Анатолий А. Клёсов
Гаплогруппа I, по всем признакам, старейшая в Европе. Она редко встречается за пределами Европы, хотя по современным представлениям (впрочем, скорее постулированным, чем доказанным) образовалась в Северной Месопотамии. В настоящее время она охватывает примерно 20% европейского мужского населения (рис. 1). Вполне возможно, что именно носители гаплогруппы I рисовали изображения животных в пещерах Южной Франции и Испании более 20 тысяч лет назад.
Гипотеза о появлении гаплогруппы I на Русской равнине 50-45 тысяч лет назад
Рассмотрение многочисленных археологических данных на Русской равнине в совокупности с антропологическими данными скелетных остатков позволяет сделать заключение, что еще 40-45 тысяч лет назад, и, возможно, еще 50 тысяч лет назад на Русской равнине обитали европеоиды, анатомически близкие современному человеку. Пример - археологическая культура Костенок. Более того, есть основания полагать о непрерывности и последовательности археологических культур на Русской равнине с тех пор до исторического периода. Помимо того, есть основания полагать, что именно представители этой культуры примерно 35-40 тысяч лет назад в своей части перешли в Европу, и положили начало культуре ориньяков и кроманьонцев. Археологические данные показывают, что заселение Европы шло не с юга, а с севера, или с северо-востока.
Вся совокупность этих данных указывает на древнюю популяцию на Русской равнине возрастом от 40 до 50 тысяч лет. Никаких из известных гаплогрупп на Русской равнине по соображениям современной ДНК- генеалогии (точнее, по соображениям отцов-основателей ДНК-генеалогии) в те времена быть не могло, и не могло быть вплоть до времен примерно 1510 тысяч лет назад. Во временном интервале 20-12 тысяч лет назад по югу Русской равнины могла пройти миграция гаплогруппы R1a в Европу, но материальных следов той миграции пока не обнаружено. Между 16 и 5 тысяч лет назад в том же направлении могла пройти миграция гаплогруппы R1b, видимо, оставившая ряд археологических культур и культурно-исторических общностей на средней Волге и окружающих регионах - средневолжской, самарской, хвалынской, древнеямной («курганной»), и свидетельств об этих культурах немало. Здесь же речь идет о воронежском регионе 40-45 тысяч лет назад, когда, повторяем, никаких известных гаплогрупп быть, по современным представлениям, не могло.
Кроме одной.
Как постулируется в ДНК-генеалогии, гаплогруппа I появилась в северной Месопотамии примерно 40-50 тысяч лет назад, и неопределенное время назад ее носители прошли Малую Азию на запад, появились в Европе и заселили ее с юга на север. Никаких конкретных данных для этого постулата нет. Никаких свидетельств о том, как и когда гаплогруппа I перешла в Европу через Малую Азию нет. Более того, самой гаплогруппы I*, то есть именно I, а не ее дочерних гаплогрупп 11и I2 с подгруппами - среди современных людей не обнаружено. Видимо, ее возраст уходит в далекую древность, и все, что мы видим в современниках - это результат генетического дрейфа с образованием I1 и I2. Сами подгруппы I1 и I2 - древнейшие в Европе, как показано ниже, и их общие предки жили ранее 20-30 тысяч лет назад, дальше их следы теряются. Наконец, постулат ДНК- генеалогии о том, что заселение Европы этой древнейшей гаплогруппой происходило с юга противоречит археологическим данным, по которым заселение Европы происходило с севера или северо-востока, то есть со стороны Русской равнины.
Сопоставляя все эти данные мы пришли к выводу, который представляется наиболее разумным, и оптимизует изложенные выше данные. После образования гаплогруппы I (видимо, из сводной гаплогруппы IJ) ее носители ушли из Северной Месопотамии через Кавказ на север, на Русскую равнину, примерно 50 тысяч лет назад. Это они оставили многочисленные материальные свидетельства на Русской равнине, это они были (и остаются) европеоидами, это они, частью перейдя в Европу с северо-востока, фиксируются в наше время как ориньяки и кроманьонцы в период, начиная с 35-28 тысяч лет назад. Это они оставляли впечатляющие наскальные изображения в пещерах южной Европы, и это их потомки, носители дочерних гаплогрупп I1 и I2, имеют общих предков прямых ДНК- генеалогических линий среди этнических русских 10525±1090 (I2) и 3650±800 (I1) лет назад, как будет показано ниже. В целом коалесценция гаплотипов сводится к общему предку гаплогрупп I1 и I2, который жил не ранее 20 тысяч лет назад.
Для прямой экспериментальной верификации этой гипотезы необходимо определение нуклеотидной последовательности ДНК и типирование ее на гаплотипы и гаплогруппы у скелетных остатков культуры Костенки с датировкой 45-50 тысяч лет назад. Пока это не представляется возможным, так как эти времена почти вдвое превышают таковые для обитания в Европе неандертальцев, а пока и анализ ДНК неандертальцев - задача фантастической сложности. Так что пока гипотеза остается гипотезой, но вряд ли что ее опровергнет до проведения прямой верификации.
I1 и I2 как подгруппы гаплогруппы I в Европе и у этнических русских
Как показано на рис. 2, гаплогруппа I разделилась на подгруппы I1 и I2, обе они в свою очередь на свои подгруппы, общим числом более двадцати. На филогенетическом дереве показано, что «входящими», или «гаплогруппо- образующими» снипами гаплогруппы I являются М170 и Р19. I с надстрочным * (I*) показывает, что «нисходящих» мутаций у их носителей нет. Это - прямые потомки первопредка гаплогруппы. Таких у гаплогруппы I* пока не обнаружено, хотя на эту гаплогруппу тестированы уже тысячи человек. Видимо, это были бы те самые потомки первопредка гаплогруппы на Русской равнине, которые не дожили до наших времен; их конкретная линия, возможно, пресеклась.
Общий предок наших современников гаплогруппы I2 жил около 20 тысяч лет назад, гаплогруппы I1 - намного позже, 3-4 тысячи лет назад, хотя это - выжившие остатки гаплогруппы, которые и заселили Европу. Гаплотипы немногочисленных потомков древнего рода I1 указывают на глубину 21400 лет назад, когда жил их общий предок. Гаплогруппа I2 встречается в основном на Балканах («динарский субклад»), на Британских островах, в Скандинавии, на Сардинии, в Восточной Европе. Гаплогруппа I1 смещена у наших современников больше к северу - на Британских островах, в Скандинавии, в Восточной Европе.
Среди этнических русских носители гаплогруппы I2 составляют 15%, гаплогруппы I1 - 6.5%. Это - второе и четвертое места по численности среди гаплогрупп среди русского населения (третье место занимает «угро- финская», она же «уральская» гаплогруппа N1c). «Возраст» гаплогрупп I1 и I2 среди этнических русских мы рассмотрим ниже, здесь же только заметим, что сводное дерево гаплотипов I1 и I2 у этнических русских совершенно отчетливо расходится на ветви этих гаплогрупп (рис. 3).
Древняя ветвь I2 у этнических русских расходится на подветви с «возрастом» 10525±1090 лет и 3000±380 лет, ветвь I1 имеет «возраст» 3650±800 лет. Для I2 это близко к «возрасту» восточно-европейской ветви I2 10800±1200 лет. Скандинавская ветвь гаплогруппы I2 значительно моложе, и составляет 6750±770 лет. Общий возраст гаплогруппы I2, определенный из этих ветвей, составляет примерно 15375 лет.
Здесь следует подчеркнуть, что это - возраст не отдельных субкладов гаплогрупп I1 и I2, а оценка возраста общего предка именно гаплогрупп I1 и I2. Естественно, эти величины могут быть несколько искажены, если их субклады присутствуют в выборках в различных соотношениях, но не в этом суть рассмотрения данных цифр. Суть в том, что это - древние гаплогруппы, корни которых теряются в глубокой древности.
Остановимся подробнее на том, как эти данные были получены, и на общей характеристике подгрупп гаплогруппы I.
Гаплогруппа I1
Основное содержание раздела
В далекие времена, не менее 21 тысяч лет назад, и по некоторым оценкам 28 тысяч лет назад, некий носитель гаплогруппы I приобрел мутацию М253, она же Р30, и, сам того не зная, стал патриархом, первопредком рода I1, который сейчас насчитывает миллионы, если не десятки миллионов человек в Западной и Восточной Европе. Прямых предков гаплогруппы I1 пока не найдено, иными словами, не найдено популяции, общий предок которых уходил бы на глубину 28 тысяч лет назад. Более того, не найдено популяций I1 «старше», чем 4-5 тысяч лет (за исключением нескольких гаплотипов, которые рассматриваются ниже). Все они пресеклись. Но гаплогруппа выжила, пульсируя в количестве ее носителей, проходя бутылочные горлышки популяции, переходя с места на место, каждый раз начиная с нового общего предка выживших потомков. Поскольку выжившие потомки приобретали свои снип-мутации, и некоторые сами становились общими предками «куста» своих будущих потомков, то это образовало субклады. Их сейчас насчитывают в гаплогруппе I1 шесть, как показано на рис. 2: I1* (теоретический, носители пока не обнаружены), I1a, I1b (с субкладом I1b1), I1c, и I1d. В самое последнее время в список добавлены I1d1-P109, и предварительно I1e-S79.
Таблица 1 показывает базовые гаплотипы гаплогруппы I1 по регионам, без учета субкладов, и расчет времени жизни общего предка по этим регионам. Строго говоря, это некорректно, если субклады древние. Тогда гаплотипы нельзя смешивать при расчетах, потому что два даже одинаковых гаплотипа из двух субкладов должны иметь общего предка древнее, чем возраст каждого субклада. Но это у двух индивидуальных гаплотипов. Мы же рассматриваем предковые гаплотипы. И если в двух разных регионах одинаковы и предковые гаплотипы, и возраст общего предка, то это один и тот же общий предок. Тогда, скорее всего, эти популяции в разных регионах относятся к одному субкладу, или примесь другого субклада незначительна, и не искажает результаты расчетов, либо субклад образовался относительно недавно, что тоже не мешает расчетам.
Таблица 1 показывает, что вся Европа, кроме Скандинавии, имеет одного обшего предка, который жил 3325±115 лет назад, если не принимать в расчет погрешности каждого отдельного определения. Это в основном гаплотипы одного субклада - I1c. Некоторые возможные примеси других субкладов могут несколько искажать выборку и «удревнять» ее предка. Иначе говоря, Британские острова, Центральная Европа, Германия и Восточная Европа - это единый регион, все носители гаплгруппы I1 там - потомки общего предка, который жил в конце прошлой эры (субклад I1c). На удивление, только один европейский регион, а именно Скандинавия (Дания, Швеция, Норвегия, Финляндия) образуют необычную пару с Ближним Востоком (Иордания, Ливан, Турция, и евреи, понятно, ближневосточного происхождения). Поскольку эти времена соответствуют времени библейского исхода из Египта, и в любом случае времени становления еврейского сообщества из «разноплеменных народов», как повествует Библия, что так и было на самом деле, независимо от Библии, то можно догадываться, что в числе этих разноплеменных народов были и выходцы из древней Европы. А вот почему древняя, исчезнувшая линия I1 дала древний же выброс потомков именно в Скандинавию - мы пока не знаем. Но знаем, что две мутации на 25-маркерных предковых гаплотипах
между Скандинавией и Ближним Востоком помещает ИХ общего предка на 4000 лет назад, то есть на 500-600 лет раньше времен жизни тех, кто эти гаплотипы принес в Скандинавию и на Ближний Восток.
Наконец, есть небольшая группа гаплотипов гаплогруппы I1, все европейские (Франция, Англия, Швейцария, Греция, Германия и Польша), которые разбегаются по мутациям настолько, что необходимо примерно 21400 лет для такого разбега. Это и есть возраст старейшего общего предка данной группы гаплотипов в гаплогруппе I1.
Рассмотрим, как эти данные были получены, вместе с соответствующими деревьями гаплотипов.
Англия, Ирландия, Шотландия
В качестве примера рассмотрим сначала гаплогруппу I1 в Англии. Имеющаяся в нашем распоряжении выборка, полученная в базе данных YSearch, состоит из 857 25-маркерных гаплотипов (рис. 4), которые содержат 4863 мутации от базового гаплотипа
13-22-14-10-13-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16
что дает 3425±350 лет до общего предка. Кстати, расчет по 12-маркерным гаплотипам, которые в сумме показывают 2171 мутацию, дает 3000±310 лет до общего предка для всех 857 человек, что находится в пределах погрешности с результатами расчета по 25-маркерным гаплотипам. Логарифмический метод расчета по 12-маркерным гаплотипам дает ln(857/79)/0.022 = 108 поколений (без учета возвратных мутаций) или 121 поколение (с учетом), то есть 3025±460 лет до общего предка, в согласии с вычислениями на основе мутаций.
Скандинавия (Дания, Швеция, Норвегия, Финляндия)
Выборка, полученная в базе данных YSearch, состоит из 325 25-маркерных гаплотипов (рис. 5), которые содержат 1770 мутаций от базового гаплотипа
13-23-14-10-14-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-29-12-14-15-15
что дает 3375±350 лет до общего предка. Расчет по 12-маркерным гаплотипам, которые в сумме показывают 750 мутаций, дает 2925±310 лет до общего предка для всех 325 человек, что находится в пределах погрешности с результатами расчета по 25-маркерным гаплотипам.
Логарифмический метод расчета по 12-маркерным гаплотипам дает ln(325/26)/0.022 = 115 поколений (без учета обратных мутаций) или 130 поколений (с учетом), то есть 3250±720 лет до общего предка, в согласии с вычислениями на основе мутаций.
В базовом гаплотипе выше выделены аллели, отличающиеся от английского базового гаплотипа. Различие в 4 мутации на 25 гаплотипах помещает общего предка гаплогруппы I1 английских и скандинавских гаплотипов примерно на 4600 лет назад. Это - время активного заселения Европы носителями гаплогруппы R1a1. Но вскоре, через несколько столетий, как I1, так и R1a1 из Европы практически исчезнут (см. первую статью в данном выпуске Вестника).
Центральная Европа (Австрия, Бельгия, Нидерланды, Франция, Чехословакия, Венгрия, Италия, Греция, Румыния, Испания, Швейцария)
Выборка из YSearch состоит из 284 25-маркерных гаплотипов (рис. 6), которые содержат 1568 мутаций от базового гаплотипа
13-22-14-10-13-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16
Он идентичен базовому гаплотипу выборки с Британских островов. Более того, время до общего предка, 3425±350 лет, идентично с временем для английского общего предка, 3425±350 лет назад. Действительно, среднее число мутаций на маркер, 4863/857/25 = 0.227±0.014 у английских гаплотипов практически совпадает с 0.230±0.011 у английских, ирландских и шотландских гаплотипов, и 0.221±0.025 у центрально-европейских гаплотипов гаплогруппы I1.
Восточно-Европейские гаплотипы (Польша, Украина, Белоруссия, Эстония, Россия, Литва)
Выборка из YSearch состоит из 74 25-маркерных гаплотипов (рис. 7), которые содержат 386 мутаций от базового гаплотипа
13-22-14-10-13-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16
Он опять идентичен базовому гаплотипу выборки с Британских островов и Центральной Европы, но отстоит на те же четыре мутации от скандинавского базового гаплотипа. Опять, время до общего предка, 3225±360 лет, почти идентично с временем для английского общего предка, 3425±350 лет назад.
Германия
Выборка из YSearch состоит из 276 25-маркерных гаплотипов (рис. 8), которые содержат 1440 мутаций от базового гаплотипа
13-22-14-10-13-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16
Он опять идентичен базовому гаплотипу выборки с Британских островов, Центральной и Восточной Европы, но отстоит на те же четыре мутации от скандинавского базового гаплотипа. Опять, время до общего предка, 3225±330 лет, практически идентично с временем для английского общего предка, 3425±350 лет назад, Центральной Европы, 3425±350 лет, и Восточной Европы, 3225±360 лет назад. Поразительно, насколько методы ДНК- генеалогии дают совпадающие данные, когда выборки достаточно большие, хотя и относятся к разным территориям.
Ближний Восток (Иордания, Ливан, Турция, гаплотипы евреев)
Выборка из YSearch состоит из 20 25-маркерного гаплотипов (рис. 9), в которые входят 10 гаплотипов евреев, семь гаплотипов иорданцев, один - ливанца, и два турка. Базовый гаплотип -
13-23-14-10-13-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-15
Он всего лишь на две мутации отличается от большинства европейских базовых гаплотипов, и на две мутации - от скандинавского. На удивление, предковый ближневосточный гаплотип ближе к скандинавскому, чем европейские предковые гаплотипы. Проверим, какой общий предок старше.
Все 20 25-маркерных гаплотипов содержат 111 мутаций от приведеннного выше базового гаплотипа, что дает 3475±480 лет до общего предка. Это - в пределах погрешности то же самое, что и «возраст» общего предка для европейских гаплотипов. Если рассмотреть 12-маркерные гаплотипы, то они содержат 53 мутации, что дает 3425±580 лет до общего предка, что то же самое в пределах погрешности расчетов.
С добавлением индийского гаплотипа число мутаций в 25-маркерных гаплотипах вырастает до 121, что дает 3625±490 лет до общего предка, что опять та же величина в пределах ошибки эксперимента.
Если из серии изъять гаплотипы евреев, то оставшиеся десять гаплотипов (Иордания, Ливан и Турция) имеют тот же самый базовый гаплотип, от которого все десять имеют 52 мутации, что дает 3225±550 лет до общего предка, что опять в пределах погрешности от всех остальных величин по Европе и Ближнему Востоку. Эти данные не позволяют выявить, откуда мигрировал общий предок всех серий гаплотипов - из Ближнего Востока в Европу или наоборот. Но принимая во внимание редкость гаплогруппы I1 на Ближнем Востоке, скорее всего, это гаплотипы европейского происхождения.
•••
Итак, приведенные в настоящем разделе данные указывают, что общий предок гаплогруппы I1 в Европе (и на Ближнем Востоке), а именно общий предок современных европейцев гаплогруппы I1 жил 3400±350 лет назад, то есть в середине 2-го тысячелетия до нашей эры. Скандинавский общий предок той же гаплогруппы, хотя и жил в те же времена, несколько отличается по картине мутаций в гаплотипах. Это показывает, что более древний предок гаплогруппы I1, который жил примерно 4600 лет назад, не прошел «бутылочное горлышко популяции», но два его потомка, выжившие через 800 лет, и тоже утерявшие своих прямых предков, начали каждый свою ДНК-генеалогическую линию, потомки которых и заселяют сейчас Скандинавию и остальную часть Европы и Ближний Восток. Эти две линии живут «параллельно» (в рамках понятий ДНК-генеалогии), продолжая один род, род I1, но два различных «племени».
Естественно, нельзя исключать, что и предок, живший 4600 лет назад, не пережил «бутылочное горлышко» его рода, при котором его более древние предки не выжили, как и более древние ветви рода. Свидетельством тому могут быть гаплотипы необычной структуры, которые резко выделяются из дерева на рис. 4 (Британские острова), рис. 6 (Центральная Европа), рис. 7 (Восточная Европа) и рис. 8 (Германия). Взглянем на эти гаплотипы.
Дерево этих 13 гаплотипов приведено на рис. 10.
Дерево сложное, и состоит из двух основных ветвей, верхняя ветвь из пяти гаплотипов (из них три гаплотипа современной Франции) и нижняя, из восьми гаплотипов (Англия, Швейцария, Греция, Германия, Польша). Ветви настолько разные, и по возрасту, и по численности, что считать мутации по всему дереву, не подразделяя на ветви, было бы неверно.
Действительно, на все дерево насчитывается 222 мутации от некоего «фантомного» базового гаплотипа, что формально дает 14500±1700 лет до «фантомного» предка. Если же считать по ветвям, то верхняя, более молодая ветвь, насчитывает 43 мутации от базового гаплотипа
14 24 15 10 12 13 11 13 11 13 11 30 - 18 8 8 11 11 24 15 20 33 11 14 15 16
что дает 5750±1050 лет до общего предка. Базовые гаплотипы этого древнего предка отличаются на 24 мутации (!) на 25 маркерах от базового гаплотипа современного европейского общего предка (мутации выделены)
13 22 14 10 13 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16
Нижняя ветвь содержит 137 мутаций от базового гаплотипа (мутации по сревнению с «молодой» ветвью выделены)
13 23/24 15 11 14 15 11 14 11 12 11 29 - 17 8/9 10 11 11 25 15 20 28/29 14 15 15 16
«Возраст» этой более старой ветви 14600±1900 лет до общего предка. Но число мутаций между двумя ветвями показывает, что ИХ общий предок жил примерно 21400 лет назад. Это уже значительно ближе к возрасту общего предка гаплогруппы I1. Для подкрепления этих цифр отметим, что эта «старая» ветвь отличается по своему базовому гаплотипу от распространенной европейской ветви I1 на 20 мутаций, что дает время жизни ИХ общего предка примерно 18300 лет назад.
Как видно, расстояния между древними ветвями и базовыми гаплотипами преобладающей популяции гаплогруппы I1 (удаленными на 3400 лет назад) помещают ИХ общего предка на 17100-18300 лет, а само дерево гаплотипов (рис. 10) дает дату жизни общего предка примерно 21400 лет назад.
Вырисовывается трагичная история гаплогруппы I1. Древние ветви гаплогруппы, носители которых жили более 20 тысяч лет назад, полностью утрачены. Чудом прошедшие «бутылочное горлышко», и, возможно, далеко не одно, ДНК-генеалогические линии гаплогруппы I1 в современной Европе прослеживаются до 14600±1900 и 5750±1050 лет вглубь, и эти линия очень немногочисленны. Примерно 4600 лет назад произошло еще одно резкое сокращение популяции I1 в Европе, и последнее резкое сокращение произошло 3400±300 лет назад, после которого и сформировалась современная популяция гаплогруппы I1 Европы и Ближнего Востока.
Гаплогруппы субклада I1c
В этом разделе выше мы в основном рассматривали гаплотипы по территориям, по регионам, к ним относились и реконструированные деревья гаплотипов. Было показано, что в ряде регионов общий предок был один и тот же, и его потомки расселились по территориям, где и живут в настоящее время. Можно поступить по-другому - не обращая внимания на территории, построить дерево гаплотипов для всего континента, или всего мира, и выяснить, какой гаплотип является базовым, предковым, и насколько вглубь он уходит.
На рис. 11 приведено дерево гаплотипов субклада I1c. Этот субклад, наряду с I1a, I1b и I1d, отходит непосредственно от «материнской» гаплогруппы I1 (рис. 2).
Несмотря на то, что состав гаплотипов по регионам весьма разнообразный (см. подпись к рис. 11), видно, что они все расходятся от одного предка, с базовым гаплотипом
13 23 14 10 14 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16 - 10 10 19 21 14 14 17 21 35 37 12 10 - 11 8 15 15 8 11 10 8 9 10 8 12 10 22 22 16 10 12 12 15 8 25 20 13 13 12 11 11 12 11
Выраженных ветвей на дереве нет. Все 24 гаплотипа содержат 91 мутацию, что дает время жизни общего предка представленных гаплотипов 2275±330 лет назад. На удивление, предок жил относительно недавно, в конце прошлой эры. Либо популяция прошла бутылочное горлышко, либо субклад недавний. Рассмотрение данных таблицы 1 показывает, что практически все регионы Европы и Ближний Восток имеют в основном гаплотипы субклада I1c. Остальные субклады дают лишь небольшие примеси, тем самым несколько удревняя возраст общих предков.
Гаплотипы южных и балтийских русских славян гаплогрупп I1 и I2
Серия из 117 17-маркерных гаплотипов гаплогруппы I была опубликована в статье (Roewer et al, 2008) среди более чем 500 гаплотипов этнических руских по 12 областям Российской Федерации - Архангельской, Брянской, Ивановской, Липецкой, Новгородской, Орловской, Пензенской, Рязанской, Смоленской, Тамбовской, Тверской и Вологодской. Всего в цитируемой статье приведено 545 гаплотипов (из которых 8 неверно типированных, так что анализировались 537 гаплотипов), которые распределились по гаплогруппам этнических русских следующим образом:
R1a1 - 257 (48%, восточно-славянская в данном контексте)
I2 - 82 (15%, южно-славянская, или европейская)
N1c - 76 (14%, алтайская, или уральская, или угро-финская)
I1 - 35 (6.5%, балтийская, или скандинавская)
R1b - 28 (5.2%, условно «курганная»)
J2 - 16 (3.0%, условно «средиземноморская»)
Е - 16 (3.0%, северо-африканская)
G - 10 (1.9%, кавказская, или иранская)
K - 9 (1.7%)
F - 6 (1.1%)
C - 2 (0.4%, условно «монгольская»)
Почти все названия гаплогрупп в скобках являются условными и неточными, скорее научно-жаргонными, и даются здесь в качестве первичной ориентации.
Эти гаплотипы подробно рассматривались в статье (Клёсов, 2009), и здесь мы кратко напомним только фактические данные. Заметим, что в цитируемой статье Roewer и др. (2008) Y-хромосомы типировали только на гаплогруппу I. Дальнейшего подразделения на I1 и I2 не проводили. Это сделано в работе (Клёсов, 2009а).
Если построить дерево гаплотипов группы I, без разделения на подгруппы I1 и I2, так, как это давалось в цитируемой статье Roewer и совт. (2008), то получится так, как показано выше на рис. 3. Видно, что дерево расходится на несколько совершенно разных ветвей. Это и есть гаплотипы гаплогрупп I1 и I2. У них совершенно разная история и разные предки, которые, правда, когда-то имели общего предка гаплогруппы I. Как, впрочем, и все гаплогруппы когда-то имели общего предка в виде «хромосомного Адама». Каждая из двух главных ветвей (справа и слева) была нанесена на отдельное дерево гаплотипов (рис. 12 и 13).
Как мы уже отмечали выше, гаплогруппу I2 иногда называют - со всеми условностями - «европейской», или «южно-славянской» гаплогруппой. Это - старейшая европейская гаплогруппа, хотя встречается и на Ближнем Востоке. В Европе она состоит из двух ветвей, старой (старше 10 тысяч лет) и молодой (примерно две - три тысячи лет до общего предка), как показано ниже на сериях 25-маркерных гаплотипов. Все 60 17-маркерных гаплотипов, приведенные на рис. 12, имеют 218 мутаций от базового, или предкового гаплотипа (в формате так называемого Y-файлера, в последовательности
19-385a-385b-3891-3892-390-391-392-393-437-438-439-448-456-458-635-GATAH4)
16-14-15-13-31-24-11-11-13-15-10-13-20-15-17-23-11
Это показывает, что общий предок всех 60 человек данной гаплогруппы I2 жил 3000±380 лет назад. Это - конец 2-го тысячелетия или начало 1-го тысячелетия до нашей эры.
Показанный выше базовый гаплотип I2 этнических русских практически совпадает с известным предковым гаплотипом восточно-европейских гаплотипов группы I2. Например, в формате FTDNA предковый 25-маркерный гаплотип «молодой» восточноевропейской ветви гаплогруппы I2 имеет вид
Нетрудно убедиться, что по перекрывающимся маркерам это и есть 17- маркерный гаплотип, приведенный выше. Все пересекающиеся маркеры, а их 13 из 17, полностью совпадают. Кстати, и время общего предка по 53 восточноевропейским 25-маркерным гаплотипам (в сумме 232 мутации) равно 2675±320 лет назад, то есть в пределах ошибки совпадает с 3000±380 лет для руских носителей молодой ветви гаплогруппы 12.
Перейдем к гаплотипам левой ветви рис. 3. Оказалось, что эта ветвь расходится по двум разным ветвям - относительно молодой гаплогруппы I1 (справа на рис. 13) и «старой ветви» гаплогруппы I2 (слева на рис. 13). Более детальный анализ выявил на дереве четыре ветви, из которых одна редуцировалась до другой. Итак, две ветви, две генеалогических линии среди русских носителей гаплогруппы I1, и одна, древняя, I2.
Гаплогруппа I1 русских славян
Разберемся с ветвью I1 (справа, рис. 13). Одна подветвь - из шести гаплотипов (между гаплотипами Та06 и Ry03). Все шесть содержат 26 мутаций от базового гаплотипа
14-14-14-12-29-22-10-11-13-16-10-11-20-14-15-22-11
что дает 3650±800 лет до общего предка этой ветви.
Соседняя плоская (то есть недавняя) подветвь, выше ее на дереве, имеет всего 10 мутаций на восьми гаплотипах, что дает 950±315 лет до общего предка, но она происходит от первой ветви, описанной выше.
Следующая ветвь - широкая, справа внизу. В ней 66 мутаций на 19 гаплотипов, что дает 2850±450 лет до общего предка. Базовый гаплотип предка -
14-13-14-12-28-22-10-11-13-16-10-11-20-14-15-21-11
Между этими двумя ветвями - три мутации (выделено), а на самом деле, если не округлять аллели - 1.15 мутации, что соответствует дистанции в 875 лет между их общими предками. Таким образом, ИХ общий предок жил (875+3650+2850)/2, или примерно 3700 лет назад. Это и есть 3650±800 лет до общего предка, рассчитанные ранее.
Следует отметить, что восточно-европейский, центрально-европейский и атлантический (Англия, Ирландия, Шотландия) предковый 25-маркерный гаплотип гаплогруппы I1 имеет вид
13-22-14-10-13-14-11-14-11-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16
и из 13 пересекающихся маркеров с 17-маркерных гаплотипом все 13 маркеров европейского гаплотипа совпадают с гаплотипом общего предка этнических русских гаплогруппы I1, жившего 2850±450 лет назад.
Более древний предок этнических русских, живший 3650±800 лет назад (см. выше) имел гаплотип, отличавшийся на одну единицу по DYS385a (14 вместо 13) и 389-2 (29 вместо 28), как выделено на гаплотипе выше. Общие предки атлантической, восточно- и центрально-европейской серии гаплотипов (4973, 386 и 1568 мутаций в 861, 74 и 284 25-маркерных гаплотипах, соответственно) жили 3475±350, 3225±360 и 3425±350 лет назад, соответственно. Все эти датировки близки друг к другу и находятся в пределах погрешностей расчетов.
Древняя ветвь гаплогруппы I2 этнических русских
Самая древняя ветвь - слева на рис. 13, самая «распушенная» и удаленная от ствола ветвь гаплогруппы I2. На 20 гаплотипов в ней 203 мутации от базового гаплотипа
16-14-15-13-29-23-10-11-14-15-10-11-20-15-16-22-11
Восточно-европейский базовый гаплотип, определенный по серии из 43 25- маркерных гаплотипов, имеет вид
13 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 29 - 16 8 9 11 11 24 14 20 27 12 14 15 16
Из общих 13 маркеров с 17-маркерным гаплотипов выше у него совпадают 8 маркеров, и пять отличаются на одну мутацию каждый (выделено в 17- маркерном гаплотипе выше и подчеркнуто в 25-маркерном гаплотипе). Все 43 гаплотипа восточно-европейской серии содержат 598 мутаций, что дает 10,800±1,200 лет до общего предка, то есть то же самое время, что определено из 17-маркерных гаплотипов для потомков, живущих в России. Скандинавские гаплотипы (Дания, Норвегия, Швеция, Финляндия) древней ветви гаплогруппы I2 отличаются еще заметнее, и соответствующий базовый гаплотип, вычисленный на основании 33 25- маркерных гаплотипов
13 23 14_10 13 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 15
отличается на 8 мутаций в семи маркерах (подчеркнуто) от соответствующего гаплотипа этнических русских. Скандинавский общий предок древней ветви I2 и жил значительно позже (322 мутации в 33 гаплотипах), 6750±770 лет назад. Потому и мутаций больше по сравнению с древним предковым гаплотипом. Примечательно, что 16 мутаций между двумя 25-маркерными гаплотипами группы I2 (восточно-европейским и скандинавским) приводят к их общему предку, жившему 15,375 лет назад. Иначе говоря, скандинавский общий предок гаплогруппы I2 не происходит от данного восточно-европейского. Это - осколок очень древней, независимой ветви.
Гаплогруппа I2
Основное содержание раздела
Гаплогруппу I2 отличает от I1 то, что у неё другой «входной» снип, М438, он же Р215 или S31 (рис. 2). Прямых предков исходной гаплогруппы I2* также не найдено, как и гаплогруппы I1*. Но в отличие от I1, I2 оставила немало древних ДНК-генеалогических линий, с «возрастом» 10 - 12 тысяч лет по всей Европе. Общие предки этих линий жили не менее 16 тысяч лет назад и, возможно, намного больше.
В гаплогруппе I2 сейчас насчитывают два основных субклада - I2a и I2b, как показано на рис. 2, которые в свою очередь имеют не менее одиннадцати субкладов - четыре в I2a и семь в I2b (в дополнение к приведённым в рис. 2 сейчас добавился I2b1a1).
Таблица 2 показывает базовые гаплотипы гаплогруппы I2 по регионам, без учёта субкладов, и расчёт времени жизни общего предка по этим регионам. Выше уже было отмечено, что при таких расчётах нельзя смешивать различные субклады (если они уже выявлены), но этот аргумент может быть предъявлен при любых расчётах, поскольку потенциальных субкладов на самом деле тысячи и, наверное, миллионы, и мы всегда считаем поперёк чьих-то мутаций. Просто надо понимать, что общий предок на самом деле может быть ещё древнее, если при счёте смешиваются субклады. Вообще эта сторона ДНК-генеалогии разработана мало, поскольку мутации в гаплотипах идут независимо от снипов, и расчёт по ветвям гаплотипов часто должен корректировать эту проблему.
Таблица 2 показывает, что по всей Европе гаплогруппа I2 имеет два вида ветвей - древние, 10 тысяч и более лет до общих предков, и 6 - 7 тысяч лет, не считая, естественно, относительно недавние линии, которые образуются повсеместно. Общие предки популяций по регионам жили около 20 тысяч лет назад.
Интересно, что восточноевропейский предковый гаплотип очень похож на пиренейский, но принципиально отличается от английского. Не менее интересно и то, что английский и ирландский предковые гаплотипы очень существенно различаются друг от друга, и отстоят более чем на 10 тысяч лет. За этим, разумеется, кроются определённые исторические процессы, которые нуждаются в осмыслении и интерпретациях.
Рассмотрим конкретные примеры.
Скандинавия (Дания, Швеция, Норвегия, Финляндия)
Выборка, полученная в базе данных YSearch, состоит из 68 25-маркерных гаплотипов (рис. 14), которые расходятся по двум разным ветвям, «старой» (на дереве слева) и «молодой» (на дереве справа).
В свою очередь, «старая ветвь» расходится на несколько ветвей (рис. 15).
Рассмотрим ветви по порядку. 14 гаплотипов на рис. 15 на ветви справа содержат 69 мутацию от базового гаплотипа
13 22 14 10 13 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 15
что даёт время жизни общего предка ветви 3025±470 лет назад.
19 гаплотипов левой ветви содержат 242 мутации от базового гаплотипа
13 2314 10 14 15 11 14 11 12 11 28 – 16 8 9 8 11 24 16 20 28/29 12 14 14 15
Между этими двумя ветвями почти восемь мутаций (выделены), что помещает их общего предка примерно на 9000 лет назад. Таким образом, правая ветвь - дочерняя левой. Левая ветвь и есть предковая для «старой ветви» скандинавских гаплотипов гаплогруппы I2, они же левая ветвь на рис. 14.
Правая, «молодая» ветвь на рис. 14 в свою очередь тоже разделяется на несколько подветвей, из которых совершенно отдельно стоит только самая молодая ветвь слева вверху (рис. 16)
Базовый гаплотип этой ветви
от которого все семь гаплотипов ветви имеют 28 мутаций. Это даёт 2425±520 лет до общего предка.
Остальная часть дерева из 28 гаплотипов имеет всего два отличия в мутациях (отмечено) от базового гаплотипа «молодой» ветви, и содержит 170 мутаций от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
Это даёт 3850±490 лет до общего предка ветви из 29 гаплотипов и помещает общего предка всего дерева в тот же временной интервал. Малая ветвь из семи гаплотипов оказалась дочерней.
Итак, на общем дереве скандинавских гаплотипов гаплогруппы I2 имеются всего две основные ветви, «возрастом» 9575±1140 лет и 3850±490 лет, с базовыми гаплотипами
13 23 14 10 14 15 11 14 11 12 11 28 - 16 8 9 8 11 24 16 20 28/29 12 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
соответственно. Между ними - 18.5 мутаций в 25-маркерных гаплотипах, что помещает общего предка гаплотипов I2 в Скандинавии примерно на 14925 лет назад.
Восточная Европа (Польша, Украина, Белоруссия, Эстония, Россия, Литва)
Выборка, полученная в базе данных YSearch, состоит из 96 25-маркерных гаплотипов (рис. 17), которые, как и все европейские гаплотипы I2, расходятся по двум разным ветвям, «старой» (на дереве справа, из 43 гаплотипов) и «молодой» (на дереве слева, из 53 гаплотипов).
«Молодая» ветвь компактная, и состоит из относительно симметричного дерева (рис. 18), за исключением малой польско-украинской ветви из четырёх гаплотипов (слева на рис. 17). Всё дерево из 53 гаплотипов содержит 232 мутации от базового гаплотипа:
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 32 12 14 1515
что даёт 2650±320 лет до общего предка.
Это несколько позже времени общего предка «молодой скандинавской ветви» (3850±490 лет), но их 25-маркерные базовые гаплотипы - «молодой восточноевропейской ветви» (выше) и «молодой скандинавской ветви» (ниже) гаплогруппы I2 различаются на 20 мутаций (!) (выделено)
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31– 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
Это помещает ИХ общего предка примерно на 12,500 лет назад.
Мы опять имеем мрачное свидетельство почти полного исчезновения рода в интервале времени между 12500 и 3850 лет назад. Только около 4000 лет назад чудом выживший потомок древнего европейского рода начал генеалогическую линию, которая выжила и приумножилась до наших дней. Мы называем её «молодой ветвью» потому, что род прослеживается в глубину только до 3850±490 лет назад, и глубже пресекается. Только наличие другой ветви рода, глубиной 2650±320 лет, сделало возможным реконструкцию древней линии этого рода 12.
В «старой» ветви (справа на рис. 17) 43 гаплотипа. Если не обращать внимание на подветви, которых в этой ветви по меньшей мере пять, и поэтому определенно занизить возраст общего предка всей ветви, то во всей «старой» ветви содержится 598 мутаций от базового гаплотипа ветви
13 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 29 - 16 8 9 11 11 24 14 20 27 12 14 15 16
что даёт «возраст» общего предка ветви 10800±1200 лет.
Это несколько древнее, хотя и в пределах погрешности, времени жизни общего предка «старой скандинавской ветви» (9575±1140 лет), но их 25- маркерные базовые гаплотипы - «старой восточноевропейской ветви» (выше) и «старой скандинавской ветви» (ниже) гаплогруппы I2 различаются на 15 мутаций (выделено)
13 23 14 10 14 15 11 14 11 12 11 28 - 16 8 9 8 11 24 16 20 28/29 12 14 14 15
Это помещает ИХ общего предка примерно на 16200 лет назад.
Итак, общие предки как «молодой», так и «старой» ветвей у скандинавов и в Восточной Европе совершенно разные по гаплотипам. По времени жизни их выжившие ветви они не так сильно различаются - 3850±490 лет назад у скандинавов и 2650±320 лет назад в Восточной Европе, и примерно 12500 лет назад общий предок «молодой ветви» в Европе. Это же и для «старой ветви» - 9575±1140 лет назад в Скандинавии и 10800±1200 лет назад в Восточной Европе для выживших ветвей, с примерно 16200 лет назад для общего предка «старой ветви».
Если же рассмотреть все четыре базовых гаплотипа для молодых и старых ветвей Скандинавии и Восточной Европы в совокупности
13 23 14 10 14 15 11 14 11 12 11 28 - 16 8 9 8 11 24 16 20 28/29 12 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 32 12 14 15 15
то они содержат 40 мутаций на сто маркеров. Это помещает ИХ общего предка (гаплогруппы I2 в Европе) примерно на 14 тысяч лет назад.
Германия
Дерево гаплотипов гаплогруппы I2 Германии имеет уже знакомый вид - две больших ветви, «молодая» ветвь слева и «старая» ветвь справа (рис. 19).
«Молодая» ветвь, как обычно, компактна, «старая» в данном случае состоит из четырех ветвей с подветвями. Начнём анализ с верхней правой ветви «старой» части дерева из 24 гаплотипов. Она состоит из двух подветвей, первая подветвь в свою очередь состоит тоже из двух частей (из 8 и 6 гаплотипов), с базовыми гаплотипами
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 9/10 11 11 25 15 19/20 31/30 12 14 15 15
13 24 15 10 14 15 11 13 13 13 11 30/31 - 17 8 10 11 11 25 15 19 29 12 15 15 15
Первая подветвь имеет 34 мутации, что дает время жизни общего предка 2575±510 лет назад. Вторая подветвь имеет 20 мутаций, время жизни общего предка 1975±480 лет назад. Между базовыми гаплотипами 4.7 мутаций, что даёт время жизни ИХ общего предка примерно 3700 лет назад.
Третья подветвь из 10 гаплотипов имееет всего 10 мутаций от базового гаплотипа
13 24 15 11 12 15 11 13 11 13 11 30 - 18 8 10 11 11 25 15 20 30 12 12 13 14
что даёт 550±180 лет до общего предка. В итоге, первая ветвь имеет 17 мутаций на три базовых гаплотипа, и общий предок первой ветви жил примерно 5250 лет назад.
В целом, вся «старая» ветвь справа, состоящая из 87 гаплотипов, содержит 1280 мутаций от базового гаплотипа
13 23 15 10 13 15 11 13 11 12 11 29 - 17 8 9 10 11 24 15 20 30 12 14 15 15
что даёт 11675±1200 лет до общего предка.
В совокупности с базовыми гаплотипами «старых ветвей» Германии, Скандинавии и Восточной Европы (они дают 18 мутаций на три базовых гаплотипа) данные показывают, что общий предок всех трёх «старых» ветвей жил примерно 14,400 лет назад. Это в целом соответствует временам жизни общих предков «старых» ветвей в Европе между 12,500 и 16,200 лет назад для Скандинавских и восточно-европейских популяций гаплогруппы I2.
«Молодая» немецкая ветвь (компактная ветвь слева на рис. 19) содержит 991 мутацию на 113 гаплотипов от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
Три «молодые» ветви - Скандинавии, Восточной Европы и Германии - дают 34 мутации между ними, что помещает ИХ общего предка на 12 тысяч лет назад. Как видно, «древние» и «молодые» ветви гаплогруппы I2 происходят от одного древнего предка, живщего более 10 тысяч лет назад.
Англия
На рис. 20 приведено дерево гаплотипов для большой серии из 658 25- маркерных гаплотипов гаплогруппы I2. Оно состоит из двух больших ветвей - справа, из 317 гаплотипов, и слева, более древней, и состоящей из ряда подветвей, из 341 гаплотипов.
Правая, более «молодая» ветвь, содержит 2688 мутаций от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
что даёт 5675±570 лет до общего предка.
Этот базовый (предковый) гаплотип очень похож на базовые гаплотипы «молодых» ветвей германского (5925±620 лет назад)
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
и скандинавского (3850±490 лет назад)
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
(см. выше). Вторая панель (маркеры 13 - 25) у них идентичны. Отличия лишь в трёх последних маркерах первой панели - на две и одну мутации, соответственно. На самом деле отличия ещё меньше, поскольку значения аллелей округлены, и DYS389-1, например, в английском базовом гаплотипе имеет среднюю величину 13.41, в германском - 13.57. То есть они практически одинаковы, и фактическая разница примерно всего на одну мутацию на 25-маркерных базовых гаплотипах.
Как уже отмечалось выше, «молодая» восточно-европейская ветвь принципиально отличается от скандинавской и западно-европейских. Действительно, базовый гаплотип «молодой» английской ветви, приведённый выше, отличается от «молодого» базового гаплотипа восточно-европейской ветви на 19 мутаций на 25 маркерах, что помещает ИХ общего предка примерно на 12700 лет назад. Это показывает, что племена гаплогруппы I2 в Европе имели совершенно различную историю.
Перейдём к «старой» английской ветви (слева на рис. 20). Она имеет не менее шести подветвей, каждая со своим базовым гаплотипов и временем жизни общего предка подветви. Но все эти шесть или более подветвей сходятся к одному общему предку, как видно из наличия одной «ножки» у всей левой ветви. Правильный анализ должен включать рассмотрение каждой ветви отдельно. Мы проведём более приблизительное рассмотрение, поскольку детали в данном случае не так важны. Важна общая картина. А она заключается в том, что все 341 гаплотипов левой ветви содержат 5208 мутаций от базового гаплотипа
13 23 15 10 12 14 11 13 11 12 11 28 - 16 8 9 11 11 25 15 20 29 12 14 15 15
Сопоставление со «старым» германском гаплотипом показывает различие в 7 мутаций, что помещает ИХ общего предка примерно на 14300 лет назад. Это - типичные времена жизни древних предков гаплогруппы I2 в Европе, или на территории, откуда потомки этих древних предков могли мигрировать в Европу. Напомним, что эти времена (см. выше) составляли по разным территориям Европы 14,925 , 12,500, 16,200, 14,000, и 11,675 лет назад, в среднем 13,900±1,600 лет назад для Англии, Скандинавии, Германии, Восточной Европы.
Ирландия
Дерево ирландских гаплотипов группы I2 в целом похоже на дерево английских гаплотипов - та же «молодая» ветвь справа и «старая» ветвь слева, состоящая из серии подветвей (рис.21).
Однако базовый гаплотип правой ирландской ветви
15 24 15 10 15 16 11 13 11 13 12 29 - 16 8 9 11 11 26 15 20 27 11 11 14 15
отличается от английского «молодого» базового гаплотипа на 12 мутаций на 25 маркерах (отмечены), то есть очень значительно. Все 194 гаплотипа правой ветви имеют от этого базового гаплотипа 1672 мутации, что даёт 5775±590 лет до общего предка. То есть время жизни общих предков для английского (5675±570 лет назад) и ирландского гаплотипов гаплогруппы I2 одинаковы в пределах погрешности расчётов, но это - другой гаплотип и другой общий предок. ИХ общий предок жил примерно 10,100 лет назад. Не исключено, что английский и ирландский общие предки прибыли на Острова в одно и то же время, и даже в составе одного племени, но представляли давно разошедшиеся генеалогические линии гаплогруппы I2. Потому на ирландском дереве гаплотипов эта группа гаплотипов столь отделена от всех остальных.
В старой ветви на левой стороне дерева (рис. 21) 233 гаплотипа, которые содержат 3271 мутацию от базового гаплотипа
13 23 16 10 12 15 11 13 11 13 11 29 - 17 8 10 11 11 25 15 20 29 12 14 14 15
что даёт 10950+1100 лет до общего предка всей ветви. Однако в ветви не менее десятка подветвей, и правильный анализ должен включать каждую из них раздельно. Здесь мы проводим только приблизительную оценку.
Примерно такое же время жизни общего предка даёт серия из 25 ирландских гаплотипов, опубликованная среди 243 гаплотипов в 19- маркерном формате в работе (McEvoy et al, 2008). Авторы не проводили подобные расчёты и даже не подразделяли эти гаплотипы на гаплогруппы I1 и I2. Однако анализ этих 25 гаплотипов (рис. 22) привёл нас к базовому гаплотипу (в формате DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437- 438-439-460-461-462-385a-385b)
с датировкой общего предка 9,600±1,200 лет назад. Подобный же 19- маркерный базовый гаплотип имеет серия гаплотипов Пиренейского полуострова, идентифицированная, как принадлежащая гаплогруппе I2 в работе (Adams et al, 2008):
15-13-13-16-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-12-12-13-15
Этот базовый гаплотип датируется временем примерно 12,800 лет назад (Клёсов, 2009b). Как видно, всё это примерно те же самые времена.
Возвращаемся к ирландским гаплотипам на рис. 21. «Молодая» и «старая» ирландские ветви гаплогруппы I2 отличаются их базовыми гаплотипами на
18 мутаций на 25 маркерах, что помещает их общего предка примерно на 16,200 лет назад. Это - обычное время для европейских древних предков гаплогруппы I2.
Если сравнить базовые гаплотипы древней ирландской и английской ветвей, то они различаются всего на шесть мутаций, что помещает ИХ общего предка на 13500 лет назад. Это всё те же времена для древних европейских предков гаплогруппы I2 в пределах погрешности расчетов.
Шотландия
Дерево гаплотипов гаплогруппы I2 Шотландии показано на рис.23. В нём есть «молодые» ветви, как иллюстрируется расчетом первой ветви в правой верхней части. 53 гаплотипов этой ветви имеют 166 мутаций от базового гаплотипа
15 24 15 10 15 16 11 13 11 13 12 29 - 16 8 9 11 11 26 15 20 28 11 11 14 15
что даёт общего предка ветви 1825±230 лет назад, 2-й век нашей эры, плюс- минус два столетия. Это - молодой базовый гаплотип ирландской ветви (5775±590 лет назад, см. выше)
15 24 15 10 15 16 11 13 11 13 12 29 - 16 8 9 11 11 26 15 20 27 11 11 14 15
от которого шотландский базовый гаплотип имеет всего одну мутацию (выделено). Общий предок ирланского и шотландского гаплотипов жил во времена общего предка ирландского базового гаплотипа, то есть примерно шесть тысяч лет назад.
Вторая по часовой стрелке ветвь из 27 гаплотипов имеет базовый гаплотип
14 23 15 10 13 15 11 13 11 14 11 30 - 17 8 9 11 11 26 14 20 29 11 14 14 15
в котором имеется 356 мутаций. Это даёт 10000±1100 лет до общего предка ветви. А поскольку базовый гаплотип этой ветви отличается от предыдущего базового гаплотипа на 13 мутаций на 25 маркерах, это помещает их общего предка на 10800 лет назад. Вполне возможно, что вторая ветвь и есть предковая для первой.
На дереве есть ещё одна древняя ветвь, состоящая из двух подветвей (слева внизу на рис. 23). Нижняя подветвь из 12 гаплотипов имеет базовый гаплотип
13 24 15 11 12 16 11 13 11 13 11 29/30 - 16 8 10 10/11 12 25 15 20 29 12 14 14/15 15
и содержит 116 мутаций. Это даёт 6675±910 лет до общего предка подветви. Верхняя подветвь той же ветви имеет базовый гаплотип
13 23 16 11 12 15 11 13 12 13 11 30 - 17 8 9 11 11 25 15 21 30 11 13 14/15 15
и содержит 181 мутацию. Это даёт 7025±875 лет до общего предка подветви. Между этими базовыми гаплотипами 12 мутаций на 25 маркерах, что помещает их общего предка, то есть предка всей двойной ветви, примерно на 11300 лет назад.
Таким образом, на дереве выявлены три древние линии, которые не могут быть, судя по их положению на дереве, дочерними или «отцовскими» друг друга. Попробуем определить, когда жил общий предок всех трёх базовых гаплотипов:
14 23 15 10 13 15 11 13 11 14 11 30 - 17 8 9 11 11 26 14 20 29 11 14 14 15
13 24 15 11 12 16 11 13 11 13 11 29/30 - 16 8 10 10/11 12 25 15 20 29 12 14 14/15 15
13 23 16 11 12 15 11 13 12 13 11 30 - 17 8 9 11 11 25 15 21 30 11 13 14/15 15
Все три базовых гаплотипа имеют 20 мутаций, что относит время жизни их общего предка на 4250 лет ниже, чем усредненный возраст всех троих (7900 лет), то есть примерно на 12150 лет назад.
Остальные две широкие ветви на дереве - относительно недавние. Базовый гаплотип для верхней левой ветви из 49 гаплотипов следующий:
13 22 14 10 13 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 29 12 14 15 16
эта ветвь содержит 259 мутаций, что соответствует 3275±385 лет от общего предка. С соседней подветвью этот гаплотип имеет 23 мутации (!) на 25 маркеров, что помещает их общего предка на 16800 лет назад. С противоположной на дереве древней ветвью (10000 лет до общего предка) этот базовый гаплотип имеет 20 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 15900 лет назад.
Наконец, оставшаяся широкая ветвь внизу дерева, из 70 гаплотипов, имеет базовый гаплотип
15 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
и вся ветвь имеет 392 мутации, что даёт 3500±390 лет до общего предка. Тем не менее, две последних ветви, при примерно одинаковом возрасте, разошлись от очень древнего предка, а именно на 25 мутаций на 25 маркерах, что даёт те же 16800 лет до общего предка ветвей. Эта величина соответствует оценкам времен жизни общих предков гаплогруппы I2 и по другим популяциям, как описано выше.
Гаплотипы I2 Пиренейского полуострова
В работе (Adams et al, 2008) приведены 67 гаплотипов гаплогруппы I, распределенные по всем территориям, кроме Гаскони. Удивительно, что не было типирования по подгруппам I1 и I2, но это должно проявиться при построении дерева гаплотипов и при его анализе, поскольку обе эти подгруппы должны уйти в разные ветви.
Действительно, дерево гаплотипов показало две отдельные ветви гаплотипов I (рис. 24), из которых одна ветвь из 22 гаплотипов достаточно однородная и относительно молодая (справа вверху), и вторая, из 45 гаплотипов, в свою очередь состояла из трёх подветвей, сходящих к одному общему предку (слева и внизу).
Базовый гаплотип правой верхней ветви имеет вид (в формате DYS 19-388- 3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461-462-385a-385b)
16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
Во всех 22 гаплотипах имеется 98 мутаций, что даёт 4625 лет до общего предка.
Широкая ветвь из 45 гаплотипов имеет три базовых гаплотипа своих подветвей (состоящей из 9, 15 и 21 гаплотипов, в которых содержится 15, 102 и 69 мутаций, соответственно):
17- 13-14-15-25- 9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15- 13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14-14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
Верхний базовый гаплотип относится к малой ветви в левой верхней части дерева. Ветвь молодая, о чём свидетельствует всего лишь 0.0877 мутаций на маркер; это даёт 1550 лет до общего предка, 5-й век нашей эры. У этого предкового гаплотипа характерная особенность - аллели 12 - 12 в паре маркеров DYD 385a,b. Это - необычно для гаплотипов гаплогруппы I в Европе. Такая же пара - у ветви наверху справа на том же дереве
16- 13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
(две последние аллели в гаплотипе), предок которой жил 4625 лет назад. Но данная молодая ветвь не происходит от старой, у них - отдельный общий предок, который жил примерно 7100 лет назад. На это указывает разница в 7 мутаций между двумя базовыми гаплотипами, и возраст самих базовых гаплотипов. Можно полагать, что эта необычная пара 12 - 12 на последних двух маркерах произошла от древнего предкового гаплотипа, скорее всего гаплогруппы I2, в Европе малоизвестного. Возможно, иберийского изолята древней европейской гаплогруппы I2.
Средний базовый гаплотип относится к средней подветви слева на дереве на рис. 24. Ветвь - древняя, о чём свидетельствует среднее число мутаций 0.358 на маркер. Это - 7800 лет от общего предка. Две последних аллели 15 -
15 хорошо известны и относятся к древним гаплотипам гаплогруппы I2, с общим предком старше 10 тысяч лет.
Нижний базовый гаплотип относится к нижней правой ветви на дереве гаплотипов. Среднее число мутаций 0.173, возраст общего предка 3250 лет.
Можно заключить, все четыре ветви на дереве иберийских гаплотипов гаплогруппы I - это фрагменты генеалогических линий, ведущих от древнего предка, но не напрямую, а после прохождений каждой бутылочного горлышка популяции. Говоря иначе - продукты генетического (скорее, мутационного) дрейфа. Время жизни их общего предка можно рассчитать, выписав все четыре гаплотипа, и определив ИХ предковый гаплотип:
17- 13-14-15-25- 9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15- 13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14- 14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
16- 13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
Они все имеют следующий предковый гаплотип:
15- 13-13-16-23-10-11(12)-13-11-11-12-15-10-11-10-12-12-13(15)-15
Все четыре базовых гаплотипа имеют 29 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 12,800 лет назад.
Идентифицированный предковый гаплотип очень схож с древним предковым гаплотипом гаплогруппы I2 из Восточной Европы (Польша, Украина, Белоруссия, Россия), который в данном 19-маркерном формате имеет вид:
15-13-13-16-23-10-12-13-Х-Х-Х-14-Х-11-Х-Х-Х-15-15
и предок жил 10,800 лет назад, то есть с разницей всего на две тысячи лет.
Итак, около 13 тысяч лет назад носители гаплогруппы I2, возможно, жили на Пиренейском полуострове и были старейшей гаплогруппой по сравнению с гаплогруппой Е (11 тысяч лет назад) и G (7600 лет назад). Гаплогруппа I2 расщепилась на несколько ветвей, имеющих потомков в настоящее время, со временем жизни общих предков от 7800 до 1550 лет назад.
Ближний Восток (Иордания, Ливан, гаплотипы евреев)
Выборка из YSearch состоит из 20 25-маркерного гаплотипов (рис. 25), в которые входят 16 гаплотипов евреев и по два гаплотипа иорданцев и ливанцев.
Видно, что дерево состоит из трех основных ветвей. Правая верхняя ветвь имеет базовый гаплотип
13 22 16 10 15 16 11 13 11 13 13 29 - 16 8 9 11 11 23 14 20 27 14 15 16 16
представители всех трёх групп.
Вторая, тоже недавняя ветвь, справа внизу, в которой только евреи, имеет базовый гаплотип
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15
который отличается на 25 мутаций на 25 маркерах (выделены). Это разводит общих предков суммарно на 26875 лет. А поскольку во всех пяти гаплотипах ветви имеется 14 мутаций, это показывает, что их общий предок жил 1625±460 лет назад. Это в свою очередь помещает общего предка обоих ветвей на 14400 лет назад.
Наконец, левая ветвь, образованная исключительно гаплотипами евреев, имеет базовый гаплотип
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 28 11 14 14 15
который отличается от двух предыдущих на 17.5 и 18.5 мутаций на 25 маркерах, или суммарно на 15,075 и 16,425 лет, соответственно. Поскольку все 8 гаплотипов содержали 71 мутацию от базового гаплотипа, их общий предок жил 6000±930 лет назад. Общие предки его с двумя базовыми гаплотипами выше жили 10,700 и 12,025 лет назад.
Ситуация примерно ясна. Если выписать все три базовых гаплотипа подряд, то в них будут 35 мутаций, что поместит время жизни общего предка на 8500 лет ниже среднего времени для всех трёх базовых гаплотипов (2600 лет назад), то есть на 11,100 лет назад. Базовый гаплотип общего предка будет следующий:
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 28 11 14 14 15
То есть он тот же, что и у наиболее древней ветви.
Понятно, что 6 тысяч лет назад евреев как таковых не было, были бедуины. Это и был предковый гаплотип бедуинов. Крайне интересно, что такой же предковый гаплотип имеется у англичан, скандинавов и немцев:
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 9 10 11 11 25 14 20 27 12 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
всего с небольшими, единичными отличиями (выделены). Времена жизни предков - тоже около 6 тысяч лет назад (см. табл. 2), кроме скандинавов (около 4 тысяч лет назад). Но поскольку гаплотип европейский - видимо, на Ближнем Востоке он пришелец.
67-маркерные гаплотипы субкладов I2a-P37.2
В этом разделе мы рассмотрим отдельные субклады гаплогруппы I2.
Гаплотипы субклада I2a2-M26
Дерево 67-маркерных гаплотипов субклада I2a2 приведено на рис. 26. Видно, что оно опять расходится на старую и молодую ветви.
Базовый гаплотип 67-маркерной старой ветви из 17 гаплотипов:
13 24 16 11 12 16 11 13 11 13 11 30 - 17 8 10 11 11 25 15 20 29 12 12 14 14 - 10 10 21 21 17 13 18 18 34 36 12 10 - 11 8 15 16 7 11 10 8 12 10 12 22 22 16 10 12 12 15 8 11 23 20 13 12 10 13 11 11 12 11
От него на ветви имеется 156 мутаций на первых 25 маркерах, что даёт 6250±800 лет до общего предка.
Молодая ветвь из 15 гаплотипов вверху на рис. 26 имеет следующий базовый гаплотип:
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15 - 10 10 21 21 15 12 18 18 34 35 11 10 - 11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 16 10 12 12 12 7 10 30 21 13 14 10 13 11 11 12 9
Вся ветвь имеет 57 мутаций, что даёт 2275±380 лет до общего предка.
Оба базовых гаплотипа различаются на 38 аллелей на 67 маркерах, что помещает их общего предка на 8675 лет назад. Отличие на 25 маркерах составляет 12 аллелей, что помещает общего предка на 8700 лет назад. Как видно, это одна и та же величина.
Интересно, что «старый» базовый гаплотип I2a2 просматривается только у шотландцев (различия выделены)
13 24 15 11 12 16 11 13 11 13 11 30 - 16 8 10 11 12 25 15 20 29 12 14 14 15
с общими предками соответственно 6250±800 и 6675±910 лет назад, то есть в пределах погрешности. Разница в четыре мутации на 25 маркерах смещает время жизни ИХ общего предка на 1200 лет глубже по времени.
«Молодой» же базовый гаплотип I2a2 (2275±380 лет назад) характерен для Восточной Европы (2650±320), для Германии (2575±510) и, удивительно, для Ближнего Востока (1625±460):
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 32 12 14 15 15
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15
Совпадение между этими предковыми гаплотипами поразительное, как и по временам, и показывает, что это - один и тот же общий предок. То, что он самый «молодой» на ближнем Востоке, показывает, что он туде прибыл позже, из Европы, в середине 1-го тысячелетия нашей эры.
Гаплотипы субклада 12а1-М423
Субклад I2a1 «параллелен» субкладу I2a2 (см. рис. 2). Он может иметь сходный возраст общего предка, но вовсе не обязательно, если вмешалось «бутылочное горлышко» популяции. В принципе, любой субклад может вымереть, вообще не оставив следов в потомках, и это вымирание, полное или частичное, могло произойти практически в любое время в прошлом.
Дерево гаплотипов субклада показано на рис. 27. Выраженных ветвей на дереве не замечается.
Все 18 гаплотипов содержат 152 мутации от базового гаплотипа
13 23 16 10 12 12 11 13 11 13 11 28 - 17 8 10 11 11 25 15 21 29 11 14 14 15 - 10 11 21 21 14 12 18 19 33 34 12 10 - 11 8 16 16 8 12 10 8 11 7 12 21 21 15 11 12 12 13 8 12 22 20 13 13 10 13 11 11 12 11
что даёт 5650±730 лет до общего предка.
Для проверки этой величины было построено дерево 37-маркерных гаплотипов этого субклада, с вдвое большим числом гаплотипов (рис. 28). Оно опять имеет типичный вид дерева с одним общим предком. Базовый гаплотип 37-маркерного дерева был идентичным 67-маркерному (см. выше) на всех 37 маркерах. Все 35 25-маркерных гаплотипа дерева содержали 285 мутации, что дало 5425±630 лет до общего предка. Это практически неотличимо от величины 5650±730 лет, найденной по 67-маркерным гаплотипам. Собственно, эти величины и не должны быть отличимы, поскольку среднее число мутаций на маркер, определяющее возраст общего предка, на первых 25 маркерах равно 152/18/25 = 0.338 для первой серии (67-маркерные гаплотипы), и 285/35/25 = 0.326 для второй серии. Для 95%-ного интервала надежности эти величины равны, соответственно,
0. 338±0.027 и 0.326±0.019 мутаций на маркер, то есть практически идентичны. Столь большие погрешности, явно избыточные, относятся к оценкам абсолютного времени на хронологической шкале, а не к сравнению времён жизни общих предков.
Интересно, что эти величины довольно близки к времени жизни общего предка субклада I2a2 (6250±800 лет назад). Похоже, что эти два субклада действительно параллельны не только на филогенетическом дереве, но и в реальном времени.
Различия базовых гаплотипов субкладов I2a1 и I2a2 составляют 38 и 48 мутаций со «старой» и «молодой» ветвью субклада I2a2, соответственно. Это помещает общих предков субклада I2a по меньшей мере на 11500 и 12000 лет назад, соответственно, что в общем в пределах погрешности расчетов. Но это только субклад I2a. Помимо него, есть субклад I2b с общим предком (с I2a) в гаплогруппе I2, и есть гаплогруппа I1 со своими субкладами и общими предками, у которых есть общий предок гаплогруппы I. Он явно уходит в глубокую древность, во времена обитания неандертальцев в Европе.
67-маркерные гаплотипы субкладов I2b Гаплотипы субклада I2b1-M223
Все 204 гаплотипа содержат 1739 мутаций от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15 - 11 10 19 21 14 14 18 18 34 39 12 10 - 11 8 15 16 8 11 10 8 10 8 12 21 22 15 11 12 12 14 9 13 27 20 11 13 12 12 11 12 12 11
что даёт 5700±590 лет до общего предка.
Гаплотипы субклада I2b2
У этого субклада есть четыре равноправные мутации, образующие сам субклад: L38, L39, L40 и L65. Дерево гаплотипов показано на рис. 30.
Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Все 22 гаплотипа содержат 168 мутаций от базового гаплотипа
13 25 16 11 13 16 11 13 11 12 11 28 - 16 8 10 10 12 25 15 19 28 14 14 15 15 - 10 9 19 19 14 14 16 18 35 36 12 10 - 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 15 11 12 12 15 8 13 23 21 11 13 12 14 11 12 12 11
что даёт 5000±630 лет до общего предка.
Оценка времени, когда жил общий предок субкладов I2a и I2b
Поскольку мы имеем четыре базовых гаплотипа субкладов гаплогруппы I2 и веса их в определённой степени одинаковы (два I2a и два I2b), то можно попытаться оценить возраст их всех общего предка, то есть гаплогруппы I2. Для этого выпишем все четыре базовых гаплотипа («старые» ветви, где они идентифицированы), для упрощения - только в 25-маркерном варианте
13 23 16 10 12 12 11 13 11 13 11 28 - 17 8 10 11 11 25 15 21 29 11 14 14 15
13 24 16 11 12 16 11 13 11 13 11 30 - 17 8 10 11 11 25 15 20 29 12 12 14 14
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
13 25 16 11 13 16 11 13 11 12 11 28 - 16 8 10 10 12 25 15 19 28 14 14 15 15
и определим, что все четыре гаплотипа имеют 42 мутации от некоего предполагаемого предкового гаплотипа. Это помещает их общего предка на 7425 лет ниже их усредненного времени жизни (5600 лет назад), то есть на 13 тысяч лет назад. Это и есть верхний, наиболее приближенный к нам потолок времени жизни общего предка гаплогруппы I2. Он не противоречит оценкам, сделанным попарным сравнением базовых гаплотипов и приведённым в таблице 2.
Литература
Клёсов А.А. (2009a). Гаплотипы южных и балтийских русских славян: четверо племён? Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484). т. 2, №5, 801 - 815.
Клёсов А.А. (2009b). Гаплотипы Иберии и анализ истории популяций басков, сефардов и других групп Испании и Португалии. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484). т. 2, №3, 390 - 421.
Adams, S.M., Bosch, E., Balaresque, P.L., Ballereau, S.J., Lee, A.C., Arroyo, E., Lopez-Parra, A.M., Aler, M., Gisbert Grifo, M.S., Brion, M., et al. (2008). The
Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula. Amer. J. Hum. Genet, 83, 725 - 736.
McEvoy B., Simms K., Bradley D. G. (2008). Genetic investigation of the patrilineal kinship structure of early medieval Ireland. Amer. J. Phys. Anthropol., 136, 415 - 422.
Roewer L., Willuweit S., Kruger C., Nagy M., Rychkov S., Morozowa I., Naumova O., Schneider Y., Zhukova O., Stoneking M., Nasidze I. (2008). Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but non-significant genetic distances between populations. Int. J. Legal Medicine 122 (3), 219 - 223.
