| Полиплоидные дрожжи быстрее адаптируются к трудным условиям
У полиплоидных организмов каждая хромосома представлена более чем в двух копиях. Ученые продемонстрировали, что тетраплоидные дрожжи (с четырьмя копиями хромосом) адаптируются к неоптимальным условиям быстрее, чем диплоидные (с двумя копиями) и гаплоидные (с одной копией каждой хромосомы). Большее количество копий хромосом позволяет организмам свободнее экспериментировать с мутациями, которые могут быть полезными для адаптации.
| |
Большинство живых организмов, которых мы видим вокруг себя, диплоидные: каждая их хромосома представлена в двух копиях, одну из которых организм получил от мамы, а другую — от папы.
Но бывают и полиплоидные организмы* — это значит, что каждая их хромосома представлена в большем количестве копий — трех, четырех или т.д. Лавры победителя в соревновании полиплоидов пока принадлежат гигантской бактерии Epulopiscium sp.: она прекрасно справляется с 200 000 копий хромосомы [1]. Преимущества полиплоидности понятны — у организма может быть много вариантов одной и той же хромосомы, которые могут подходить для выживания в самых разных обстоятельствах. Недостатки тоже налицо — коль скоро хромосомный набор организма оказывается отличным от обычного для его вида, ему становится сложнее найти партнера для полового размножения. А если, к примеру, тетраплоидный организм скрещивается с обычным диплоидным, их потомство будет триплоидным — то есть, скорее всего, стерильным. Дело в том, что у организмов с нечетной плоидностью не все хромосомы могут найти себе пару, что, как правило, необходимо для нормального протекания мейоза (образования половых клеток).
* — Полиплоиды могут получаться в результате мультипликации одного и того же генома (аутополиплоиды) или в результате объединения чужеродных геномов при скрещивании (аллополиплоиды). В процессе адаптации к «коммунальной хромосомной жизни» геномы аллополиплоидов испытывают шок, но с целью извлечения выгоды из неизбежного производят интересные молекулярные перестройки: «Аллополиплоидия, или как разные геномы научились жить под одной крышей» [2]. — Ред.
Ранее считалось, что невозможность всех хромосом разбиться на пары всегда мешает протеканию мейоза, ведь его важнейший этап — это обмен участками между парами хромосом (кроссинговер), благодаря которому формируются новые комбинации генов и повышается генетическое разнообразие половых клеток. Относительно недавно, однако, были обнаружены популяции триплоидных лягушек, которые не только не стерильны, но даже ухитряются проводить рекомбинацию в своих половых клетках [3]. Происходит это за счет того, что два набора хромосом образуют пары и, как и в норме, обмениваются участками, а другой набор остается сам по себе. Потом клетка делится, в результате чего образуется одна диплоидная половая клетка и одна — гаплоидная. Благодаря слиянию одной диплоидной и одной гаплоидной половых клеток скрещивающихся особей в потомстве снова появляются триплоидные животные.
Но этот пример — скорее курьез, а в норме полиплоидным организмам приходится отказываться от полового размножения. Поэтому полиплоидия встречается в живой природе не так часто, как можно было бы ожидать — все-таки, половое размножение слишком хорошо, чтобы от него отказываться. Могут позволить себе быть полиплоидными в основном те организмы, которые хорошо справляются и без полового размножения. Пример — растения, у которых распространено вегетативное размножение (когда из части материнского организма может развиться новое растение).
Если у организма есть несколько наборов хромосом, он может позволить себе больше экспериментов. К примеру, одну из копий гена можно приспособить подо что-то новое, почти не рискуя в случае неудачи. Поэтому можно ожидать, что полиплоидные организмы обладают повышенными возможностями к адаптации. Ученые решили проверить это напрямую. Они выращивали гаплоидные, диплоидные и полиплоидные дрожжи на раффинозе, которая является для дрожжей неоптимальным источником углерода (они предпочитают глюкозу). Чтобы начать расти на раффинозе, дрожжам нужно было адаптироваться к ней. Как измерить, насколько хорошо дрожжи адаптировались к неоптимальному углеводу? Для этого ученые использовали в каждом эксперименте смесь трансгенных дрожжей, одни из которых синтезировали желтый флуоресцентный белок, а другие — синий [4].
Перед началом эксперимента каждая смесь состояла из равных количеств желтых и синих клеток одинаковой плоидности (рис. 1). После того как дрожжи начинали выращивать на неоптимальном источнике углерода, ученые каждый день анализировали соотношение цветов в популяции. Ведь если одного из цветов стало резко больше, значит, какие-то из клеток этого цвета приобрели адаптации к новому источнику углерода и получили преимущество в размножении. Соотношение клеток разных цветов использовали как количественный показатель адаптации клеток к неоптимальным условиям.
Рисунок 1. Ускоренное распространение адаптивных мутаций в тетраплоидных дрожжах. а — Схема эволюционного эксперимента. Одинаковые количества желтых и синих дрожжей выращивали на неоптимальной среде, содержавшей раффинозу вместо глюкозы. Если какие-то клетки адаптировались к новым условиям, они получали преимущество в размножении и росте, и соотношение желтого и синего цветов в смеси изменялось. Это соотношение принимали за меру адаптации дрожжей. b — Доля желтых клеток в популяциях гаплоидных (1N), диплоидных (2N) и тетраплоидных (4N) дрожжей, растущих на раффинозе (данные проточной цитометрии). Каждая линия соответствует популяции клеток. У тетраплоидов доля желтых клеток отклонялась от 50% быстрее, чем у диплоидов, а у диплоидов — быстрее, чем у гаплоидов. Это означает, что дополнительные наборы хромосом помогают организмам быстрее адаптироваться к новым условиям. Рисунок из [4].
В результате оказалось, что тетраплоидные клетки адаптировались быстрее диплоидных, а те — быстрее гаплоидных. Диплоидные клетки за время эксперимента (250 поколений) ожидаемым образом накопили больше мутаций, чем клетки с меньшей плоидностью. Число мутаций росло с увеличением количества генетического материала нелинейно: гаплоидные клетки за время эксперимента приобрели 45 разных мутаций (точечных замен, небольших делеций или инсерций), диплоидные дрожжи — 69 вариантов, а тетраплоидные — 126 разных «новинок» в последовательности ДНК.
В ДНК дрожжей, пытающихся приспособиться к трудным условиям, за 250 поколений произошли и более существенные изменения: например, увеличение числа копий генов транспортеров гексоз (моносахаридов, содержащих шесть атомов углерода) — обычная адаптация в условиях низкого содержания любимой дрожжами глюкозы в среде. Такие изменения обнаруживались у клеток со всеми типами плоидности, но у тетраплоидов встречались чаще.
Полиплоидные дрожжи, кроме того, чувствовали себя свободнее в плане манипуляции числом отдельных хромосом. Так, у многих тетраплоидных дрожжей обнаруживалась дополнительная копия XIII хромосомы. Ученые предположили, что такая дополнительная хромосома может давать дрожжам преимущества при росте на раффинозе, и целенаправленно получили штаммы разных плоидностей с дополнительной XIII хромосомой. Оказалось, что эта хромосома действительно дает преимущества дрожжам, но только тетраплоидным (другим дрожжам, наоборот, от нее становилось только хуже). Это — первый известный пример того, что лишняя хромосома может давать преимущество только особям с определенной плоидностью. Добавление лишней копии другой хромосомы никак не помогало тетраплоидным дрожжам, так что, видимо, именно XIII хромосома кодировала что-то полезное для адаптации к неоптимальным условиям, в которых оказались дрожжи.
Таким образом, полиплоидные дрожжи в экспериментах адаптировались к сложным условиям жизни быстрее, чем дрожжи, у которых каждая хромосома была представлена единственной копией. Полиплоидные дрожжи переносили больше экспериментальных «вольностей» в отношении изменения последовательности ДНК и даже приобретения дополнительных хромосом. В каком-то смысле даже удобно, когда половое размножение не ограничивает вас в количестве хромосом!
Литература
| ||
суббота, 16 мая 2015 г.
Полиплоидные дрожжи быстрее адаптируются к трудным условиям
