Если птицы испытывают дефицит мест для гнездования, их птенцы более агрессивны

Самец-первенец готов к освоению новых пространств — он вылупился из «высокоандрогенного» яйца в неблагоприятных жилищных условиях

Самки западных сиалий могут регулировать порядок рождения детей разных полов в зависимости от условий окружающей среды. Чем раньше в выводке появляется птенец мужского пола, тем он более агрессивен. Когда самке не хватает мест для гнездования, самцы в ее выводке появляются раньше и за счет своей агрессивности эффективнее осваивают новые территории.

Рисунок 1. Циклы заселения новых территорий голубыми и западными сиалиями. Сначала новые места осваивают голубые сиалии. Затем территории у них начинают отбивать агрессивные самцы западных сиалий. Со временем, когда основная борьба за территории окончилась, в популяции западных сиалий появляется больше миролюбивых самцов, которые спокойно взаимодействуют друг с другом и лучше приспособлены для мирных времен. Окраска внешнего круга отражает уровень агрессии западных сиалий (красный цвет — высокий,фиолетовый — низкий), а интенсивность окраски внутреннего круга — количество доступных мест для гнездования (темно-зеленый цвет — максимальное количество свободного пространства).Рисунок из [2]. Материнский эффект — это влияние матери на облик потомства помимо непосредственно генетического вклада. Давно установлено, к примеру, что состояние организма самки во время беременности может воздействовать на ее будущих детей. Первой была замечена связь между питанием матери и размером ее потомков [1]. Но известны и более интересные закономерности — к примеру, если мать окружает агрессивная среда, поведение ее детей может стать более приспособленным к активной борьбе за существование. У западных сиалий — птиц семейства дроздовых — можно выделить два типа самцов. Одни из них более домашние и дружелюбные, их территории располагаются по соседству с родителями, они чаще взаимодействуют с особями своего вида и вступают в кооперацию. Самцы второго типа — агрессивные, не склонные оставаться на том месте, где родились, и лучше приспособленные для того, чтобы отбивать территории у других птиц. Западные сиалии активно конкурируют за места для гнездования с представителями родственного вида — голубыми сиалиями. Когда появляется новая территория с большим количеством подходящих для гнездования мест, голубые сиалии оперативно заселяют ее. Западные сиалии реагируют не так быстро, и на новом месте им приходится конкурировать с уже обосновавшимися там голубыми сиалиями (рис. 1). В этих условиях полезны агрессивные самцы, которые могут постоять за себя и отбить новую территорию. А когда они освобождают жизненное пространство, на свет начинает появляться больше миролюбивых самцов, которые лучше взаимодействуют между собой и полезнее в мирные времена. Но за счет чего происходит такое переключение характеров птиц? Их агрессивность — в высокой степени наследуемая черта. Интересно, что агрессивность самцов западных сиалий зависит от того, каким по счету потомком является птица — первенцы в среднем более агрессивны, чем позднее появившиеся на свет птенцы (рис. 2) [2]. Таким образом, если самец рождается раньше, он с большей вероятностью будет агрессивным, а если позже — скорее всего, дружелюбным и домашним. Можно предположить, что агрессивность самцов регулируется за счет изменения порядка рождения птенцов разных полов — если самки появляются раньше самцов, то самцы будут миролюбивыми, а если самцы рождаются раньше — они будут агрессивными и смогут отбивать новые территории. Ученые решили проверить, возникает ли такое изменение очередности рождения птенцов разного пола в ответ на меняющиеся условия среды [3]. В экспериментах изучили шесть популяций птиц разной плотности. Оказалось, что чем выше была плотность популяции, тем раньше в выводке появлялись сыновья с повышенной агрессивностью, то есть готовые осваивать новые территории. Если число птиц, окружавших самку, было небольшим, сыновья в выводке появлялись позже, были более миролюбивыми и приспособленными для жизни на родной территории. Обычно с увеличением плотности птичьей популяции уменьшается число доступных мест для гнездования. Чтобы определить, что влияет на агрессивность потомства самки — большое количество птиц, с которыми она встречается, или малое количество потенциальных мест для гнезд, исследователи стали добавлять искусственные места для заселения по мере роста плотности птичьего сообщества. В результате сложилась ситуация, в которой мест для гнездования хватало на всех. В таких условиях сыновья появлялись в выводках поздно и были миролюбивыми. Значит, не количество птиц вокруг, а именно «квартирный вопрос» влияет на агрессивность потомства самки. Рисунок 2. Агрессивность самцов западных сиалий в зависимости от порядка их появления на свет. Размер круга соответствует числу самцов. Агрессивность самцов измерялась исходя из количества нападений на особь другого вида за определенный промежуток времени. Рисунок из [2]. Получается, самки могут управлять полом своих детей в зависимости от того, сколько мест для гнездования доступно. Но как конкретно это работает? Мы знаем, что соотношение полов при зачатии может регулироваться, в том числе и у человека. К примеру, известно, что на 100 девочек в среднем рождается 105–106 мальчиков. Есть и более загадочное явление — увеличение рождаемости мальчиков во время войн и других социальных потрясений. Как регулируется соотношение полов у человека, пока остается непонятным. Но у птиц ситуация другая и, по-видимому, их возможности регулировать пол будущих детей превосходят человеческие. Дело в том, что у птиц гетерогаметный пол — это самки, а не самцы. Это означает, что от половой клетки самки, а не самца, зависит пол будущего птенца. Птицы откладывают, как правило, одно яйцо в день, а мейоз, который определяет, какую хромосому получит яйцеклетка, заканчивается буквально за час-два до овуляции. Получается, состояние самки во время откладывания яиц может повлиять на пол каждого потомка. Конкретные точки воздействия тоже ясны: при мейотическом распределении хромосом у птиц важно, в какую именно часть клетки попадет в итоге каждая из половых хромосом. От одной части делящейся клетки отпочкуется полярное тельце, а из оставшейся образуется полноценная яйцеклетка, которая может быть оплодотворена. Получается, всё, что воздействует на расположение хромосом в яйцеклетке, а также на их расхождение к полюсам, может повлиять на пол будущего птенца. А таких факторов много. Например, гормональный статус птицы: стероидные гормоны могут вызывать образование градиентов ионов кальция в яйцеклетке, а кальций влияет на формирование веретена деления [4]. Андрогены непосредственно влияют на способность животного постоять за себя в трудной ситуации. Изучив состав желтков яиц из разных кладок, ученые обнаружили, что в яйцах самок, которые обитали на территории с большим количеством мест для гнездования, было меньше андрогенов, чем в яйцах птиц, которые жили в условиях нехватки гнезд. Больше андрогенов содержалось в яйцах из кладок, где самцы появлялись на свет раньше. По-видимому, именно изменение содержания андрогенов влияет на порядок рождения птенцов разного пола и агрессивность самцов.

Западные сиалии делят между собой участки территории задолго до того периода, когда состояние самки может повлиять на пол ее будущих птенцов. В период же откладки яиц ее могут беспокоить только нападки птиц другого вида. Получается, что агрессивность потомков самки зависит от того, насколько активно она конкурировала с представителями других видов за дефицитную жилплощадь. Так обстоятельства жизни отдельных особей могут запустить новый цикл освоения территорий у их потомков.

Литература

1. Bernardo J. (1996). Maternal Effects in Animal Ecology. Amer. Zool. 36 (2), 83–105;
2. Duckworth R.A. (2009). Maternal effects and range expansion: a key factor in a dynamic process?Philos. Trans. R. Soc. B. 364, 1075–1086;
3. Belloni V., Anderson S.R. (2015). Cycles of species replacement emerge from locally induced maternal effects on offspring behavior in a passerine bird. Science. 347, 875–877;
4. Rutkowska J., Badyaev A.V. (2008). Meiotic drive and sex determination: molecular and cytological mechanisms of sex ratio adjustment in birds. Philos. Trans. R. Soc. B. 363, 1675–1686.

Автор: Кондратенко Юлия.	http://biomolecula.ru/content/1598