А. Клёсов и И. Рожанский
Резюме
Субклад R1a1a7*-M458 делится почти поровну (в выборке из 56 39- маркерных гаплотипов) или в соотношении 1:2 (в выборке из 218 10- маркерных гаплотипов, по выборкам, опубликованным в работе [Underhill et al, 2009]) на западно-славянскую и центрально-европейскую ветви с возрастом общих предков 2225±290 лет и 2475±305 лет, соответственно (по 39-маркерным гаплотипам). Анализ 21-маркерных гаплотипов из той же выборки дал практически те же величины (2200±330 лет и 2550±360 лет, соответственно), как и анализ более коротких, 10-маркерных гаплотипов. Сам субклад по этим данным возник 3900±300 лет назад. Видно, что от возникновения субклада до начала его расселения по территориям, выявляемым в настоящее время, прошло полторы тысячи лет. Это расселение было частью повторного заселения Европы со стороны Русской равнины в середине 1-го тысячелетия до н.э. В настоящее время носители западно-славянского субклада проживают довольно компактно в бассейне Одера, Вислы и Эльбы (в основном Польша, Чехия и Словакия), центрально-европейского субклада - рассеяны по всему ареалу славянских народов, распространившись, предположительно, из бассейна Дуная.. Предки центрально-европейской и западнославянской ветвей жили в том месте и в то время, где и когда формировались прото-славянские этносы и складывались прото-славянские диалекты. Практически все их потомки вошли в состав славян и, по большей части, продолжают ими оставаться.
ВВЕДЕНИЕ
В ноябре 2009 года вышла статья (Underhill et al, 2009) с авторским коллективом из 34 человек, которая сразу привлекла внимание. У статьи оказалось несколько характерных особенностей.
Во-первых, впервые был найден довольно массовый субклад в молодой (на первый взгляд) гаплогруппе R1a1a. Во-вторых, в статье дана подборка из многих сотен гаплотипов гаплогруппы R1a1a* (638 гаплотипов в 10-маркерном формате) и 218 гаплотипов субклада R1a1a7* в 10-маркерном формате, плюс много гаплотипов дополнительно в 12-маркерном формате, и, наконец, 56 гаплотипов субклада R1a1a7* в 39-маркерном формате. В-третьих, данные статьи обрабатывались совершенно неадекватными методами, и три четверти статьи представляют собой обсуждение полученных неверных результатов, приводя к неверным же выводам, которые мы здесь не будем и приводить. Они не имеют смысла. Но сам основной материал (точнее, его приложение) в виде перечня гаплотипов представляет большую ценность. Его мы и будем рассматривать в настоящей работе.
Субклады R1a и новый субклад М458
В гаплогруппе R1a в настоящее время насчитывают девять субкладов, считая и родительскую гаплогруппу R1a:
R1a*-M420
R1a1a*-M17/M198
R1a1a1
R1a1a2
R1a1a3
R1a1a4
R1a1a5
R1a1a6-M434
R1a1a7-M458
Носителей субклада R1a*, то есть не имеющего описанных к настоящему времени снип-мутаций, обнаружено крайне мало, причем только в западной Азии и на Аравийском полуострове - в Арабских Эмиратах, Омане, Иране, и Турции, всего семь человек, из более чем тысячи тестированных.
Субклады -а1, -а2, и -а3 были рассмотрены в работе (Рожанский и Клёсов, 2009). Субклад R1a1a1 представлен всего десятью гаплотипами в базе данных YSearch, и имеет базовый гаплотип
12 25 15 11 11 14 12 12 10/11 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -- 11 10 19 23 16 16 18 19 34 38 13 11
с возрастом общего предка 4400±740 и 4400±610 лет для 25- и 37-маркерных гаплотипов, соответственно.
По сравнению с базовым (предковым) гаплотипом Русской равнины (он же
- центрально-евразийский гаплотип)
11 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 11 19 22 16 16 18 19 34 39 12 11
Как видно из рис. 1, дерево гаплотипов R1a1a7* разделилось на две половины, или ветви, которые по числу гаплотипов почти равны друг другу, а именно 26 и 30 гаплотипов для левой и правой ветви, соответственно.
Западно-славянская ветвь
Левая ветвь на 21 маркере показала 80 мутаций, то есть 0.147±0.016 мутаций на маркер, от базового гаплотипа
13-25-17-10-10-14-12-12-10-13-11-30 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-31
Этот гаплотип совпадает с базовым гаплотипом ветви западных славян, приведенный ниже в 25-маркерном варианте (Рожанский и Клёсов, 2009); в цитированной статье этот гаплотип дан в 67-маркерном формате.
13-25-17-10-10-14-12-12-10-13-11-30 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-31-12-15-16-16
0.147±0.016 мутаций на маркер при скорости мутаций 0.183 мутаций на маркер на поколение дает 2200±330 лет до общего предка.
39-маркерные гаплотипы показали 151 мутацию во всех 26 гаплотипах от базового
13-25-17-10-10-14-12-12-10-13-11-30 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-31 -- 11-19-23-16-1811-14-12-10-14-12-30-11-24-9-16-23-21
что дает 0.149±0.012 мутаций на маркер. Как видим, это одна и та же величина, что и для 21-маркерных гаплотипов, значит, средние скорости мутации 21- и 39-маркерных гаплотипов одинаковы. Это дает практически ту же величину времени до общего предка, 2225±290 лет.
Сравним с соответствующими величинами для 25-маркерных гаплотипов западно-славянской ветви, рассмотренными ранее (Рожанский и Клёсов, 2009). Там 72 гаплотипа имели 307 мутаций, то есть 0.171±0.010 мутаций на маркер, или 2575±300 лет до общего предка. Это - практически та же величина в пределах погрешности расчетов.
В 25-маркерной серии на долю последних четырех маркеров, которых нет в 21-маркерной серии, приходится 75 мутаций, то есть четверть от всех мутаций в серии. Если их вычесть, то остальные 232 мутации на 72 гаплотипах дадут 0.153±0.010 мутаций на маркер, то есть то же самое, что 0.147±0.016 и 0.149±0.012. Это соответствует 2300±275 лет до общего предка. Иначе говоря, возраст западно-славянской ветви, определенный по гаплотипам R1a1a базы данных YSearch, и «западно-славянской ветви» гаплотипов М458 «научной» выборки практически совпал. Видимо, гаплотипы YSearch этой ветви просто «недотипированы», и они все, или в основном, окажутся R1a1a7*-M458.
Центрально-европейская ветвь
Правая ветвь из 30 гаплотипов (рис. 1) на 21 маркере показала 106 мутаций, то есть 0.168±0.016 мутаций на маркер, от базового гаплотипа
13-25-16-10-11-14-12-12-11-13-11-29 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-32
Этот гаплотип совпадает с базовым гаплотипом центрально-европейской ветви, приведенный ниже в 25-маркерном варианте (Рожанский и Клёсов,
2008) ; в цитированной статье этот гаплотип дан в 67-маркерном формате.
13-25-16-10-11-14-12-12-11-13-11-29 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-32-12-15-15-15
0.168±0.016 мутаций на маркер при скорости мутаций 0.183 мутаций на маркер на поколение дает 2550±360 лет до общего предка.
39-маркерные гаплотипы показали 192 мутации во всех 30 гаплотипах от базового
13-25-16-10-11-14-12-12-11-13-11-29 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-32 -- 11-19-23-17-19
11-14-13-10-14-12-30-11-24-9-16-23-21
что дает 0.164±0.012 мутаций на маркер. Как видим, это одна и та же величина, что и для 21-маркерных гаплотипов (0.168±0.016), значит, подтвердилось, что средние скорости мутации 21- и 39-маркерных гаплотипов одинаковы. Это дает практически ту же величину времени до общего предка, 2475±305 лет. Различие с 21-маркерными гаплотипами - всего на 3%.
Сравним с соответствующими величинами для 25-маркерных гаплотипов центрально-европейской ветви, рассмотренными ранее (Рожанский и Клёсов, 2009). Там 113 гаплотипов имели 509 мутаций, то есть 0.180±0.008 мутаций на маркер, или 2725±300 лет до общего предка. Это - несколько завышенная величина по сравнению М458, хотя и в пределах погрешности расчетов. Причина этой завышенности выяснилась при рассмотрении 25- маркерных гаплотипов. В ней на долю последних четырех маркеров, которых нет в 21-маркерной серии, приходится 227 мутации (!), то есть почти половина (44%) от всех мутаций в серии. Если их вычесть, то оставшиеся 282 мутации на 113 гаплотипах дадут 0.119±0.007 мутаций на маркер, то есть уже заметно меньше, чем для М458. Это соответствует всего 1725±200 лет до общего предка.
Итак, для центрально-европейской ветви R1a1a возраст определяется в довольно широком пределе, между 1725 и 2725 лет назад, в то время как возраст центрально-европейских М458 составляет 2475±305 лет и 2550±360 лет, то есть в этих пределах. Таким образом, можно считать, что и центрально-европейская ветвь состоит из гаплотипов субклада R1a1a7*.
Между базовыми гаплотипами западно-славянской и центральноевропейской ветви в различающихся маркерах 4.86 мутаций (на 21 маркерах) и 6.24 мутации (на 39 маркерах). При округлении там 5 и 7 мутаций, так что почти точно. Это разводит общих предков западнославянской и центрально-европейской ветвей М458 на 3625 и 2400 лет, соответственно, и дает время общего предка, то есть, видимо, время возникновения самОй М458 мутации - (3625+2200+2550)/2 = 4200 лет и (2400+2225+2475)/2 = 3550 лет, по 21- и 39-маркерным гаплотипам, соответственно, или примерно 3900±300 лет назад. Это времена еще до перезаселения Европы со стороны Русской равнины (Рожанский и Клёсов,
2009) , и, видимо, соответствуют гаплотипам Русской равнины, где-то в районе Белоруссии-Польши, как следует из частот распределения субклада R1a1a7* по статье Андерхилла и др. (2009).
На самом деле названия «западно-славянская ветвь» и «центральноевропейская ветвь» довольно условны, поскольку территориально они в значительной степени перекрываются. Но по предковым гаплотипам они различаются. Это не удивительно, так как за прошедшие две с половиной тысячи лет популяции западных славян и центрально-европейцев почти полностью перемешались. С тех пор прошли и галльские войны, и образование Римской империи, и ее распад, и Великое переселение народов, и образование славянских государств, и многочисленные средневековые войны в Европе, создание и распад австро-венгерской империи, две мировые войны и ее колоссальными перемещениями народов. Остается только удивляться тому, что субклад R1a1a7* оставался и остается относительно компактным. Вот примеры его сегодняшнего распределения: «Центрально-европейская ветвь» (30 гаплотипов)
Германия - 10
10-маркерные гаплотипы субклада R1a1a7*
10-маркерная серия из 218 гаплотипов субклада R1a1a7*, приведенная в работе Андерхилла (Underhill et al., 2009), проигрывает в длине гаплотипов, но выигрывает в их количестве. Поэтому мы провели расчеты и по этим гаплотипам. Дерево гаплотипов приведено на рис. 2.
Видно, что дерево неоднородное, и расходится на две, или даже несколько ветвей. В нем - 43 базовых гаплотипа и 439 мутаций. Константа скорости мутации для 10-маркерных гаплотипов равна 0.018 мутаций на гаплотип на поколение, и 0.0018 мутаций на маркер на поколение (Klyosov, 2009).
Логарифмический метод дает [ln(218/43)]/0.018 = 90 поколений до общего предка без поправки на возвратные мутации, или 99 поколений с поправкой. Линейный метод дает 439/218/0.018 = 112 поколений до общего предка без поправки на возвратные мутации, и 126 поколений с поправкой. Уже видно, что подсчеты некорректны, поскольку дерево действительно неоднородно. Если случайно окажется, что веса ветвей равны друг другу, то возраст общего предка всех ветвей, то есть возраст первопредка дерева составит 126х25 = 3150±350 лет. Это несколько меньше, чем 3550-4200 лет, определенные по 21- и 39-маркерным гаплотипам (см. выше), но в принципе попадает в интервал погрешностей.
Рассмотрим отдельную ветвь из 68 гаплотипов, на рис. 2 внизу. Она содержит 16 базовых гаплотипов (показано в формате FTDNA с пропущенными маркерами DYS385a,b и DYS426), и добавленным DYS461)
13-25-17-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-30—10
что дает [ln(68/16)]/0.018 = 80 поколений без поправки, или 87 поколений с поправкой на возвратные мутации, то есть 2175 лет до общего предка. Линейный метод дает 2175±310 лет, то есть совпадение абсолютное. Это означает, что ветвь выбрана правильно. Это - западно-славянский базовый гаплотип субклада R1a1a7*, идентифицированный и описанный выше, с возрастом 2200±330 лет до общего предка (по 21- и 39-маркерным гаплотипам). Как видно, совпадение опять практически абсолютное.
Остальные 150 гаплотипов дерева содержат 43 базовых гаплотипа, упомянутые выше:
13-25-16-10-Х-Х-Х-12-11-13-11-29—10.
Это дает [ln(150/43)]/0.018 = 69 поколений без поправки, или 74 поколения с поправкой на возвратные мутации, то есть 1850 лет до общего предка. Линейный метод дает 1975±240 лет, совпадение опять приемлемое. Это - уже известный нам центрально-европейский базовый гаплотип. Его возраст по 21- и 39-маркерным гаплотипам составлял 2475±305 лет и 2550±360 лет, соответственно, то есть несколько больше по сравнению с 10-маркерным, но в пределах погрешности расчетов.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Вырисовывается следующая картина. Примерно 5-6 тысяч лет назад носители гаплогруппы R1a1a вышли из Европы на Русскую равнину, и возраст общего предка по современным носителям этой гаплогруппы фиксируется 4750±500 лет назад. В интервале 4500-3500 лет назад, видимо, в ходе заселения Европы носителями гаплогруппы R1b1b2, или по другим причинам, гаплогруппа R1a1a практически исчезает из Европы (как и гаплогруппа I1). Носители R1b1b2, напротив, активно распространяются по всей Европе 4200-3700 лет назад. Между 3600 и 4200 лет назад в западной части ареала R1a1 появляется мутация M458, приводя к образованию субклада R1a1a7*. Носители этой мутации дальше на восток не мигрировали, основная популяция мигрантов уже туда продвигалась, 4200 лет назад закладывая андроновскую археологическую культуру в Северном Казахстане и подходя к Южному Уралу, а 3600 лет назад они уже были на пороге перехода в Индию и Иран. Поэтому по времени носителей субклада R1a1a7* среди них уже не было, и восточнее центральной полосы Среднерусской возвышенности их практически нет и в настоящее время.
2500 лет назад, в середине 1-го тысячелетия до н.э., происходит повторное заселение Центральной Европы, на этот раз носителями субклада R1a1a7*, и 2200 лет назад, в конце 1-го тысячелетия до н.э., заселяется Южная Польша и прилегающие территории, в первую очередь Белоруссии и Украины. Далее на запад распространение этого субклада резко идет на убыль. Его практически нет в Испании, Италии, Франции, Западной Германии, Швейцарии, Англии, Ирландии, Бельгии, Норвегии, Швеции, Дании, Голландии, Словении, Венгрии, Сербии, Албании, Герцоговине, а также - в Азии - среди чувашей, башкир, марийцев, татар, удмуртов, нет в Средней Азии, на Алтае, нет или очень мало на Кавказе (что не удивительно, так как
арии заселили эту территорию уже 4500 лет назад), нет в Анатолии и на Ближнем Востоке (то же самое, арии уже были там примерно 3600-4000 лет назад). Наивысшая доля носителей этого субклада среди R1a1a наблюдается вЧехии (75%), Польше (до 65%), Словакии (до 60%), Украине (до 50%), Белоруссии (до 40%). В России доля этого субклада варьируется от 20 до 50%, или 10 - 15 % по отношению ко всем протестированным гаплотипам.
География. Один из важных результатов работы Underhill et al. - установление географии субклада R1a1a7, основанное на большом статистическом материале. Как уже отмечалось выше, отличительной особенностью субклада является его распространенность в Восточной Европе при практически полном отсутствии в Азии и в большей части Центральной и Западной Европы. Пик распространения R1a1a7, согласно компьютерному моделированию, приходится на центр и юго-восток Польши. В Польше было также определено максимальное разнообразие субклада. К сожалению, авторы статьи ограничились чисто
популяционным подходом, не разделяли определенные ими гаплотипы по ветвям и методологически неверно рассчитывали времена расхождения, отчего их карта [Underhill et al., 2009, Figure 2] несет меньше информации, чем она бы того заслуживала.
Чтобы восполнить этот пробел, мы воспользуемся картами центральноевропейской (ЦЕ) и западно-славянской (ЗС) ветвей, составленными по данным анкет участников YSearch (рис. 3). Поскольку эти две ветви целиком, и только они, входят в субклад R1a1a7, такая карта должна быть комплементарна к той, что была составлена в цитируемой статье.
Как и следовало ожидать, карты на рис. 3 и Fig. 2 [Underhill et al., 2009] практически иденичны по общему виду, за исключением обилия точек на северо-западе Германии на рис. 3. Это не должно смущать, потому что мы наносили на карту абсолютные, а не относительные данные по гаплотипам. Поскольку Германия представлена в коммерческих базах данных намного больше стран Восточной Европы, имеется некоторый перекос. Впрочем, на структуре ветвей и выводах это никак не сказывается.
Относительные данные для четырех репрезентативных регионов еще раз подтверждают, что ветви из выборок А (наши данные) и Б (Underhill et al.) практически идентичны (таблица). Небольшие различия в статистике по Польше и Германии только подтверждают закономерность. Более высокий процент ЦЕ гаплотипов в Германии из выборки А - следствие того, что в нее были включены потомки немцев-колонистов из Померании, Восточной Пруссии и Поволжья, среди которых 60% относятся к ЦЕ ветви. Чуть завышнное представительство польских R1a1a7 в выборке Б - из-за недостаточной представленности в ней региона Карпат, где высок процент евразийских ветвей (R1a1a*).
Из карты (рис. 3) и таблицы также очевидно, что ЗС ветвь сосредоточена в основном в середине ареала R1a1a7 (Польша, Чехия, Словакия), тогда как ЦЕ ветвь рассеяна гораздо шире, и доминирует на окраинах. Очевидно, это отражение различных путей миграций этих двух ветвей, которые , скорее всего, достаточно долгое время развивались изолированно друг от друга и составляли основу разных этносов. Их смешение в одних и тех же регионах должно было произойти в относительно недавнее по историческим меркам время. Иначе трудно объяснить, почему носители ЦЕ гаплотипов, уходя на Русскую равнину или к Северному морю, не взяли с собой собратьев из ЗС ветви. Генетических паспортов тогда еще не изобрели.
Судя по карте, равномернее всего перемешались ЗС ветвь (серые метки на рис. 3) и ЦЕ гаплотипы из двух подветвей (светлые метки с точкой и без точки) на территории Великой Польши (район Познани и Гнезно). Именно этот регион (совершенно закономерно) отмечен в статье Underhill at al. как имеющий максимальное разнообразие гаплотипов и самый древний возраст (10600 лет - по неверным скоростям Животовского). Как следствие неверной датировки - полная внутренних противоречий интерпретация носителей субклада R1a1a7 как потомков мезолитического племени, двигавшегося вслед за уходящим ледником.
Из всего сказанного можно сделать следующие выводы относительно «прародины» субклада R1a1a7:
Западно-славянская и центрально-европейская ветви этого субклада берут начало примерно в одну и ту же эпоху (ранний железный век), но в разных, географически изолированных друг от друга регионах.
Если исходить из очевидного принципа «горы разделяют - реки соединяют», то в современном ареале R1a1a7 единственным таким барьером оказывается горная система Карпаты-Татры-Судеты, отделяющая бассейн Дуная от тесно переплетенных бассейнов Эльбы, Одера, Вислы, Немана и Днепра.
Родина западно-славянской ветви с большей вероятностью может быть соотнесена с бассейнами Вислы, Одера или Эльбы. Как варианты, можно назвать Чехию, Верхнюю Саксонию, юг Польши или Прикарпатье.
Методом исключения, родину центрально-европейской ветви имеет смысл искать в бассейне Дуная - в современных Австрии, Словакии, Словении, Венгрии, северной Хорватии, румынской Трансильвании.
Смешение обеих ветвей на территории Польши, Чехии и Германии можно соотнести с довольно поздними миграциями, не ранее начала нашей эры.
Ниже мы дадим наименее противоречивую интерпретацию изложенной модели с точки зрения истории, этнографии и лингвистики.
История. Приведенная выше статистика показывает, что подавляющее большинство носителей субклада R1a1a7 - славяне, преимущественно западные и восточные. По данным Underhill et al., среди неславянских этносов доля R1a1a7 относительно всех R1a1 падает до "фоновых" 10-15 % в Центральной и Восточной Европе, сходя на нет по мере удаления от Польши и Чехии.
Из этой закономерности есть исключения, но весьма показательные. Высокая доля R1a1a7 (35 - 40% от всех R1a1) была найдена у карелов и вепсов - народов, сильно смешавшихся в течение последних веков с окружающими их русскими. По своему гаплогруппному составу они сейчас практически неотличимы от этнических русских из тех же регионов. Ассимиляции, порой взаимной, способствовало отсутствие каких-либо географических, религиозных, бытовых и сословных барьеров между русскими и финноязычными этносами северо-запада России.
В тех регионах, где славянские языки не распространены, а R1a1 не является ведущей (12 - 18% от всех гаплотипов), высокой долей R1a1a7 выделяются Германия (35%), Румыния (32%) и континентальная Греция (37%). Объяснение очевидно - на их территориях в раннем Средневековье компактно жили многочисленные славянские этносы, впоследствии ассимилировавшиеся. Хроники сообщают, к примеру, о мощных племенных союзах ободритов, тиверцев и ринхинов в низовьях Эльбы, по Днестру и на полуострове Халкидика, соответственно. Значительная часть носителей R1a1 у немцев, румын и греков - потомки тех средневековых славян, носителей R1a1a7. Для сравнения, доля R1a1a7 не превышает 15% от всех R1a1 среди народов, в истории которых такие массовые ассимиляции славян неизвестны (например, венгры и литовцы).
Тесная связь субклада R1a1a7 со славянскими народами не означает, однако, знака равенства между ними. Этногенез и история славян (как в генеалогическом, так и в языковом, этнологическом, культурологическом и прочих смыслах) гораздо сложнее, и не могут быть охарактеризованы историей и географией одного субклада одной гаплогруппы. Вывод пока такой - предки центрально-европейской и западнославянской ветвей жили в том месте и в то время, где и когда формировались прото-славянские этносы и складывались прото-славянские диалекты. Практически все их потомки вошли в состав славян и, по большей части, продолжают ими оставаться.
Новые данные ДНК-генеалогии дают возможность посмотреть свежим взглядом на извечный спор филологов-славистов по трем ключевым вопросам:
- где и когда сформировался язык-родоначальник всех славянских языков?
- существовали ли диалекты в гипотетическом общеславянском языке 6-8 веков нашей эры?
- существовало ли балто-славянское языковое единство, и если да, то в какой форме, когда и как долго?
Строго говоря, сама постановка первого вопроса о «прародине» некорректна - формирование языка не единовременный акт, и не подчиняется театральным законам единства времени, места и дейставия. Если сопоставить времена жизни предков ЦЕ и ЗС ветвей (не менее 2500 лет назад) с данными глоттохронологии (время расхождения языков - около 1500 лет назад), то очевидно, что прото-славянский язык прошел очень долгий самостоятельный путь, прежде, чем распасться на отдельные языки. Все это время носители гаплотипов R1a1a7, по всей видимости, оставались внутри прото-славянских этносов.
Косавенно об этом пути можно судить, например, по необычно большому количеству изоглосс между славянскими (сатемными) и кельтоиталийскими (кентумными) языками. В этимологической базе данных по индоевропейским корням с проекта "Вавилонская Башня" (http://newstar.rinet.ru/ cgi-bin/ main.cgi?root=config&morpho=0) насчитывется 187 изоглосс между кельто-италийскими и балто-славянскими языками против 34 германо-кельто-италийских, 96 германо-балто- славянских и 45 корней, общих для балто-славянских и индо-иранских групп. В счет не брались корни, относящиеся к общеиндоевропейской базовой лексике, что вошли в языки разных ветвей независимо. Большая часть изоглосс с кельто-италийскими языками (если не все) восходит к весьма древним временам, как можно судить из их семантики и фонологии. Попытки объяснить их контактами эпохи позднего Рима выглядят мало убедительными.
Вот слова из современного русского языка, восходящие к тем общим корням:
окунь, овес, боб, борода, борзой, буря, белка, белена, блеять, пчела, брюхо, борозда, бревно, дикий, долг, друг, ель, голос, горб, (благо)говеть, гладкий, глядеть (-->глаз), грань, грусть, град (осадки), грач, зерно, жаба, икра (рыбья), конь/кобыла, кобчик (хищная птица), коса (волосы), (о)котиться, чета, кот/ кошка, клен, целый, кремень, крепкий, хвоя, квас, лед, ложка, лицо, лень, лето, мошна, много, мост, мнить, миновать (-->мимо), морочить, сметь (-->смелый), пуп, пескарь, порог, правый, рябой, рушить, рыба, сеть, осока, скоблить, скала, скакать, короб, скрести, крыло, короткий, слабый, слива, слуга, сновать, сноп, пядь, спина, прыгать, ступица, стричь, скать (скалкой), толочь, терпеть, тополь, вина, влага, утроба, ругать.
Судя по этому списку, в состав прото-славян на раннем этапе могли влиться этносы, говорившие на (скорее всего) не дошедших да нас кентумных языках, родственных кельтским и италийским. Они потеряли свой язык, но оставили в славянских много слов, связанных с хозяйством и природой лесной зоны. Реконструируемое время и характер этих языковых контактов хорошо вписывается в сценарий с повторным заселением Центральной и Восточной Европы эпохи раннего железа. Судя по составу субстратной лексики, мало знакомые с бытом лесной зоны жители юга Русской равнины (по-видимому, носители R1a1 из евразийских ветвей, говорившие на сатемных диалектах) ассимилировали остатки "кентумоязычного" местного населения долин Дуная и Вислы.
Литература
Клёсов А.А. (2009). Древнейшие восточно-азиатские ветви гаплогруппы R1a. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484). т. 2, №5, 879 - 890.
Рожанский, И., Клёсов А. (2009), Гаплогруппа R1a1: гаплотипы, генеалогические линии, история, география. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484). т. 2, №6, 974-1099.
Chandler, JF. (2006). Estimating per-locus mutation rates. J. Genetic Genealogy 2, 27 - 33.
Klyosov, A.A. (2009a) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. I. Basic principles and the method. J.
Genetic Genealogy, 5, 186-216.
http:// www.jogg.info/52/files/Klyosov1.pdf
Underhill, P.A., Myres, N.M., Rootsi, S., Metspalu, M., Zhivotovsky, L.A., King, R.J. et al (2009) Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. Eur. J. Human. Genet., advance online publication, 4 November 2009, doi: 10.1038/ejhg.2009.194
Резюме
Субклад R1a1a7*-M458 делится почти поровну (в выборке из 56 39- маркерных гаплотипов) или в соотношении 1:2 (в выборке из 218 10- маркерных гаплотипов, по выборкам, опубликованным в работе [Underhill et al, 2009]) на западно-славянскую и центрально-европейскую ветви с возрастом общих предков 2225±290 лет и 2475±305 лет, соответственно (по 39-маркерным гаплотипам). Анализ 21-маркерных гаплотипов из той же выборки дал практически те же величины (2200±330 лет и 2550±360 лет, соответственно), как и анализ более коротких, 10-маркерных гаплотипов. Сам субклад по этим данным возник 3900±300 лет назад. Видно, что от возникновения субклада до начала его расселения по территориям, выявляемым в настоящее время, прошло полторы тысячи лет. Это расселение было частью повторного заселения Европы со стороны Русской равнины в середине 1-го тысячелетия до н.э. В настоящее время носители западно-славянского субклада проживают довольно компактно в бассейне Одера, Вислы и Эльбы (в основном Польша, Чехия и Словакия), центрально-европейского субклада - рассеяны по всему ареалу славянских народов, распространившись, предположительно, из бассейна Дуная.. Предки центрально-европейской и западнославянской ветвей жили в том месте и в то время, где и когда формировались прото-славянские этносы и складывались прото-славянские диалекты. Практически все их потомки вошли в состав славян и, по большей части, продолжают ими оставаться.
ВВЕДЕНИЕ
В ноябре 2009 года вышла статья (Underhill et al, 2009) с авторским коллективом из 34 человек, которая сразу привлекла внимание. У статьи оказалось несколько характерных особенностей.
Во-первых, впервые был найден довольно массовый субклад в молодой (на первый взгляд) гаплогруппе R1a1a. Во-вторых, в статье дана подборка из многих сотен гаплотипов гаплогруппы R1a1a* (638 гаплотипов в 10-маркерном формате) и 218 гаплотипов субклада R1a1a7* в 10-маркерном формате, плюс много гаплотипов дополнительно в 12-маркерном формате, и, наконец, 56 гаплотипов субклада R1a1a7* в 39-маркерном формате. В-третьих, данные статьи обрабатывались совершенно неадекватными методами, и три четверти статьи представляют собой обсуждение полученных неверных результатов, приводя к неверным же выводам, которые мы здесь не будем и приводить. Они не имеют смысла. Но сам основной материал (точнее, его приложение) в виде перечня гаплотипов представляет большую ценность. Его мы и будем рассматривать в настоящей работе.
Субклады R1a и новый субклад М458
В гаплогруппе R1a в настоящее время насчитывают девять субкладов, считая и родительскую гаплогруппу R1a:
R1a*-M420
R1a1a*-M17/M198
R1a1a1
R1a1a2
R1a1a3
R1a1a4
R1a1a5
R1a1a6-M434
R1a1a7-M458
Носителей субклада R1a*, то есть не имеющего описанных к настоящему времени снип-мутаций, обнаружено крайне мало, причем только в западной Азии и на Аравийском полуострове - в Арабских Эмиратах, Омане, Иране, и Турции, всего семь человек, из более чем тысячи тестированных.
Субклады -а1, -а2, и -а3 были рассмотрены в работе (Рожанский и Клёсов, 2009). Субклад R1a1a1 представлен всего десятью гаплотипами в базе данных YSearch, и имеет базовый гаплотип
12 25 15 11 11 14 12 12 10/11 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -- 11 10 19 23 16 16 18 19 34 38 13 11
с возрастом общего предка 4400±740 и 4400±610 лет для 25- и 37-маркерных гаплотипов, соответственно.
По сравнению с базовым (предковым) гаплотипом Русской равнины (он же
- центрально-евразийский гаплотип)
11 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 11 19 22 16 16 18 19 34 39 12 11
он отличается на 4.5 мутации (выделены). Это помещает ИХ общего с центрально-евразийским гаплотипом предка на 4500 лет назад, опять на времена либо общего предка Русской равнины, либо на времена исчезновения гаплогруппы R1a1 из Европы.
Субклады R1a1a2 и R1a1a3 практически неразличимы. У них одинаковый базовый гаплотип
11 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 30 -- 18 9 10 11 11 25 15 19 30 15 15 16 17
одна и та же ветвь на дереве, один и тот же возраст общего предка - 4200±750 лет назад. Это опять - время исчезновения гаплогруппы R1a1 из Европы, и, видимо, начало R1a1a2/R1a1a3 на новом месте. Но базовые гаплотипы этого субклада и центрально-евразиййской ветви различаются на 20 мутаций на 25 маркеров (выделены), что означает, что ИХ общий предок жил 13000 лет назад. У этого субклада - характерное отличие, DYS392=13, вместо =11 для R1a1a* .
Это уже показывает, насколько древний общий предок у части гаплотипов R1a1, видимо, только европейской части. В работе (Клёсов, 2009) показано, что общий предок южно-сибирской популяции R1a жил 20 тысяч лет назад.
Субклады R1a1a4 и R1a1a5 в базе данных YSearch пустые, то есть гаплотипов нет.
Субклад R1a1a6-M234 тоже очень редкий, в нем найдено всего 14 гаплотипов, почти все в Пакистане (11), и три в Омане.
Поэтому обнаружение почти трех сотен гаплотипов субклада R1a1a7* стало сенсацией в мире ДНК-генеалогии. Как будет показано в настоящей работе, почти все они принадлежат ветвям центрально-европейской и западнославянской, в классификации (Рожанский и Клёсов, 2009). В России доля R1a1a7* от всех проанализированных гаплотипов составляет 12-14%, на Украине от 8% (центр) до 23% (Днепропетровск), в Белоруссии от 4% (центр) до 23% (запад, Брест), в Польше от 7% (запад) до 36% (юг). В западной Европе этого субклада почти нет - 0 в Италии, 0 в Дании и Норвегии, 0 на Британских островах, 0 во Франции, 0 в Испании, 0 в Швейцарии, а также 0 на Ближнем Востоке, в Индии, в Пакистане, в Средней Азии, на Алтае.
Время до общего предка субклада М458, и его региональная идентификация
В работе Underhill et al. (2009) приведены 56 гаплотипов субклада R1a1a7* в нестандартном 39-маркерном формате: DYS393, DYS390, DYS19, DYS391, DYS385a, DYS385b, DYS426, DYS388, DYS439, DYS389-1, DYS392, DYS389-2, DYS458, DYS459a, DYS459b, DYS455, DYS454, DYS447, DYS437, DYS448, DYS449, DYS460, YCAIIa, YCAIIb, DYS456, DYS442, DYS438, DYS444, DYS446, DYS461, DYS441, DYS445, DYS452, DYS462, DYS463, GGAAT1B07, GATA A10, GATA C4, GATA H4.1.
Поскольку формат нестандартный, мы применили два способа анализа гаплотипов - в обычном 25-маркерном формате, из которого удалили четыре последних маркера DYS464a,b,c,d, пропущенных в работе Андерхилла, и в полном 39-маркерном формате.
Калибровка скоростей мутаций гаплотипов в 21- и 39-маркерном формате
Поскольку 21- и 39-маркерный формат гаплотипов не является стандартным, соответствующие скорости мутаций необходимо поставить в соответствие средним скоростям мутаций 25-маркерных гаплотипов (0.00183 мутаций на маркер на поколение в 25 лет). Последние калибровались по 60 25-маркерным гаплотипам семейства МакДоналдов (май 2008 года) следующим образом. Все 1500 маркеров в 60 гаплотипах показали 69 мутаций от базового гаплотипа, то есть 0.046 мутаций на маркер на 26 поколений до общего предка Джона Лорда островов, который умер в 1386 году. Это дает 0.00177±0.00021 мутаций на маркер на поколение. Поскольку для 12-маркерных гаплотипов наблюдалось 44 мутации на 68 гаплотипов, то средняя скорость мутаций равна 44/68/12/26 = 0.00207±0.00031 мутаций на маркер на поколение. Эти обе величины равны друг другу в пределах погрешности эксперимента. И они же равны средней скорости мутаций для 12-маркерных гаплотипов, определенных Чандлером (Chandler, 2006), равной 0.022 мутаций на гаплотип на поколение, то есть 0.00183±0.00027 мутаций на маркер на поколение. Последняя величина и была принята для 12- и 25-маркерных гаплотипов как каноническая.
Последняя сводка гаплотипов семейства Доналдов (декабрь 2009 года) содержала уже 113 гаплотипов, содержащих 170 мутаций в их 25- маркерныом варианте (и 149 мутаций в 21-маркерном варианте). Это помещает общего предка всей выборки на 170/113/25/0.00183 = 33 поколения (без поправки на возвратные мутации), или на 34 поколения (с поправкой). Это не удивительно, так как новый список семейства
МакДоналдов пополнился гаплотипами со многими мутациями, и по сообщениям организаторов сайта, они ведут родословную от Сомерледа. Действительно, 34 поколения - это 850 лет, 12-век. Согласно средневековым хроникам, Сомерлед, гэло-норвежский полководец, основатель и первый правитель королевства Островов на Гебридах и западном побережье Шотландии, правил в 1156-1164 гг. Совпадение практически абсолютное.
Поскольку 113 21-маркерных гаплотипов Доналдов содержат 149 мутаций, то скорость мутации равна 149/113/21/34 = 0.00185±0.00015 мутаций на маркер на поколение. То есть скорость такая же, как и 25-маркерных гаплотипов (0.00183) в пределах погрешности эксперимента. Ее и примем, чтобы упростить таблицу скоростей мутаций для гаплотипов разных форматов.
Оказалось, что точно такая же скорость мутаций относится и ко всем 39 маркерам (см. ниже).
Субклады R1a1a2 и R1a1a3 практически неразличимы. У них одинаковый базовый гаплотип
11 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 30 -- 18 9 10 11 11 25 15 19 30 15 15 16 17
одна и та же ветвь на дереве, один и тот же возраст общего предка - 4200±750 лет назад. Это опять - время исчезновения гаплогруппы R1a1 из Европы, и, видимо, начало R1a1a2/R1a1a3 на новом месте. Но базовые гаплотипы этого субклада и центрально-евразиййской ветви различаются на 20 мутаций на 25 маркеров (выделены), что означает, что ИХ общий предок жил 13000 лет назад. У этого субклада - характерное отличие, DYS392=13, вместо =11 для R1a1a* .
Это уже показывает, насколько древний общий предок у части гаплотипов R1a1, видимо, только европейской части. В работе (Клёсов, 2009) показано, что общий предок южно-сибирской популяции R1a жил 20 тысяч лет назад.
Субклады R1a1a4 и R1a1a5 в базе данных YSearch пустые, то есть гаплотипов нет.
Субклад R1a1a6-M234 тоже очень редкий, в нем найдено всего 14 гаплотипов, почти все в Пакистане (11), и три в Омане.
Поэтому обнаружение почти трех сотен гаплотипов субклада R1a1a7* стало сенсацией в мире ДНК-генеалогии. Как будет показано в настоящей работе, почти все они принадлежат ветвям центрально-европейской и западнославянской, в классификации (Рожанский и Клёсов, 2009). В России доля R1a1a7* от всех проанализированных гаплотипов составляет 12-14%, на Украине от 8% (центр) до 23% (Днепропетровск), в Белоруссии от 4% (центр) до 23% (запад, Брест), в Польше от 7% (запад) до 36% (юг). В западной Европе этого субклада почти нет - 0 в Италии, 0 в Дании и Норвегии, 0 на Британских островах, 0 во Франции, 0 в Испании, 0 в Швейцарии, а также 0 на Ближнем Востоке, в Индии, в Пакистане, в Средней Азии, на Алтае.
Время до общего предка субклада М458, и его региональная идентификация
В работе Underhill et al. (2009) приведены 56 гаплотипов субклада R1a1a7* в нестандартном 39-маркерном формате: DYS393, DYS390, DYS19, DYS391, DYS385a, DYS385b, DYS426, DYS388, DYS439, DYS389-1, DYS392, DYS389-2, DYS458, DYS459a, DYS459b, DYS455, DYS454, DYS447, DYS437, DYS448, DYS449, DYS460, YCAIIa, YCAIIb, DYS456, DYS442, DYS438, DYS444, DYS446, DYS461, DYS441, DYS445, DYS452, DYS462, DYS463, GGAAT1B07, GATA A10, GATA C4, GATA H4.1.
Поскольку формат нестандартный, мы применили два способа анализа гаплотипов - в обычном 25-маркерном формате, из которого удалили четыре последних маркера DYS464a,b,c,d, пропущенных в работе Андерхилла, и в полном 39-маркерном формате.
Калибровка скоростей мутаций гаплотипов в 21- и 39-маркерном формате
Поскольку 21- и 39-маркерный формат гаплотипов не является стандартным, соответствующие скорости мутаций необходимо поставить в соответствие средним скоростям мутаций 25-маркерных гаплотипов (0.00183 мутаций на маркер на поколение в 25 лет). Последние калибровались по 60 25-маркерным гаплотипам семейства МакДоналдов (май 2008 года) следующим образом. Все 1500 маркеров в 60 гаплотипах показали 69 мутаций от базового гаплотипа, то есть 0.046 мутаций на маркер на 26 поколений до общего предка Джона Лорда островов, который умер в 1386 году. Это дает 0.00177±0.00021 мутаций на маркер на поколение. Поскольку для 12-маркерных гаплотипов наблюдалось 44 мутации на 68 гаплотипов, то средняя скорость мутаций равна 44/68/12/26 = 0.00207±0.00031 мутаций на маркер на поколение. Эти обе величины равны друг другу в пределах погрешности эксперимента. И они же равны средней скорости мутаций для 12-маркерных гаплотипов, определенных Чандлером (Chandler, 2006), равной 0.022 мутаций на гаплотип на поколение, то есть 0.00183±0.00027 мутаций на маркер на поколение. Последняя величина и была принята для 12- и 25-маркерных гаплотипов как каноническая.
Последняя сводка гаплотипов семейства Доналдов (декабрь 2009 года) содержала уже 113 гаплотипов, содержащих 170 мутаций в их 25- маркерныом варианте (и 149 мутаций в 21-маркерном варианте). Это помещает общего предка всей выборки на 170/113/25/0.00183 = 33 поколения (без поправки на возвратные мутации), или на 34 поколения (с поправкой). Это не удивительно, так как новый список семейства
МакДоналдов пополнился гаплотипами со многими мутациями, и по сообщениям организаторов сайта, они ведут родословную от Сомерледа. Действительно, 34 поколения - это 850 лет, 12-век. Согласно средневековым хроникам, Сомерлед, гэло-норвежский полководец, основатель и первый правитель королевства Островов на Гебридах и западном побережье Шотландии, правил в 1156-1164 гг. Совпадение практически абсолютное.
Поскольку 113 21-маркерных гаплотипов Доналдов содержат 149 мутаций, то скорость мутации равна 149/113/21/34 = 0.00185±0.00015 мутаций на маркер на поколение. То есть скорость такая же, как и 25-маркерных гаплотипов (0.00183) в пределах погрешности эксперимента. Ее и примем, чтобы упростить таблицу скоростей мутаций для гаплотипов разных форматов.
Оказалось, что точно такая же скорость мутаций относится и ко всем 39 маркерам (см. ниже).
Как видно из рис. 1, дерево гаплотипов R1a1a7* разделилось на две половины, или ветви, которые по числу гаплотипов почти равны друг другу, а именно 26 и 30 гаплотипов для левой и правой ветви, соответственно.
Западно-славянская ветвь
Левая ветвь на 21 маркере показала 80 мутаций, то есть 0.147±0.016 мутаций на маркер, от базового гаплотипа
13-25-17-10-10-14-12-12-10-13-11-30 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-31
Этот гаплотип совпадает с базовым гаплотипом ветви западных славян, приведенный ниже в 25-маркерном варианте (Рожанский и Клёсов, 2009); в цитированной статье этот гаплотип дан в 67-маркерном формате.
13-25-17-10-10-14-12-12-10-13-11-30 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-31-12-15-16-16
0.147±0.016 мутаций на маркер при скорости мутаций 0.183 мутаций на маркер на поколение дает 2200±330 лет до общего предка.
39-маркерные гаплотипы показали 151 мутацию во всех 26 гаплотипах от базового
13-25-17-10-10-14-12-12-10-13-11-30 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-31 -- 11-19-23-16-1811-14-12-10-14-12-30-11-24-9-16-23-21
что дает 0.149±0.012 мутаций на маркер. Как видим, это одна и та же величина, что и для 21-маркерных гаплотипов, значит, средние скорости мутации 21- и 39-маркерных гаплотипов одинаковы. Это дает практически ту же величину времени до общего предка, 2225±290 лет.
Сравним с соответствующими величинами для 25-маркерных гаплотипов западно-славянской ветви, рассмотренными ранее (Рожанский и Клёсов, 2009). Там 72 гаплотипа имели 307 мутаций, то есть 0.171±0.010 мутаций на маркер, или 2575±300 лет до общего предка. Это - практически та же величина в пределах погрешности расчетов.
В 25-маркерной серии на долю последних четырех маркеров, которых нет в 21-маркерной серии, приходится 75 мутаций, то есть четверть от всех мутаций в серии. Если их вычесть, то остальные 232 мутации на 72 гаплотипах дадут 0.153±0.010 мутаций на маркер, то есть то же самое, что 0.147±0.016 и 0.149±0.012. Это соответствует 2300±275 лет до общего предка. Иначе говоря, возраст западно-славянской ветви, определенный по гаплотипам R1a1a базы данных YSearch, и «западно-славянской ветви» гаплотипов М458 «научной» выборки практически совпал. Видимо, гаплотипы YSearch этой ветви просто «недотипированы», и они все, или в основном, окажутся R1a1a7*-M458.
Центрально-европейская ветвь
Правая ветвь из 30 гаплотипов (рис. 1) на 21 маркере показала 106 мутаций, то есть 0.168±0.016 мутаций на маркер, от базового гаплотипа
13-25-16-10-11-14-12-12-11-13-11-29 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-32
Этот гаплотип совпадает с базовым гаплотипом центрально-европейской ветви, приведенный ниже в 25-маркерном варианте (Рожанский и Клёсов,
2008) ; в цитированной статье этот гаплотип дан в 67-маркерном формате.
13-25-16-10-11-14-12-12-11-13-11-29 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-32-12-15-15-15
0.168±0.016 мутаций на маркер при скорости мутаций 0.183 мутаций на маркер на поколение дает 2550±360 лет до общего предка.
39-маркерные гаплотипы показали 192 мутации во всех 30 гаплотипах от базового
13-25-16-10-11-14-12-12-11-13-11-29 -- 16-9-10-11-11-23-14-20-32 -- 11-19-23-17-19
11-14-13-10-14-12-30-11-24-9-16-23-21
что дает 0.164±0.012 мутаций на маркер. Как видим, это одна и та же величина, что и для 21-маркерных гаплотипов (0.168±0.016), значит, подтвердилось, что средние скорости мутации 21- и 39-маркерных гаплотипов одинаковы. Это дает практически ту же величину времени до общего предка, 2475±305 лет. Различие с 21-маркерными гаплотипами - всего на 3%.
Сравним с соответствующими величинами для 25-маркерных гаплотипов центрально-европейской ветви, рассмотренными ранее (Рожанский и Клёсов, 2009). Там 113 гаплотипов имели 509 мутаций, то есть 0.180±0.008 мутаций на маркер, или 2725±300 лет до общего предка. Это - несколько завышенная величина по сравнению М458, хотя и в пределах погрешности расчетов. Причина этой завышенности выяснилась при рассмотрении 25- маркерных гаплотипов. В ней на долю последних четырех маркеров, которых нет в 21-маркерной серии, приходится 227 мутации (!), то есть почти половина (44%) от всех мутаций в серии. Если их вычесть, то оставшиеся 282 мутации на 113 гаплотипах дадут 0.119±0.007 мутаций на маркер, то есть уже заметно меньше, чем для М458. Это соответствует всего 1725±200 лет до общего предка.
Итак, для центрально-европейской ветви R1a1a возраст определяется в довольно широком пределе, между 1725 и 2725 лет назад, в то время как возраст центрально-европейских М458 составляет 2475±305 лет и 2550±360 лет, то есть в этих пределах. Таким образом, можно считать, что и центрально-европейская ветвь состоит из гаплотипов субклада R1a1a7*.
Между базовыми гаплотипами западно-славянской и центральноевропейской ветви в различающихся маркерах 4.86 мутаций (на 21 маркерах) и 6.24 мутации (на 39 маркерах). При округлении там 5 и 7 мутаций, так что почти точно. Это разводит общих предков западнославянской и центрально-европейской ветвей М458 на 3625 и 2400 лет, соответственно, и дает время общего предка, то есть, видимо, время возникновения самОй М458 мутации - (3625+2200+2550)/2 = 4200 лет и (2400+2225+2475)/2 = 3550 лет, по 21- и 39-маркерным гаплотипам, соответственно, или примерно 3900±300 лет назад. Это времена еще до перезаселения Европы со стороны Русской равнины (Рожанский и Клёсов,
2009) , и, видимо, соответствуют гаплотипам Русской равнины, где-то в районе Белоруссии-Польши, как следует из частот распределения субклада R1a1a7* по статье Андерхилла и др. (2009).
На самом деле названия «западно-славянская ветвь» и «центральноевропейская ветвь» довольно условны, поскольку территориально они в значительной степени перекрываются. Но по предковым гаплотипам они различаются. Это не удивительно, так как за прошедшие две с половиной тысячи лет популяции западных славян и центрально-европейцев почти полностью перемешались. С тех пор прошли и галльские войны, и образование Римской империи, и ее распад, и Великое переселение народов, и образование славянских государств, и многочисленные средневековые войны в Европе, создание и распад австро-венгерской империи, две мировые войны и ее колоссальными перемещениями народов. Остается только удивляться тому, что субклад R1a1a7* оставался и остается относительно компактным. Вот примеры его сегодняшнего распределения: «Центрально-европейская ветвь» (30 гаплотипов)
Германия - 10
Польша - 7
Россия - 4
Чехия - 2
Словакия - 2
Украина - 2
Нидерланды - 2
Дания - 1
«Западно-славянская ветвь» (26 гаплотипов)
Польша - 14
«Западно-славянская ветвь» (26 гаплотипов)
Польша - 14
Германия - 4
Чехия - 3
Словения - 2
Россия - 1
Словакия - 1
Австрия - 1
10-маркерные гаплотипы субклада R1a1a7*
10-маркерная серия из 218 гаплотипов субклада R1a1a7*, приведенная в работе Андерхилла (Underhill et al., 2009), проигрывает в длине гаплотипов, но выигрывает в их количестве. Поэтому мы провели расчеты и по этим гаплотипам. Дерево гаплотипов приведено на рис. 2.
Видно, что дерево неоднородное, и расходится на две, или даже несколько ветвей. В нем - 43 базовых гаплотипа и 439 мутаций. Константа скорости мутации для 10-маркерных гаплотипов равна 0.018 мутаций на гаплотип на поколение, и 0.0018 мутаций на маркер на поколение (Klyosov, 2009).
Логарифмический метод дает [ln(218/43)]/0.018 = 90 поколений до общего предка без поправки на возвратные мутации, или 99 поколений с поправкой. Линейный метод дает 439/218/0.018 = 112 поколений до общего предка без поправки на возвратные мутации, и 126 поколений с поправкой. Уже видно, что подсчеты некорректны, поскольку дерево действительно неоднородно. Если случайно окажется, что веса ветвей равны друг другу, то возраст общего предка всех ветвей, то есть возраст первопредка дерева составит 126х25 = 3150±350 лет. Это несколько меньше, чем 3550-4200 лет, определенные по 21- и 39-маркерным гаплотипам (см. выше), но в принципе попадает в интервал погрешностей.
Рассмотрим отдельную ветвь из 68 гаплотипов, на рис. 2 внизу. Она содержит 16 базовых гаплотипов (показано в формате FTDNA с пропущенными маркерами DYS385a,b и DYS426), и добавленным DYS461)
13-25-17-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-30—10
что дает [ln(68/16)]/0.018 = 80 поколений без поправки, или 87 поколений с поправкой на возвратные мутации, то есть 2175 лет до общего предка. Линейный метод дает 2175±310 лет, то есть совпадение абсолютное. Это означает, что ветвь выбрана правильно. Это - западно-славянский базовый гаплотип субклада R1a1a7*, идентифицированный и описанный выше, с возрастом 2200±330 лет до общего предка (по 21- и 39-маркерным гаплотипам). Как видно, совпадение опять практически абсолютное.
Остальные 150 гаплотипов дерева содержат 43 базовых гаплотипа, упомянутые выше:
13-25-16-10-Х-Х-Х-12-11-13-11-29—10.
Это дает [ln(150/43)]/0.018 = 69 поколений без поправки, или 74 поколения с поправкой на возвратные мутации, то есть 1850 лет до общего предка. Линейный метод дает 1975±240 лет, совпадение опять приемлемое. Это - уже известный нам центрально-европейский базовый гаплотип. Его возраст по 21- и 39-маркерным гаплотипам составлял 2475±305 лет и 2550±360 лет, соответственно, то есть несколько больше по сравнению с 10-маркерным, но в пределах погрешности расчетов.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Вырисовывается следующая картина. Примерно 5-6 тысяч лет назад носители гаплогруппы R1a1a вышли из Европы на Русскую равнину, и возраст общего предка по современным носителям этой гаплогруппы фиксируется 4750±500 лет назад. В интервале 4500-3500 лет назад, видимо, в ходе заселения Европы носителями гаплогруппы R1b1b2, или по другим причинам, гаплогруппа R1a1a практически исчезает из Европы (как и гаплогруппа I1). Носители R1b1b2, напротив, активно распространяются по всей Европе 4200-3700 лет назад. Между 3600 и 4200 лет назад в западной части ареала R1a1 появляется мутация M458, приводя к образованию субклада R1a1a7*. Носители этой мутации дальше на восток не мигрировали, основная популяция мигрантов уже туда продвигалась, 4200 лет назад закладывая андроновскую археологическую культуру в Северном Казахстане и подходя к Южному Уралу, а 3600 лет назад они уже были на пороге перехода в Индию и Иран. Поэтому по времени носителей субклада R1a1a7* среди них уже не было, и восточнее центральной полосы Среднерусской возвышенности их практически нет и в настоящее время.
2500 лет назад, в середине 1-го тысячелетия до н.э., происходит повторное заселение Центральной Европы, на этот раз носителями субклада R1a1a7*, и 2200 лет назад, в конце 1-го тысячелетия до н.э., заселяется Южная Польша и прилегающие территории, в первую очередь Белоруссии и Украины. Далее на запад распространение этого субклада резко идет на убыль. Его практически нет в Испании, Италии, Франции, Западной Германии, Швейцарии, Англии, Ирландии, Бельгии, Норвегии, Швеции, Дании, Голландии, Словении, Венгрии, Сербии, Албании, Герцоговине, а также - в Азии - среди чувашей, башкир, марийцев, татар, удмуртов, нет в Средней Азии, на Алтае, нет или очень мало на Кавказе (что не удивительно, так как
арии заселили эту территорию уже 4500 лет назад), нет в Анатолии и на Ближнем Востоке (то же самое, арии уже были там примерно 3600-4000 лет назад). Наивысшая доля носителей этого субклада среди R1a1a наблюдается вЧехии (75%), Польше (до 65%), Словакии (до 60%), Украине (до 50%), Белоруссии (до 40%). В России доля этого субклада варьируется от 20 до 50%, или 10 - 15 % по отношению ко всем протестированным гаплотипам.
География. Один из важных результатов работы Underhill et al. - установление географии субклада R1a1a7, основанное на большом статистическом материале. Как уже отмечалось выше, отличительной особенностью субклада является его распространенность в Восточной Европе при практически полном отсутствии в Азии и в большей части Центральной и Западной Европы. Пик распространения R1a1a7, согласно компьютерному моделированию, приходится на центр и юго-восток Польши. В Польше было также определено максимальное разнообразие субклада. К сожалению, авторы статьи ограничились чисто
популяционным подходом, не разделяли определенные ими гаплотипы по ветвям и методологически неверно рассчитывали времена расхождения, отчего их карта [Underhill et al., 2009, Figure 2] несет меньше информации, чем она бы того заслуживала.
Чтобы восполнить этот пробел, мы воспользуемся картами центральноевропейской (ЦЕ) и западно-славянской (ЗС) ветвей, составленными по данным анкет участников YSearch (рис. 3). Поскольку эти две ветви целиком, и только они, входят в субклад R1a1a7, такая карта должна быть комплементарна к той, что была составлена в цитируемой статье.
Как и следовало ожидать, карты на рис. 3 и Fig. 2 [Underhill et al., 2009] практически иденичны по общему виду, за исключением обилия точек на северо-западе Германии на рис. 3. Это не должно смущать, потому что мы наносили на карту абсолютные, а не относительные данные по гаплотипам. Поскольку Германия представлена в коммерческих базах данных намного больше стран Восточной Европы, имеется некоторый перекос. Впрочем, на структуре ветвей и выводах это никак не сказывается.
Относительные данные для четырех репрезентативных регионов еще раз подтверждают, что ветви из выборок А (наши данные) и Б (Underhill et al.) практически идентичны (таблица). Небольшие различия в статистике по Польше и Германии только подтверждают закономерность. Более высокий процент ЦЕ гаплотипов в Германии из выборки А - следствие того, что в нее были включены потомки немцев-колонистов из Померании, Восточной Пруссии и Поволжья, среди которых 60% относятся к ЦЕ ветви. Чуть завышнное представительство польских R1a1a7 в выборке Б - из-за недостаточной представленности в ней региона Карпат, где высок процент евразийских ветвей (R1a1a*).
Из карты (рис. 3) и таблицы также очевидно, что ЗС ветвь сосредоточена в основном в середине ареала R1a1a7 (Польша, Чехия, Словакия), тогда как ЦЕ ветвь рассеяна гораздо шире, и доминирует на окраинах. Очевидно, это отражение различных путей миграций этих двух ветвей, которые , скорее всего, достаточно долгое время развивались изолированно друг от друга и составляли основу разных этносов. Их смешение в одних и тех же регионах должно было произойти в относительно недавнее по историческим меркам время. Иначе трудно объяснить, почему носители ЦЕ гаплотипов, уходя на Русскую равнину или к Северному морю, не взяли с собой собратьев из ЗС ветви. Генетических паспортов тогда еще не изобрели.
Судя по карте, равномернее всего перемешались ЗС ветвь (серые метки на рис. 3) и ЦЕ гаплотипы из двух подветвей (светлые метки с точкой и без точки) на территории Великой Польши (район Познани и Гнезно). Именно этот регион (совершенно закономерно) отмечен в статье Underhill at al. как имеющий максимальное разнообразие гаплотипов и самый древний возраст (10600 лет - по неверным скоростям Животовского). Как следствие неверной датировки - полная внутренних противоречий интерпретация носителей субклада R1a1a7 как потомков мезолитического племени, двигавшегося вслед за уходящим ледником.
Из всего сказанного можно сделать следующие выводы относительно «прародины» субклада R1a1a7:
Западно-славянская и центрально-европейская ветви этого субклада берут начало примерно в одну и ту же эпоху (ранний железный век), но в разных, географически изолированных друг от друга регионах.
Если исходить из очевидного принципа «горы разделяют - реки соединяют», то в современном ареале R1a1a7 единственным таким барьером оказывается горная система Карпаты-Татры-Судеты, отделяющая бассейн Дуная от тесно переплетенных бассейнов Эльбы, Одера, Вислы, Немана и Днепра.
Родина западно-славянской ветви с большей вероятностью может быть соотнесена с бассейнами Вислы, Одера или Эльбы. Как варианты, можно назвать Чехию, Верхнюю Саксонию, юг Польши или Прикарпатье.
Методом исключения, родину центрально-европейской ветви имеет смысл искать в бассейне Дуная - в современных Австрии, Словакии, Словении, Венгрии, северной Хорватии, румынской Трансильвании.
Смешение обеих ветвей на территории Польши, Чехии и Германии можно соотнести с довольно поздними миграциями, не ранее начала нашей эры.
Ниже мы дадим наименее противоречивую интерпретацию изложенной модели с точки зрения истории, этнографии и лингвистики.
История. Приведенная выше статистика показывает, что подавляющее большинство носителей субклада R1a1a7 - славяне, преимущественно западные и восточные. По данным Underhill et al., среди неславянских этносов доля R1a1a7 относительно всех R1a1 падает до "фоновых" 10-15 % в Центральной и Восточной Европе, сходя на нет по мере удаления от Польши и Чехии.
Из этой закономерности есть исключения, но весьма показательные. Высокая доля R1a1a7 (35 - 40% от всех R1a1) была найдена у карелов и вепсов - народов, сильно смешавшихся в течение последних веков с окружающими их русскими. По своему гаплогруппному составу они сейчас практически неотличимы от этнических русских из тех же регионов. Ассимиляции, порой взаимной, способствовало отсутствие каких-либо географических, религиозных, бытовых и сословных барьеров между русскими и финноязычными этносами северо-запада России.
В тех регионах, где славянские языки не распространены, а R1a1 не является ведущей (12 - 18% от всех гаплотипов), высокой долей R1a1a7 выделяются Германия (35%), Румыния (32%) и континентальная Греция (37%). Объяснение очевидно - на их территориях в раннем Средневековье компактно жили многочисленные славянские этносы, впоследствии ассимилировавшиеся. Хроники сообщают, к примеру, о мощных племенных союзах ободритов, тиверцев и ринхинов в низовьях Эльбы, по Днестру и на полуострове Халкидика, соответственно. Значительная часть носителей R1a1 у немцев, румын и греков - потомки тех средневековых славян, носителей R1a1a7. Для сравнения, доля R1a1a7 не превышает 15% от всех R1a1 среди народов, в истории которых такие массовые ассимиляции славян неизвестны (например, венгры и литовцы).
Тесная связь субклада R1a1a7 со славянскими народами не означает, однако, знака равенства между ними. Этногенез и история славян (как в генеалогическом, так и в языковом, этнологическом, культурологическом и прочих смыслах) гораздо сложнее, и не могут быть охарактеризованы историей и географией одного субклада одной гаплогруппы. Вывод пока такой - предки центрально-европейской и западнославянской ветвей жили в том месте и в то время, где и когда формировались прото-славянские этносы и складывались прото-славянские диалекты. Практически все их потомки вошли в состав славян и, по большей части, продолжают ими оставаться.
Новые данные ДНК-генеалогии дают возможность посмотреть свежим взглядом на извечный спор филологов-славистов по трем ключевым вопросам:
- где и когда сформировался язык-родоначальник всех славянских языков?
- существовали ли диалекты в гипотетическом общеславянском языке 6-8 веков нашей эры?
- существовало ли балто-славянское языковое единство, и если да, то в какой форме, когда и как долго?
Строго говоря, сама постановка первого вопроса о «прародине» некорректна - формирование языка не единовременный акт, и не подчиняется театральным законам единства времени, места и дейставия. Если сопоставить времена жизни предков ЦЕ и ЗС ветвей (не менее 2500 лет назад) с данными глоттохронологии (время расхождения языков - около 1500 лет назад), то очевидно, что прото-славянский язык прошел очень долгий самостоятельный путь, прежде, чем распасться на отдельные языки. Все это время носители гаплотипов R1a1a7, по всей видимости, оставались внутри прото-славянских этносов.
Косавенно об этом пути можно судить, например, по необычно большому количеству изоглосс между славянскими (сатемными) и кельтоиталийскими (кентумными) языками. В этимологической базе данных по индоевропейским корням с проекта "Вавилонская Башня" (http://newstar.rinet.ru/ cgi-bin/ main.cgi?root=config&morpho=0) насчитывется 187 изоглосс между кельто-италийскими и балто-славянскими языками против 34 германо-кельто-италийских, 96 германо-балто- славянских и 45 корней, общих для балто-славянских и индо-иранских групп. В счет не брались корни, относящиеся к общеиндоевропейской базовой лексике, что вошли в языки разных ветвей независимо. Большая часть изоглосс с кельто-италийскими языками (если не все) восходит к весьма древним временам, как можно судить из их семантики и фонологии. Попытки объяснить их контактами эпохи позднего Рима выглядят мало убедительными.
Вот слова из современного русского языка, восходящие к тем общим корням:
окунь, овес, боб, борода, борзой, буря, белка, белена, блеять, пчела, брюхо, борозда, бревно, дикий, долг, друг, ель, голос, горб, (благо)говеть, гладкий, глядеть (-->глаз), грань, грусть, град (осадки), грач, зерно, жаба, икра (рыбья), конь/кобыла, кобчик (хищная птица), коса (волосы), (о)котиться, чета, кот/ кошка, клен, целый, кремень, крепкий, хвоя, квас, лед, ложка, лицо, лень, лето, мошна, много, мост, мнить, миновать (-->мимо), морочить, сметь (-->смелый), пуп, пескарь, порог, правый, рябой, рушить, рыба, сеть, осока, скоблить, скала, скакать, короб, скрести, крыло, короткий, слабый, слива, слуга, сновать, сноп, пядь, спина, прыгать, ступица, стричь, скать (скалкой), толочь, терпеть, тополь, вина, влага, утроба, ругать.
Судя по этому списку, в состав прото-славян на раннем этапе могли влиться этносы, говорившие на (скорее всего) не дошедших да нас кентумных языках, родственных кельтским и италийским. Они потеряли свой язык, но оставили в славянских много слов, связанных с хозяйством и природой лесной зоны. Реконструируемое время и характер этих языковых контактов хорошо вписывается в сценарий с повторным заселением Центральной и Восточной Европы эпохи раннего железа. Судя по составу субстратной лексики, мало знакомые с бытом лесной зоны жители юга Русской равнины (по-видимому, носители R1a1 из евразийских ветвей, говорившие на сатемных диалектах) ассимилировали остатки "кентумоязычного" местного населения долин Дуная и Вислы.
Литература
Клёсов А.А. (2009). Древнейшие восточно-азиатские ветви гаплогруппы R1a. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484). т. 2, №5, 879 - 890.
Рожанский, И., Клёсов А. (2009), Гаплогруппа R1a1: гаплотипы, генеалогические линии, история, география. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484). т. 2, №6, 974-1099.
Chandler, JF. (2006). Estimating per-locus mutation rates. J. Genetic Genealogy 2, 27 - 33.
Klyosov, A.A. (2009a) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. I. Basic principles and the method. J.
Genetic Genealogy, 5, 186-216.
http:// www.jogg.info/52/files/Klyosov1.pdf
Underhill, P.A., Myres, N.M., Rootsi, S., Metspalu, M., Zhivotovsky, L.A., King, R.J. et al (2009) Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. Eur. J. Human. Genet., advance online publication, 4 November 2009, doi: 10.1038/ejhg.2009.194
