных национальностей - 25%,
-- арабы из оазиса Бахария (Bahariуa) в Центральном Египте - 22%,
-- арабы дельты Нила - 14%,
Это первые три места в мире по доле E-V22.
Второй критерий - распространенность гаплотипов данной популяции на различных ветвях дерева, или их генетическое разнообразие.
К сожалению, мы располагаем малым количеством гаплотипов в популяциях, поэтому при подсчётах возможны значительные ошибки в возрасте. Но общую картину понять можно.
Гаплотипы жителей Эфиопии:
390 14 22 13 10 10 21 10 13 12 22 19
391 14 22 13 10 10 21 10 13 12 22 19
392 16 22 13 11 10 22 10 11 12 22 19
Базовый гаплотип, т.е. тот, от которого меньше всего мутаций для этих трёх гаплотипов:
14 22 13 10 10 21 10 13 12 22 19.
На тридцать три маркера трёх гаплотипов имеем шесть мутаций от базового гаплотипа. Это дает время жизни общего предка в Эфиопии 2800 лет назад.
Гаплотипы арабов из оазиса Бахария в Центральном Египте:
382 12 21 13 11 11 21 10 11 12 22 19
383 12 21 13 11 12 21 10 11 12 22 19
384 14 22 13 11 10 21 11 12 12 22 19
385 16 23 13 11 10 21 10 12 12 22 19
386 14 23 13 11 9 22 10 12 12 22 20
387 14 23 13 11 9 22 10 12 12 22 20
Базовый гаплотип для них:
14 23 13 11 10 21 10 12 12 22 19
От базового гаплотипа на все шесть гаплотипов суммарно 23 мутаций. Это дает время жизни общего предка арабов из оазиса Бахария - 6000 лет назад.
Гаплотипы арабов дельты Нила:
373 14 22 13 10 10 22 10 14 12 20 19
374 14 22 13 10 10 22 10 12 11 22 19
375 15 22 13 11 11 22 10 12 12 22 19
376 14 23 13 11 10 21 9 12 12 22 19
377 14 23 13 12 11 21 10 12 12 22 19
378 15 23 13 10 10 23 10 10 12 22 19
379 15 23 13 11 10 23 10 13 12 22 19
380 13 23 13 11 10 23 10 13 13 22 19
381 15 23 13 11 10 23 10 13 13 22 19
Базовый гаплотип для них:
14 23 13 11 10 22 10 12 12 22 19.
Имеем 33 мутации на 99 маркеров. Это дает 5650 лет до общего предка у арабов гаплогруппы Е-У22 в дельте Нила.
На первый взгляд картина противоречива, поскольку получается, что общий предок самой гаплогруппы E-V22 жил 5075 лет назад, а отдельные ветви имеют предков живших примерно 5650 и 6000 лет назад. Но это издержки малых серий - из 6 и 9 гаплотипов. Ясно, что из-за малой статистики ошибка велика. Но можно с хорошим основанием сказать, что носители группы E-V22 впервые появились в районе оазиса в Центральном Египте и в дельте Нила. В Эфиопии носители данного гаплотипа появились на тысячи лет позже.
Третий критерий - историческая вероятность
По первым двум критериям выделяются два претендента: дельты Нила и оазис Бахария. Нам известно, что общий предок всего субклада родился примерно 5100 лет назад, и тогда же, видимо, жили и его носители на указанных территориях. Там, скорее всего, и есть родина данного субклада.
Время жизни предка гаплогруппы E1b1b1a3 (V22) совпадает с важным историческим событием - объединением Верхнего и Нижнего Египта фараоном Нармером около 3100 года до н.э. Возможно, это не случайное совпадение. SNP-мутация V22 могла возникнуть как среди потомков E1b1b1a нижне-египетских культур (Файюм, Меримде, Эль-Омари, Мааде), так и среди переселенцев из Верхнего Египта. Ведь «власть Юга» кто-то должен был «принести» в Нижний Египет.
Позднее, представители гаплогруппы E1b1b1a3 (V22) расселялись из Северного Египта в разных направлениях, преимущественно, на юг (среди жителей Эфиопии - 25%), а также на запад (Марокко - 7-8%), на восток (Палестина - 6,9%) и на север (Сицилия - 4,6%).
Возможно, в начале миграция египтян E1b1b1a3 (V22) шла в северном направлении. Рассмотрим пример. Гаплотипы сицилийцев:
348 14 23 13 11 9 22 10 12 12 22 18
349 14 22 13 10 10 22 10 12 12 22 19
350 14 23 13 11 9 22 10 12 12 22 19
351 14 23 13 12 10 22 10 13 12 22 19
352 14 23 13 11 11 22 11 11 12 22 19
353 14 23 13 11 11 22 11 11 12 22 19
354 14 23 13 11 11 22 11 11 12 22 19
Базовый гаплотип для них:
14 23 13 11 10 22 10 12 12 22 19.
Имеем 16 мутаций на 77 маркеров. Это дает 3275 лет до общего предка V22 на Сицилии. Напомним, что общий предок эфиопов E1b1b1a3 (V22) жил еще позднее, 2800 лет назад. Это смутные для Египта времена - закат Нового царства и, так называемый, Третий переходный период. Вероятно, тогда многие вынуждены были покидать родину и искать места, более спокойные для жизни.
Elblblal (V12)
Гаплогруппа E1b1b1a1 (V12) включает ещё два молодых субклада: V32 и М224. Мы анализировали только гаплотипы E-V12*, т.е. не имеющие нисходящих SNP-мутаций.
Рис. 3. Дерево гаплотипов гаплогруппы Elblblal (V12). Построено по данным (Cruciani et al, 2007). Дерево состоит из 65 гаплотипов.
В субкладе - четыре ветви, но они все происходят от самой старшей среди них, которой 4300 лет. Это - широкая ветвь слева. В ней на 23 (11- маркерных) гаплотипа - 67 мутаций. Ее базовый гаплотип:
13- 23-13-11-9-22-10-12-13-22-19
Рядом с ней, на подветви - четыре одинаковых гаплотипа. Это - отдельная ветвь с базовым гаплотипом
14- 22-12-11-9-22-10-11-13-22-19
Далее - длинная плоская ветвь справа из 26 гаплотипов, из которых 22 идентичны, и четыре гаплотипа имеют по одной мутации. То есть логарифм ln(26/22)/0.02 = 8 поколений, по мутациям - 4/26/11/0.0018 = 8 поколений до общего предка. Видим полное совпадение, которое дает 200 лет до общего предка для данной ветви.
Как видно, эта ветви совсем недавняя, и отношения к древней истории не имеет.
В данном случае мы применили так называемый логарифмический способ расчета времени до общего предка (Клёсов, 2008а; 2008b). Суть его состоит в том, что логарифм отношения числа гаплотипов в серии к числу базовых (идентичных) гаплотипов, поделенный на среднюю скорость мутации на гаплотип, даст число поколений до общего предка - притом, что такое же число поколений (в разумных пределах) даст метод по суммированию мутаций в гаплотипах. Если эти два числа совпадают (как в нашем случае) или близки, то данная серия гаплотипов действительно произошла от одного общего предка.
Его гаплотип -
14 22 12 11 9 22 11 11 13 22 19
Последняя ветвь на дереве - из 11 гаплотипов, в правой нижней части. Она не проходит по описанному выше критерию как часть плоской ветви, поскольку в таком случае мутационный и логарифмический способы дают различие в полтора раза. В ней - 21 мутация. Это дает 2675 лет до общего предка. Базовый гаплотип -
14 22 12 11 9 22 11 11 12 22 19
Теперь понятно, почему она не была частью молодой предыдущей ветви с возрастом 200 лет.
Во всех этих четырех базовых гаплотипа 7 мутаций, то есть их от общего предка отделяет 2425 лет, плюс их усредненный возраст (1800 лет), то есть примерно 4225 лет. Но самому старому из них 4300 лет, что практически совпадает с расчетом. Значит - это он и есть общий для всех предок. Его гаплотип
13 23 13 11 9 22 10 12 13 22 19
Две молодые ветви (одна из идентичных гаплотипов, вторая - 18-19 век нашей эры) - исключительно южно-египетские по территории. Ветвь с возрастом 2675 лет в основном южно-египетская и, в меньшей степени, - северо- и центрально-египетская. А самая древняя ветвь, возрастом 4300 лет, состоящая из 23 гаплотипов, представляет 18 (!) различных популяций Африки, Европы и Азии. Из них 8 гаплотипов (или 1/3 всех гаплотипов древней ветви) представляют четыре популяции Египта, два гаплотипа - критских греков, и по два гаплотипа из разных популяций Турции, Марокко, Италии и Франции. Прочие популяции представлены на древней ветви одним гаплотипом.
Теперь посмотрим концентрацию E-V12* в современных популяциях:
-- арабы Южного Египта - 44%,
-- арабы из оазиса Бахария (БаИапуа) - 15%,
-- арабы оазиса Гурна (около Луксора) - 9%
-- арабы дельты Нила - 6%,
-- северо-восточные турки - 4%
Не вызывает сомнений, что прародину предка всех E1b1b1a1 (V12) следует искать в Египте.
Из восьми египетских гаплотипов древней ветви три из Южного Египта, и там максимальная в мире доля E-V12*. Вероятно именно в Верхнем Египте около 4300 лет назад родился общий предок гаплогруппы E1b1b1a1 (V12). Время появления гаплогруппы E1b1b1a1 (V12) относится к эпохе заката Древнего царства.
Самая древняя ветвь E1b1b1a1-V12(4300 лет) представлена популяциями Африки, Европы и Азии, а вторая по возрасту ветвь (2675 лет) - в основном южно-египетская и, в меньшей степени, - северо- и центрально-египетская. Это говорит о том, что миграция южан на север Египта и в другие страны происходила во времена Древнего, Среднего и Нового царств. Пути этих миграций хорошо видны на древней ветви древа E-V12*.
К концу Третьего переходного периода (к 7 веку до н.э.) преобладающее положение Нижнего Египта было закреплено окончательно, а статус Верхнего Египта низведён до уровня провинции. Такая ситуация сохраняется и по сей день. Вероятно именно низведение статуса Верхнего Египта до уровня провинции и его культурная изоляция способствовали прекращению массовых миграций с юга на север, что видно по преобладанию южно-египетских гаплотипов на молодых ветвях.
Elblbla2 (Vl3)
Дерево из 261 гаплотипов данного субклада приведено на рис. 4
Рис. 4. Дерево гаплотипов гаплогруппы Elblbla2 (Vl3).
Построено по данным (Cruciani et al, 2007). Дерево состоит из 26l гаплотипа
Несмотря на кажущуюся сложность дерева, практически все гаплотипы на нем происходят от одного общего предка. О «молодости» данной выборки говорит таже обилие недавних линий, имеющих вид плоских «гребенок» гаплотипов. Базовый гаплотип предка следующий:
13-24-13-9-10-23-10-12-13-21-19
На всем дереве из 261 гаплотипа - 44 базовых. Это дает ln(261/44)/0.02 = 89 поколений, и с поправкой на возвратные мутации - 98 поколений, или 2450 лет до общего предка.
Все 261 11-маркерных гаплотипов имеют 490 мутации, что дает 2625 лет до общего предка (всего 7% разницы).
Итак, общий предок E1b1b1a2 (V13) появился в первой половине 1-го тысячелетия до н.э. Где и когда это произошло?
На дереве гаплотипов на рис. 4 все ветви относительно молодые, и из них определить место возникновения E-V13 сложно. Поэтому сначала давайте рассмотрим, где сейчас живут представители гаплогруппы E1b1b1a1 (V13).
Гаплогруппа E1b1b1a2 (V13) в настоящее время распространена весьма далеко от родины предковой гаплогруппы E1b1b1a (М78), преимущественно в Юго-Восточной Европе (албанцы, греки, македонцы- славяне) и, в меньшей степени, в Западной Азии (турки-киприоты, галилейские друзы, турки).
Хотя доля E-V13 в популяциях Западной Азии в несколько раз меньше, чем в Юго-Восточной Европе, их территории тоже можно рассматривать в качестве возможных претендентов на прародину общего предка E-V13. Ведь у потомков египтян снип-мутация V13 могла возникнуть в любом месте по пути их следования из Египта на Балканы.
Доля E-V13 в некоторых современных популяциях по данным разных авторов:
ахейские греки - 44% ,
косовские албанцы - 44% ,
карпато-русины - 36-38%
аргосские греки - 35% ,
цыгане Респ. Македония - 30%,
эпирские греки - 29% ,
албанцы Албании - 22-34%,
греки Греции - 20-32%,
македонские греки - 19-24%,
македонцы-славяне - 22%,
эгейские греки - 15-24%,
сербы - 19%
болгары - 16%,
итальянцы Апулии - 12%,
турки-киприоты - 11%,
арабы-друзы Северного Израиля - 11%,
боснийцы - 10%,
венгры - 9,4%,
украинцы - 9,1%,
итальянцы Калабрии - 8,8%,
словаки - 8,3%,
герцеговинцы - 7,8%,
итальянцы Сицилии - 7,2%
румыны - 7,2%,
турки Центральной Анатолии - 5-8%,
ливийские евреи - 4,0%
арабы-палестинцы - 3,5%.
Конечно, максимальная доля гаплогруппы в популяции ещё не означает, что данная популяция - источник этой гаплогруппы. Но эти популяции интересны ещё и тем, что большинство их расположено на пути вероятной миграции из Египта на Балканы, а именно вдоль восточного побережья Средиземного моря
По дереву из 261 11-маркерных гаплотипов Е - V13 мы с достаточной точностью определили время жизни общего предка E1b1b1a2 (V13), но это дерево не позволило нам сделать каких-либо предположений относительно места его жизни. Поэтому, мы решили проанализировать ещё и другие гаплотипы E-V13.
В нашем распоряжении оказалось 108 12-маркерных гаплотипов Е-V13 из статьи "Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe" (Vincenza Battaglia et al., 2008). Гаплотипы имеют иной состав и порядок маркеров, а именно DYS 19, 390, 388, 389-1, 389-2, 391, 392, 393, 439, 460, YCAIIa и YCAIIb. Калибровка маркеров, как описано выше, дала среднюю скорость мутаций 0.002 мутаций на маркер на поколение, или 0.024 мутаций на гаплотип на поколение (56 мутаций на 88 гаплотипов семейства МакДоналдов в данном формате).
Эти гаплотипы - относительно молодые, что видно из обилия плоских ветвей, состоящих из одинаковых гаплотипов. Они представляют следующие популяции: греки, греки-македонцы, албанцы, албанцы Республики Македония, боснийские сербы, боснийцы, боснийские хорваты, хорваты, украинцы, грузины, турки исторической Ликаонии и итальянцы Калабрии.
Из 70 гаплотипов на левой широкой ветви (рис. 5) 17 базовые. Это дает ln(70/17)/0.024 = 59 поколений (без поправки на возвратные мутации), или 63 поколений с поправкой, то есть 1575 лет до общего предка, 5-й век нашей эры. Более точный счет по мутациям дает 91 мутацию на эти 70 гаплотипов, или 1425 лет до предка, 6-й век нашей эры. Разница между логарифмическим и «линейным» (мутационным) методами расчета
составляет всего 10%, что свидетельствует о том, что вся серия гаплотипов происходит от одного общего предка.
Базовый гаплотип этой молодой ветви (в указанном выше формате) следующий:
13-24-12-13-30-10-11-13-12-9-21-19
В этом формате 11-маркерный предковый гаплотип Е-У13, приведенный выше (данные рис. 4), имеет вид
13- Х- Х- Х- Х- 10-Х-13-12-9-21-19
Как видно, по всем семи маркерам, общим для обеих серий, предковый гаплотип тот же.
Более старая ветвь (справа на рис. 5) имеет 87 мутаций на 38 гаплотипов, что дает 2650 лет до общего предка. Базовый гаплотип
13-24-12-13-30-10-11-13-12(11)-9-21-19
То, что между ними максимум всего одна мутация, отделяет их друг от друга максимум на 1125 лет, и помещает общего предка на (1125+2650+1425)/2 = 2600 лет назад. То есть это и есть сам более старый предок (2650 лет назад). Молодая ветвь от него и отпочковалась.
Интересно, что расчет V13 по гаплотипам из Cruciani et el. (2007) дал 2625 лет до общего предка, то есть, то же самое. Это еще раз показывает, что калибровка скоростей мутаций по этим двум форматам гаплотипов проведена правильно, и дает согласующиеся данные.
Итак, мы имеем две ветви Е - V13 - древнюю и недавнюю. Это важно для определения места появления снипа V13. При этом вырисовывается интересная картина. Из 38 гаплотипов старой ветви - семь гаплотипов греков-македонцев (18% от общего числа гаплотипов древней ветви ). Греки-македонцы преобладают и по отношению гаплотипов старой ветви к общему количеству гаплотипов популяции, семь из девяти гаплотипов (78%) на старой ветви. Такого соотношения нет ни у какой другой популяции!
На втором месте - гаплотипы итальянцев Калабрии (57% - на старой ветви).
Сейчас существуют две версии относительно места появления снип- мутации V13 - Балканы или Западная Азия. Рассмотрим некоторые аргументы в отношении обеих версий.
Балканы
• На Балканах наивысшая концентрация E1b1b1a2 (ахейские греки - 44%, косовские албанцы - 44%).
• На старой ветви второго древа E1b1b1a2 из всех популяций преобладают гаплотипы греков исторической Македонии. При этом, практически все греко-македонские гаплотипы сосредоточены на древней ветви.
• Древнегреческий миф о Линкее, основателе династии царей Аргоса. Согласно мифу, Линкей был египетского происхождения. Если у Линкея был исторический прототип, то жил он между 17 и 15 веками до н.э. Это на тысячу лет раньше времени появления SNP-мутации V13. Впрочем, во I I-ом тысячелетии до н.э. в Грецию могли прийти египтяне Е-М78*, а уже у их далёких потомков появилась снип- мутация V13. В нашем распоряжении было три европейских 67- маркерных гаплотипа Е-М78* (Англия, Дания и Венгрия) из базы данных FTDNA. На 201 маркер у них 54 мутации, что дает 124 поколения, а с учётом возвратных мутаций - 142 поколений, или 3550 лет до общего предка. Таким образом, общий предок этих европейцев Е-М78* жил в 16 веке до н.э., как раз во времена возможного прибытия в Грецию легендарного царя-египтянина Линкея.
• Более половины (7) всех (13) современных Е-М78* живёт в Европе, из них почти треть (2) на Балканах (Приштина и Тирана). На Балканах (в Афинах) присутствует также пока чисто европейская гаплогруппа E1b1b1a5-М521 (подгруппа E1b1b1a). Поэтому, логично будет предположить, что обе SNP-мутации (V13 и М521) появились у потомков египтян Е-М78* на Балканах.
Западная Азия
• Западная Азия расположена на пути возможного следования предков E1b1b1a2 (тогда ещё Е-М78*) из Египта на Балканы.
• В Анатолии концентрация E1b1b1a2 относительно небольшая (3-8%), однако по числу мутаций по отношению к базовому гаплотипу, анатолийские гаплотипы превосходят другие.
• Присутствие необычного для E1b1b1a2 значения маркера DYS460=11 у галилейских друзов. На 67-маркерном древе E1b1b1a2, построенном
В.М. Урасиным, самая древняя ветвь А (около 1110 г. до н.э.)
характеризуется значением DYS460=11. Правда, гаплотипы галилейских друзов E1b1b1a2 имеют всего одну (!) мутацию на 33 маркера, что относит время жизни их общего предка к 16 веку нашей эры, 425 лет назад.
• Согласно Библии, праотец народов Северо-Восточной Африки Мицраим (возможно, E1b1b1a) имел семь сыновей. Пять первых сыновей стали родоначальниками племён Египта и Ливии. Шестой сын - Каслухим. Из земли Каслухима вышли филистимляне, которые во II тысячелетии до н.э. жили на юге Палестины и дали ей своё имя. Седьмого сына Мицраима звали Кафторим.
Относительно потомков Кафторима есть две основные теории. Согласно первой, кафторитами называли жителей одного из островов Восточного Средиземноморья. В 1980 г. J. Strange на основе собранного им материала показал, что семитское Caphtor и египетское Keftiu географически связаны с островом Кипр. Согласно второй теории, Kafto - район в Юго-Восточной Анатолии (Киликия или Каппадокия), возможно, подконтрольный Египту.
E1b1b1a4 (V65)
Дерево из 38 гаплотипов данного субклада приведено на рис. 6
В субкладе - семь ветвей. Ветвь из пяти гаплотипов справа вверху представляет самостоятельную генеалогическую линию, и не является частью плоской молодой ветви вокруг. Это можно показать следующим образом. На всей ветви справа 22 гаплотипа, из них 15 идентичных, то есть базовых. Если предположить, что это все одна ветвь (одна генеалогическая линия), то ln(22/15) = 0.383. Если посчитать мутации на всей ветви от того же базового гаплотипа - их 13, то есть 13/22 = 0.591. Разница слишком велика (54%), значит, эта широкая ветвь из 22 гаплотипов происходит от двух или более разных предков.
В то же время маленькая двойная веточка (вилка) относится к серии плоских недавних гаплотипов. В ней те же 15 базовых из 17 гаплотипов ветви, то есть ln(17/15) = 0.125. Мутаций 2/17 = 0.118, всего 6% разницы. То есть для всех 17 гаплотипов на ветви - один общий предок. Возраст предка, рассчитанный по логарифмическому методу, равен 0.125/0.02 = 6 поколений назад, по мутациям - 0.118/11/0.0018 = 6 поколений назад. Совпадение между двумя методами расчета полное, 150 лет от одного и того же общего предка, 19-й век нашей эры. Базовый гаплотип их общего предка -
13 23 13 10 11 21 10 10 13 21 19
Два идентичных гаплотипа (438 и 439) целесообразно рассматривать как отдельную ветвь:
13 23 13 9 11 21 10 10 13 21 21
этот гаплотип заметно отличается от базового гаплотипа для соседних трех гаплотипов (432, 437 и 442)
13 23 13 11 11 21 11 10 13 21 19
В них - три мутации, что дает 1350 лет от общего предка.
Следующая ветвь из двух гаплотипов (413 и 427) занимает явно сугубо отдельное место:
13 23 13 10 11(10) 21 10 10 13 21 19
Три мутации между ними дают 2075 лет до общего предка.
Ветвь из семи гаплотипов между 414 и 433 с двумя мутациями от базового гаплотипа
13 23 13 10 10 21 10 10 13 21 19
что дает 350 лет до общего предка. В этой серии пять гаплотипов из семи идентичны (это и есть базовый гаплотип), то есть ln(7/5)/0.02 = 17 поколений до общего предка, то есть 425 лет. На самом деле 350 и 425 лет в данном контексте одно и то же, потому что если не пять, а четыре или шесть гаплотипов были бы идентичны, чисто статистически ±1 мутация, то время до общего предка по логарифмическому способу составило бы 28 или 8 поколений, то есть 700 или 200 лет, соответственно. Иначе говоря, это дало бы 450±250 лет до общего предка. То же и по мутациям - ±1 мутация дали бы 175 и 550 лет, то есть 350±200 лет до общего предка. Для целей настоящего исследования это не имеет никакого значения. Ясно, что общий предок недавний, в пределах нескольких сотен лет.
Еще одна двойная ветвь (гаплотипы 443 и 444) с одной мутацией от базового гаплотипа
13 22 13 10 10 21(22) 10 11 13 21 19
Это приводит к 650 годам до общего предка.
Наконец, последняя ветвь из пяти гаплотипов (417, 428, 429, 430, 431), с 4 мутациями от базового гаплотипа
13 23 13 10 11 21 10 11 13 21 19
что дает 1050 лет до общего предка.
Итак, имеем семь базовых гаплотипов промежуточных предков. Если их выписать подряд, то гаплотип первопредка окажется
13 23 13 10 11 21 10 10 13 21 19
Этот гаплотип имеет пять стабильных маркеров из 11, которые неизменны во всех семи базовых (промежуточных предковых) гаплотипах. Их обилие показывает, что первопредок жил не столь давно. Всего в семи базовых гаплотипах - 9.4 мутаций. Это означает, что первопредок жил на 1825 лет раньше усредненных промежуточных предков (мы считаем от базовых гаплотипов, не от современности, как обычно). Усредненный промежуточный предок жил 800 лет назад. Итого, первопредок этого субклада (точнее, первопредок всех тестированных 38 человек из этого субклада) жил 2625 лет назад.
Марокканские гаплотипы представлены на всех ветвях, но чем моложе ветвь, тем их доля меньше. Напротив, древние ветви - практически только марокканские:
• третья ветвь (1350 лет назад, 7-й век нашей эры) на 80% - берберы и арабы Марокко и на 20% - арабы Ливии;
• седьмая ветвь ( 1050 лет назад, 10-й век нашей эры) - все - арабы Марокко.
• Шестая ветвь (650 лет назад, 14-й век нашей эры) - берберы Египта. Вероятно, они просто перекочевали в относительно недавнее время.
• Начиная с пятой ветви (предок жил 350 лет назад, в 17-м веке) появляются южно-европейские гаплотипы, вначале на Сицилии и Сардинии, а позднее (после 18-го века) - в Италии и Греции.
Вероятно, SNP V65 возник 2625 лет назад, т.е. в первой половине I-го тыс. до н.э. именно в Марокко среди выходцев из Ливии или Египта, имеющих SNP М78*. Два из двенадцати обнаруженных гаплотипов М78* - из Марокко (гаплотипы 262 и 263).
Как и когда носители гаплогруппы М78* попали в Марокко - не совсем ясно. В 7-ом веке до н.э. было скорее обратное движение. Берберы и ливийцы шли в Египет служить наёмникам в войске фараона. Возможно, Е- М78* прибыли в Марокко гораздо раньше, в неолите, вместе с предками берберов Е1b1b1b -М81 или попали из Египта в Ливию во время Ливийских военных компаний 13-12 веков до н.э.
E1b1b1a5 (М521)
Эта гаплогруппа обнаружена пока только у двух человек (два афинских грека).
В нашем распоряжении гаплотипов E-W521 не оказалось, поэтому говорить
о времени возникновения SNP-мутации М521 не приходится.
Теперь сравним базовые гаплотипы всех субкладов E1b1b1a:
14- 23-13-11-10-22-10-12-12-22-19 V22, 5075 лет до общего предка
13-24-13-9- 10- 23-10-12-13-21-19 V13, 2625 лет
13-23-13-11- 9- 22-10-12-13-22-19 V12, 4300 лет
13-23-13-10-11-21-10-10-13-21-19 V65, 2625 лет
13-25-13-10-11-21-10-12-12-21-19 М78*, 7500 лет
Во всех этих пяти базовых гаплотипах - 18 мутаций, что дает 5550 лет до общего предка (предположительно М78) от усредненного возраста «промежуточных» предков данных базовых гаплотипов (5500 лет), то есть расстояние от нашего времени до общего предка М78 составляет как минимум 11050 лет. Как минимум - потому что не все субклады М78 включены в представленные расчеты.
Базовый гаплотип общего предка гаплогруппы М78, следующий из приведенных выше четырех базовых гаплотипов следующий:
13-23-13-10-10-22-10-12-13-21-19
Заключение
Примерно 12 тысяч лет назад на территорию Древнего Египта из Нубии пришли племена, носители гаплогруппы E1b1b1 (М35). Они говорили на восточных диалектах хамито-семитского праязыка и относились к Кушитской большой ветви Западного расового ствола.
Вероятно, в то же самое время, если не раньше, в Египте появились представители некоторых других африканских гаплогрупп (E1a и E1b1a), говорившие, вероятно, на западных диалектах хамито-семитского праязыка. Когда в Египет пришли представители гаплогруппы A3b2, сказать сложно. Их современные представители вполне могут оказаться потомками пленных нубийцев времён Среднего царства или нубийцев- наёмников, служивших фараону в египетской полиции.
Возможно, восточные хамиты E1b1b1 были более многочисленны или более активны, чем западные хамиты E1a и E1b1a. Во всяком случае, сейчас их потомки (E1b1b1* и E1b1b1a) в Египте преобладают над потомками других коренных африканских гаплогрупп.
Примерно 11 тысяч лет назад в Египте произошло знаменательное, хотя и не замеченное тогда никем событие: от отца, носителя гаплогруппы E1b1b1, и имеющего снип М35 в его Y-хромосоме, на свет появился сын с дополнительной SNP-мутацией М78. Можно предположить, что произошло это либо в Ливийской «пустыни», где тогда проживала основная часть населения Египта, либо в Верхнем Египте (вскоре после исхода из Нубии). Потомки этого мужчины с SNP-мутацией М78 со временем стали преобладать по численности над другими жителями Египта.
Шли тысячелетия, менялись поколения и эпохи. Представители гаплогруппы E1b1b1a распространились по всей территории Египта, где создали древнейшие агрокультуры, изобрели одну из древнейших письменностей, основали одно из древнейших и самое долговечное из государств на Земле - Древний Египет.
Древние египтяне первыми стали рассматривать всех людей (кроме рабов), независимо от пола и сословия, равными перед законом, первыми научились делать хлеб из дрожжевого теста, одомашнили пчёл и приручили кошку, изобрели первый синтетический пигмент и стекло, определили точную продолжительность года и создали современный календарь, делали сложные хирургические операции с использованием анестезии.
Потомки библейского Мицраима внесли огромный вклад в мировую история, искусство, науку и религию. Египет - родина христианского монашества.
Начиная с эпохи Древнего царства, а возможно и раньше, представители гаплогруппы E1b1b1a (М78) стали распространяться за пределы Египта. Благодаря исследованиям ДНК-генеалогии мы теперь знаем, что далёкими потомками древних египтян были братья Райт - создатели первого в мире самолёта, способного к управляемому полёту, португальский навигатор и исследователь Западной Африки Жоан Афонсу де Авейру, вице-президент США Джон Колдвелл Кэлхоун и много других выдающихся людей. Наследие Египта не пропало даром.
В начале статьи мы писали, что родоначальника всех современных (выживших) мужских линий в ДНК-генеалогии принято называть «Y- хромосомным Адамом». Согласно Библии праотцом народов СевероВосточной Африки был Мицраим, сын Хама и внук Ноя. Таким образом, не будет необычного в том, что, опираясь на представленный материал, мы назовём родоначальника гаплогруппы E1b1b1a (М78) «Y-хромосомным Мицраимом».
Литература
Клёсов, А.А. (2008a) Основные положения ДНК-генеалогии (хромосома Y), скорости мутаций, их калибровка и примеры расчетов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 1, №2 , 252-348.
Клёсов, А.А. (2008b) Руководство к расчету времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 1, №5 , 812-835.
Клёсов, А.А. (2009) Гаплотипы Иберии и анализ истории популяций басков, сефардов и других групп Испании и Португалии. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2, №3, 390-413.
Cruciani, F., La Fratta, R., Trombetta, B., Sabtolamazza, P., Sellitto, D. et al. (2007) Tracing past human male movements in Northern/Eastern Africa and Western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12. Mol. Biol. Evol. 24, 1300-1311.
Battaglia, V. et al. (2008) Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe. European Journal of Human Genetics advance online publication 24 December 2008. Майкл Хааг. История Египта. Перевод с английского. М.: АСТ: Астрель, 2009.
