Г. Ф. Гаузе ЭКОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ. Часть 2

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В основе теории стабилизирующего отбора лежит чисто экологический постулат о том, что в условиях константной внешней среды геноадаптации могут иметь большее приспособительное значение для организма, чем феноадаптации. В результате деятельности стабилизирующего отбора мы можем скорее ожидать лишь чисто внешне соматического соответствия между феноадаптациями и вытесняющими их геноадаптациями, основанного в большей мере на экологической общности их приспособительного значения, чем на деталях их морфофизиологического механизма.

Глава IV

РОЛЬ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ

Морфозы, генокопии и установленные нами закономерные связи между ними представляют собой ту основу, на которой протекают сложные процессы приспособления животных и растении к окружающим их условиям существования. Познакомившись в предшествующих главах с основными элементами приспособительного процесса, мы можем теперь перейти к более подробному анализу возникновения экологических и географических различий.

Основной интересующий нас при этом вопрос состоит в том, каково конкретное соотношение между приспособительным значением морфозов и генокопий в различной экологической обстановке. С целью изучения этой проблемы нами был произведен ряд экспериментальных исследований, главным образом с различными инфузориями. Изучая приспособление к изменению условий среды у инфузорий, культивируемых в чистых линиях, мы можем получить данные об их способности к образованию морфозов. Скрещивая же различные линии друг с другом путем экспериментальной конъюгации и изучая акклиматизационный процесс в смешанных культурах, мы можем объективно судить о том, в какой мере расширяются возможности приспособительного процесса в результате естественного отбора случайных геновариаций.

Необходимой предпосылкой для проведения экологических экспериментов такого рода являются углубленные сведения по генетике простейших, которые и были накоплены в классических исследованиях Дженнингса (Jennings, 1920, 1930) и его учеников. Дженнингс показал, что конъюгация у инфузорий является фактором, повышающим наследственную изменчивость путем перекомбинации ядерного материала. Кроме того, Дженнингсу принадлежит также и сам метод экспериментальной конъюгации, основанный на сливании различных клонов инфузорий друг с другом. В литературе уже высказывалась мысль, что повышение наследственной изменчивости после конъюгационного процесса может иметь приспособительное значение (Ford, 1938).

СОЛОНОВАТОВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОБЪЕКТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ АДАПТАЦИИ

Беспозвоночные, обитающие в солоноватых водах, неоднократно служили объектом изучения приспособительных изменений. Особенно широкую известность приобрели работы Шманкевича

{53}

(Schmankewitch, 1877). Ему удалось показать, что солоновато-водный рачок Artemia salina, живущий в соленых лужах и лиманах в окрестностях г. Одессы,¹ при воспитании в более пресной воде вырабатывает признаки, сближающие его с пресноводным жаброногом Branchipus stagnalis. Эти наблюдения были в дальнейшем подтверждены Гаевской (1916). Работа Шманкевича часто приводится как пример параллелизма модификационной и наследственной изменчивости (Шмальгаузен, 1939).

В дальнейшем Гаевской (1925) были также описаны интересные приспособительные изменения у солоноватоводных инфузорий, связанные с изменением солености среды. Солоноватоводные инфузории представляют собой вполне подходящий объект для изучения закономерностей стабилизирующего отбора.

Материалом для исследований, описываемых в настоящей главе, послужили инфузории рода Euplotes, собранные в окрестностях г. Одессы в 1939 г. в тех же водоемах, в которых добывал инфузории и Шманкевич. В окрестностях Одессы мною были обнаружены следующие виды рода Euplotes. В пресноводном Дюковском пруду обитает крупная ребристая форма Е. patella Mul. (длина тела 120—130 мкм).

Следует отметить, что систематика Е. patella недостаточно разработана, и этот сборный вид включает в себя довольно большое число разнообразных форм. В Хаджибейском лимане с соленостью 2.5% доминирующей формой оказался Е. vannus Mul., характерный для Черного и Средиземного морей. Длина тела у этого вида составляет около 110 мкм. Наконец, в условиях еще более высокой солености (4%) в Куяльницком лимане обитает более мелкий Е. elegans Kahl. Длина тела этого вида около 65 мкм.

Мы можем, таким образом, отметить совершенно закономерное уменьшение величины тела у видов рода Euplotes при переходе от пресной воды к более соленой: Е. patella > Е. vannus >E. elegans. Этот ряд, очевидно, отражает наследственные различия в величине тела, выработавшиеся в связи с особенностями условий существования отдельных видов.

Наибольшее число наших опытов было поставлено с Е. vannus, и в связи с этим мы остановимся здесь более подробно на условиях обитания этого вида в природе. Хаджибейский лиман, в котором живет Е. vannus, представляет собой огромный водоем около 33 км длиной и 2.5 км шириной. От моря он отделился около 100 лет назад, в 20-х годах XIX столетия (Бурксер, 1928). Вода этого лимана по своему составу очень близка к воде Черного моря.

 

¹ В окрестностях Одессы A. salina является типичной эвригалинной формой, и мы находили ее как в самых        соленых, так и в почти пресных водоемах.

 

{54}

Соленость Хаджибейского лимана, по данным Бурксера (1928), приведена ниже:

Год	Соленость (в %)	Год	Соленость (в %)
1891 1893 1896 1913 1918	6.1 4.4 6.3 4.7 4.9	1919 1921 1924 1926 1927	5.1 6.2 5.7 5.9 6.1

Сезонные колебания солености в лимане, по данным Бурксера (1928), не превышают 2%. Нами был взят материал из Хаджибейского лимана осенью 1939 г. после необычного длительного периода дождей, в результате которых вода в лимане оказалась распресненной и крепость солей составляла всего 2.5%. Мы имеем, таким образом, известные основания утверждать, что экспериментальное повышение концентрации солей от 2.5 до 5% должно представить для такого обитателя Хаджибейского лимана, как Е. vannus, экологическое изменение обычного порядка, с которым. этот вид часто встречался и раньше, в то время как дальнейшее распреснение будет воздействием необычного порядка, не имеющим прецедента в предшествующей истории этой морской инфузории.

Условия культивирования Euplotes в лаборатории были следующие. Отдельные особи, взятые из природы, промывались в искусственной солевой среде и отсаживались поодиночке в солевые растворы с пищей, где они и давали начало чистым культурам — штокам. Солевые растворы готовились на бидистиллированной воде с химически чистыми препаратами солей. Крепость исходного солевого раствора составляла 10% (NaCl — 8.80, MgSO₄ — 0.92, KCl — 0.20, CaCl₂ — 0.08 r, H₂O до 100 см ³). Из этого исходного раствора готовился 2.5%-ный раствор для культивирования Е. vannus и 0.025%-ный раствор для культивирования Е. patella. Пищей для инфузорий служили дрожжи Torula utilis и бактерии Bacillus subtilis, выращиваемые на твердой среде и вносимые платиновой петлей в солевые растворы. Инфузории ежедневно подкармливали и через каждые 3—4 дня переводили в свежие растворы. Эти условия культивирования оказались вполне подходящими для обоих изученных нами видов рода Euplotes.

Следует подчеркнуть, что такая методика культивирования обеспечивает инфузории одинаковым и вполне достаточным количеством пищи при различных колебаниях солености среды. Добавляя в солевые растворы микроорганизмы, выращиваемые на твердой среде, мы полностью устраняем косвенное действие солености на инфузории, основанное на снижении плотности бактериальной пищи и голодании, которое наблюдалось Фришем (Frisch, 1939).

{55}

Если несколько капель массовой дикой культуры Е. vannus, взятой прямо из Хаджибейского лимана, поместить на стекло с углублением и оставить во влажной камере при 18 °С, то через несколько дней после исчерпания запасов пищи можно наблюдать конъюгацию в культуре. В отличие от парамеций в популяциях Е. vannus имеет место значительная изменчивость величины тела, при этом часто можно наблюдать конъюгацию крупных особей с мелкими. Очевидно, «типы скрещивания» (Jennings, 1939) здесь отличаются также и по своей величине.

Несколько сотен конъюгирующих парочек было изолировано нами на стеклах с углублениями в искусственной питательной среде. Смертность после конъюгации здесь настолько значительна, что лишь с трудом удается найти такие парочки, у которых оба эксконъюганта дают вполне жизнеспособные линии. Далее при скрещивании таких жизнеспособных линий друг с другом в некоторых комбинациях получается такое потомство, которое погибает в 100% случаев в результате каких-то летальных комбинаций наследственного материала.

Несмотря на все эти затруднения, путем многократной изоляции отдельных конъюгирующих парочек и вторичной изоляции эксконъюгантов нами был в конце концов получен ряд штоков, дающих безотказную конъюгацию при сливании их друг с другом и не конъюгирующих при культивировании их в чистых культурах (ср. Jennings, 1939; Kimball, 1939). Для сливания лучше брать штоки, недавно исчерпавшие запасы пищи, и слить их друг с другом около 2 ч дня при 16—18 °С. Тогда к 8 ч вечера можно обнаружить массовую конъюгацию в слитых культурах. Наши наблюдения показывают, что при культивировании в лабораторных условиях клоны Е. vannus сохраняют свою принадлежность к одному определенному типу скрещивания по меньшей мере в течение года. В этом отношении их поведение совпадает с поведением Paramecium bursaria и резко отличается от Р. caudatum и Р. aurelia (Jennings, 1939; Sonneborn, 1939).

МОРФОЗЫ EUPLOTES PATELLA ПРИ ПОВЫШЕНИИ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 1%

Параллелизм ненаследственных морфозов с наследственными различиями между отдельными видами можно ясно видеть на примере приспособления пресноводной формы Е. patella к повышению солености среды. Три линии этого вида — №№: 1—3 — были переведены из исходной солености 0.025% в 0.1%-ную, через 4 сут они были пересажены в 0.2%-ную и т. д., пока через 32 сут соленость среды не достигла 1%. В этих условиях инфузории культивировались еще 18 сут, а затем были измерены. Перед измерением Euplotes в небольшой капле жидкости из культуры фиксировали над парами осмиевой кислоты и тотчас же измеряли

{56}

Таблица 1

Влияние повышения солености среды на размеры пресноводного вида Euplotes patella

Размеры тела	Линия № 1		Линия № 2		Линия № 3
	пресноводные	1%-ная соленость	пресноводные	1%-ная соленость	пресноводные	1%-ная соленость
Длина Ширина	37.48 ± 0.27 23.96 ± 0.17	34.23 ± 0.33 20.35 ± 0.25	37.23 ± 0.40 24.00 ± 0.22	35.13±0.41 21.75 ± 0.25	37.79 ± 0.32 23.44 ± 0.17	34.64 ± 0.34 21.18±0.19

под микроскопом при помощи окуляр-микрометра (цена деления равна 3.45 мкм). В качестве признаков брали максимальную длину и максимальную ширину, что не представляет затруднений, так как Euplotes обладают плоским эллиптическим телом. Результаты измерения представлены в табл. 1.

Во всех случаях было измерено по 25 особей. Мы можем отметить значительное уменьшение размеров тела у пресноводных Е. patella при культивировании их в более соленой воде. Особенно отчетливо это уменьшение выявляется при расчете площади тела Euplotes. Для расчета мы можем воспользоваться формулой площади эллипса. Оказывается, у линии № 1 площадь тела при повышении солености уменьшается на 22.2%, у линии № 2 — на 14.4 и у линии № 3 — на 17.2%.

Следовательно, при повышении солености среды пресноводный вид Е. patella дает морфоз, приближающий его к более мелким морским видам этого рода. Для образования такого приспособительного морфоза имеются значительные исторические основания: мы знаем, что пресноводные виды рода Euplotes произошли от морских видов и, следовательно, в своей прежней истории они, несомненно, подвергались действию повышенной солености среды.

МОРФОЗЫ EUPLOTES VANNUS ПРИ ПОВЫШЕНИИ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 5%

Е. vannus, культивируемый нами при солености 2.5%, без труда переносит внезапный перенос в 5%-ную соленость. История Хаджибейского лимана, в котором обитает эта инфузория, позволяет обнаружить корни такого своеобразного поведения.

В опытах с Е. vannus мы работали с четырьмя линиями этого вида. 1) Первая пара линий: 7а (мелкая) и 7b (крупная) охотно конъюгируют друг с другом и не конъюгируют внутри себя. Если отсадить 100 конъюгирующих парочек этих двух линий, то в среднем 22 парочки оказываются жизнеспособными (22%) и дают 44 жизнеспособных линии. 2) Вторая пара

 

{57}

Таблица 2

Размеры Euplotes vannus в различных условиях через 20 сут после начала опыта

 

Линия	Признак тела	Характеристика	Соленость (в %)
			2.5	5	1
7а 7а 7b 7b 7ab 7ab 10a 10a 10b 10b 10ab 10ab	Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина	М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е М±Р.Е. С±Р.Е	26.10±0.14 5.10±0.34 15.12±0.12 8.60 ± 0.58 31.14±0.14 4.63±0.31 18.84±0.12 6.70 ± 0.45 — — — — 26.35 ± 0.15 6.08 ± 0.41 15.44±0.12 8.42 ± 0.57 25.33±0.15 6.10±0.41 14.44±0.11 8.19±0.55 — — — —	26.54 ± 0.16 6.53 ± 0,44 14.52±0.12 8.98 ± 0.60 29.64 ± 0.15 5.20±0.35 17.73±0.14 8.14±0.55 27.72 ± 0.21 7.95 ± 0.54 15.50±0.16 11.00±0.74 24.52 ± 0.14 6.04±0.41 13.30±0.10 7.90 ± 0.53 24.60 ± 0.13 5.73±0.39 12.96±0.12 9.41± 0.64 23.52±0.25 11.20±0.76 12.72±0.15 15.70±1.06	26.40 ± 0.15 6.10±0.41 14.80±0.12 8.25 ± 0.56 30.52 ± 0.17 5.93 ± 0.40 17.8б±0.14 8.45 ± 0.57 30.82 ± 0.16 5.60 ± 0.38 18.02±0.14 8.00 ± 0.54 27.56 ± 0.30 11.45±0.77 14.70±0.10 6.80 ± 0.46 27.56 ± 0.21 7.98±0.54 17.28±0.19 11.70±0.79 28.98±0.16 5.78±0.39 15.96±0.11 7.40 ± 0.50

Примечание. Число особей в опыте равно 50.

 

линий: 10а (крупная) и 10b (мелкая). Диморфизм в этом случае выражен менее резко. Условия конъюгации те же самые. Однако гибель при конъюгации здесь больше, так как 100 конъюгирующих парочек дают в среднем только 16 жизнеспособных линий.

Результаты наших опытов представлены в табл. 2. Через 20 сут после помещения отдельных линий Е. vannus в 5%-ную соленость было измерено по 50 особей каждой линии и вычислены средняя длина и ширина тела, а также вероятная ошибка (Р. Е.) и коэффициент изменчивости (С%) этих признаков. Одновременно измерялись особи из 2.5%-ной солености, воспитывавшиеся при совершенно одинаковых прочих условиях существования в термостате при 18 °С. Вычисляя по-прежнему площадь тела, мы можем отметить, что в 5%-ной солености во всех линиях Е. vannus наблюдается уменьшение площади тела по сравнению с 2.5%-ной соленостью. При этом у линии 7а площадь уменьшается на 2.2%, у 7b на 9.9, у 10а на 20.1 и у 10b на 12.5%. Мы можем рассматривать эти изменения как несомненные приспособительные морфозы, приближающие Е. vannus к видам, обитающим в более соленых водоемах.

 

{58}

НАСЛЕДОВАНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ТЕЛА У EUPLOTES VANNUS ПРИ КОНЪЮГАЦИИ В ИСХОДНОЙ 2.5%-НОЙ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ

Прежде чем исследовать роль конъюгации в процессе акклиматизации к изменению солености среды, мы должны обратить внимание на наследование величины тела при конъюгации Е. vannus в исходных условиях. Рассмотрим, например, такой случай, когда два родительских клона резко различаются по своей величине. Эксконъюгантные клоны также будут резко различаться: некоторые из них будут крупными, а другие мелкими. Можем ли мы допустить, что средняя величина большого числа клонов потомков, культивируемых в чистых линиях, будет равняться средней величине двух родительских клонов?

Для разрешения этого вопроса мы скрестили клоны 7с и 7d при 2.5%-ной солености и через 20 сут после начала опыта измерили 50 особей клона 7с, 50 особей клона 7d и 100 особей эксконъюгантных клонов, по 5 особей из каждого из 20 случайно выбранных клонов, которые размножались в чистых линиях в тех же самых условиях, что и родительские клоны. Результаты этого опыта представлены в табл. 3.

Таблица 3

Наследование величины тела при конъюгации у Euplotes vannus при 2.5%-ной солености среды

Признак тела	7с	7d	Среднее (7c+7d)	Эксконъюгант
Длина Ширина Площадь1	27.75±0.15 14.89±0.11 —	35.13±0.15 20.51 ±0.16 —	31.44±0.21 17.70±0.19 139.1	30.97 ± 0.24 17.91± 0.20 138.6

¹ При вычислении площади тела мы ограничились вычислением произведения полуосей эллипса и не умножали это произведение на p, так как этот множитель является общим во всех случаях.

Площадь тела сильно варьировала от одной эксконъюгантной линии к другой, но совершенно очевидно, что средняя площадь тела эксконъюгантных клонов при отсутствии естественного отбора весьма близка к средней родительской. Разница между обеими величинами составляет всего 0.36%.

 

РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ГЕНОВАРИАЦИЙ ПРИ ПРИСПОСОБЛЕНИИ EUPLOTES VANNUS К ПОВЫШЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 5%

Теперь мы имеем все основания для постановки основного опыта: какие коррективы в приспособление Е. vannus к 5%-ной солености среды будут вноситься естественным отбором случайных наследственных изменений, возникающих в процессе приспособления. Для разрешения этого вопроса нами была произведена массовая

 

{59}

конъюгация инфузорий путем сливания линий 7а с 7b и отдельно линии 10а с 10b в 2.5%-ной солености. По 100 конъюгирующих парочек помещалось затем сразу в 5%-ную соленость, причем такой опыт ставился одновременно с помещением в 5%-ную соленость отдельных линий. Через 10 сут после начала опыта нами наблюдалась повторная спонтанная массовая конъюгация в смешанных популяциях при 5%-ной солености среды. Культуры пересеивались время от времени, и в них происходил естественный отбор наиболее мощных штаммов, случайно возникших в процессе конъюгации, которые оказывались затем лучше других приспособленными к повышенной солености среды.

Через 20 сут после начала опыта одновременно с измерением отдельных линий нами было измерено по 50 особей в смешанных популяциях 7ab и 10аb, развивавшихся при 5%-ной солености среды. Поскольку средняя площадь тела у линии 7а, культивируемой отдельно, при 5%-ной солености составляет 96.5, а у линии 7b соответственно 132.0, то в случае отсутствия естественного отбора средняя площадь тела у особей из смешанной популяции при 5%-ной солености должна была бы приблизительно равняться средней площади тела двух родительских линий, т. е. 114.2. Фактически же площадь тела у потомков конъюгантов меньше и составляет 107.0. Иными словами, естественный отбор в смешанной популяции действует в направлении усиления приспособительных морфозов. Под влиянием повышения солености среды все инфузории в чистых культурах уменьшаются по величине (приспособительные морфозы), в смешанной же популяции еще и отбираются относительно более мелкие линии. Несомненно, что мы имеем здесь явный пример действия стабилизирующего отбора, усиливающего приспособительные морфозы отбором случайных наследственных изменений в том же самом направлении.

Такая же картина наблюдалась нами и у другой пары линий. Средняя площадь тела у линии 10а, культивируемой отдельно при 5%-ной солености, составляет 81.5, у линии 10b соответственно 79.9. Средняя площадь тела у особей из смешанной популяции в 5%-ной солености при отсутствии естественного отбора должна была бы быть равна 80.7. Фактическая же средняя площадь тела у потомков конъюгантов значительно меньше и составляет 74.9. Здесь опять налицо действие стабилизирующего отбора, усиливающего выражение приспособительного измельчания путем естественного отбора мелких линий в смешанной популяции.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ EUPLOTES VANNUS К ПОВЫШЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 7%

Если медленно в течение месяца повышать соленость в культурах отдельных линий Е. vannus, начиная от исходной 2.5%-ной солености, то при достижении 7%-ной солености инфузории обычно

 

{60}

начинают дегенерировать и вскоре погибают. Наряду с чистыми культурами четырех упомянутых нами линии (7а, 7b, 10а, 10b) такие же результаты были получены и при работе с шестью другими линиями (2b, 4a, 5a, 5b, 8a, 8b). Постепенная дегенерация и гибель культур наблюдается также и при внезапном переводе инфузории отдельных штоков сразу из 2.5%-ной в 7%-ную соленость. На 15—17-е сутки культивирования нами постоянно наблюдалось полное отмирание этих культур. Очевидно, наши инфузории не в состоянии выработать никаких приспособительных морфозов при таком резком изменении условии существования, как повышение солености среды до 7%.

Если же 200—300 конъюгирующих парочек или 500—600 только что разошедшихся конъюгантов поместить сразу из 2.5%-ной в 7%-ную соленость, то в 50% таких опытов через некоторое время начинается успешное развитие культуры Е. vannus, и на 15—17-е сут опыта в культуре можно отметить значительное количество инфузорий. Очевидно, при конъюгации в процессе перекомбинации наследственного материала появляются новые линии инфузорий, некоторые из них оказываются случайно приспособленными к таким крайним условиям существования, как 7%-ная соленость. Соответствующие опыты повторялись нами 12 раз. Это наблюдение может рассматриваться как пример того, что при приспособлении организма к крайним условиям существования морфоз не является первым этапом акклиматизационного процесса. Здесь происходит прямой естественный отбор случайных приспособительных наследственных изменений. Отсюда следует, что возможности геновариаций перекрывают возможности морфозов, как это уже отмечалось нами в главе II.

Пожалуй, нам можно было бы возразить, что переживание эксконъюгантов и исчезновение неконъюгантов в 7%-ной солености среды может зависеть не от генетической перекомбинации свойств, а скорее от различий между «молодыми» или «омолодившимися» эксконъюгантами и менее жизнеспособными исходными клонами. Однако такое объяснение недопустимо по следующим основаниям.

Далеко не все эксконъюганты, а лишь ничтожный процент их, в состоянии обитать в 7%-ной солености. Когда 600 эксконъюгантов помещалось нами в экспериментальный сосудик с 7%-ной соленостью, то выживание инфузорий наблюдалось лишь в половине таких опытов. Отсюда следует, что резистентные клоны появляются с частотой приблизительно 1 особь на 1200 эксконъюгантов. Такая частота свидетельствует о том, что в явлении акклиматизации Е. vannus к 7%-ной солености среды решающее значение имеют не физиологические, а генетические последствия конъюгации.

Нами был поставлен следующий опыт. Потомки конъюгантов 7ab и 10аb, успешно развивающиеся при 7%-ной солености среды, через 17 сут начала опыта были возвращены в исходную 2.5%-ную

 

{61}

Таблица 4

Размеры Euplotes vannus, возвращенных из 7%-ной в 2.5%-ную соленость, через 8 сут после возвращения

 

Размеры тела	7ab	10аb
Длина Ширина	28.13±0.28 15.60±0.17	24.83 ± 0.19 13.60 ± 0.17

соленость. Через 8 сут после возвращения было измерено по 30 инфузорий из каждой популяции. Результаты измерений представлены в табл. 4.

Рассматривая возвращенных инфузорий 10аb, мы можем отметить, что они оказываются более мелкими, чем родительские линии. По-видимому, после конъюгации в условиях высокой солености отобрались мелкие, случайно возникшие биотипы, которых не было в исходной популяции. В самом деле, на основании данных табл. 3 длина тела у относительно мелкой родительской линии 10b составляет 25.33 ± 0.15, а ширина 14.44 ± 0.11. Что касается популяции 7ab, то здесь возвращенные инфузории оказываются близкими к более мелкой родительской линии 7а, в особенности по признаку ширины тела. Таким образом, прямой естественный отбор в условиях значительно повышенной солености среды действует в сторону уменьшения величины тела.

 

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ EUPLOTES VANNUS К ПОНИЖЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 1%

 

В табл. 5 приведены также данные о действии пониженной солености среды на Е. vannus. Инфузории легко выдерживают непосредственный перенос из 2.5%-ной солености в 1%-ную соленость. Измерения величины тела производились нами через 20 сут после начала опыта.

Бросается в глаза, что исследованные линии инфузорий в большинстве случаев неспособны образовывать приспособительные морфозы при таком понижении солености среды, т. е. они не могут увеличивать площадь своего тела. При вычислении ее мы получили

 

Таблица 5

Влияние понижения солености среды на величину тела у двух линий Euplotes vannus

Размеры тела	Ха8		Ха5
	Соленость (в %)
	2.5	1	2.5	1
Длина Ширина	26.80 ± 0.23 16.20 ± 0.25	25.40 ± 0.17 14.52±0.15	30.60 ± 0.22 18.47±0.23	31.04±0.19 18.04±0.18

 

{62}

Таблица 6

Влияние постепенного распреснения на величину тела у трех линии Euplotes vannus

Размеры тела	2b		4а		5а
	Соленость (в %)
	2.5	1	2.5	1	2.5	1
Длина Ширина	28.20 14.96	27.40 16.30	28.15 16.05	26.60 15.00	27.35 15.33	26.35 14.87

следующие результаты. У линии 7а площадь тела не меняется, у линии 7b уменьшается на 6.8%, у линии 10а не меняется, а у линии 10b увеличивается на 30.9% при переходе от 2.5%-нои к 1%-ной солености среды. Только у одной линии из трех наблюдается, следовательно, увеличение размеров при снижении солености.

Для проверки этой закономерности мы изучили поведение двух других линий — Ха5 и Ха8, которые никогда не конъюгировали в лаборатории и являются вегетативными потомками особей, изолированных из природных, условий. Инфузории были сразу переведены из 2.5%-ной в 1%-ную соленость, и измерения производились через 12 сут после распреснения. Можно отметить, что у этих двух линий также не наблюдается увеличения размеров при снижении солености (табл. 5).

Далее нами были поставлены опыты с постепенным распреснением. Соленость постепенно снижалась и через месяц после начала опыта была доведена до 1%. Спустя еще 15 сут инфузории были измерены. Они принадлежали к трем линиям (2b, 4а, 5а), и нами измерялось 15 особей в каждой линии (табл. 6).

Эта серия наблюдений хорошо согласуется со всеми остальными. Никакого увеличения размеров тела при снижении солености не наблюдается. Наоборот, можно отметить даже некоторое измельчание.

Отсутствие способности к физиологическому увеличению размеров тела при понижении солености среды можно связать с историей вида Е. vannus. Очевидно, этот вид вселился в лиман из моря и никогда ранее не жил в условиях пресной воды. В связи с этим он и не обладает способностью к образованию приспособительных морфозов в этом направлении.

В каком же направлении будет действовать естественный отбор в условиях 1%-ной солености среды? Для разрешения этого вопроса 100—200 конъюгирующих парочек 7аb или 10аb помещались нами сразу из 2.5%-ной в 1%-ную соленость. Среди жизнеспособных эксконъюгантов протекал естественный отбор, и через 20 сут после начала опыта производились измерения величины тела. Соответствующий материал приведен в табл. 3.

Для оценки полученных результатов нами было произведено вычисление площади тела. У линии 10а при 1 %-ной солености она

 

{63}

Таблица 7

Размеры Euplotes vannus, возвращенных из 1%-ной солености в 2.5% -ную соленость

 

Размеры тела	7а	7b	7аb
Длина Ширина	27.10±0.26 14.89±0.21	30.20 ± 0.22 17.83±0.21	29.90 ± 0.20 17.70±0.17

составляет 101.5, у линии 10b соответственно 119.5. Средняя площадь тела в популяции 10аb при отсутствии естественного отбора должна была бы быть 110.5. Фактически же наблюдаемая средняя площадь тела в смешанной популяции равна 115.6. Превышение составляет +4.6%. Очевидно, естественный отбор благоприятствует более крупным особям.

Соответствующие данные для популяции 7аb таковы. Площадь тела у линии 7а при 1%-ной солености равна 98.0, у линии 7b соответственно 136.7. Средняя площадь при отсутствии естественного отбора должна была бы быть 117.3. Фактически наблюдаемая площадь тела у потомков эксконъюгантов 7аb равна 139.0. Превышение составляет +18.6%.

Мы приходим, таким образом, к заключению, что при понижении солености среды до 1% приспособительные морфозы у Е. vannus не образуются, а происходит прямой естественный отбор более крупных линий, лучше других приспособленных к изменившимся условиям существования.

В заключение этого раздела нами были поставлены опыты по возвращению Е. vannus из 1%-ной солености, в которой он культивировался в течение 20 сут, назад в исходную 2.5%-ную соленость. Измерения производились нами через 10 сут после возвращения, и результаты их представлены в табл. 7. Во всех случаях измерялось по 30 особей.

Так как в условиях 1%-ной солености среди эксконъюгантов 7аb произошел отбор более крупных биотипов, то при возвращении смешанной популяции в исходные условия мы видим, что величина особей в популяции стала теперь практически равна величине более крупного штамма 7b.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

На рис. 24 дано схематическое изображение действия снижения и повышения солености среды на размеры солоноватоводной инфузории Е. vannus. Мы можем прежде всего отметить, что при повышении солености среды от 2.5 до 5% у всех линий образуются приспособительные морфозы: величина тела у них уменьшается. В случае конъюгации при сливании отдельных линий наблюдается большое наследственное разнообразие форм, и последующий

 

{64}

Рис. 24. Схематическое изображение действия снижения и повышения солености среды на размеры солоноватоводной инфузории Euplotes vannus.

 

естественный отбор в условиях 5%-ной солености благоприятствует развитию мелких линий. Мы можем рассматривать этот процесс как стабилизирующий отбор, который усиливает приспособительные морфозы путем естественного отбора геновариаций в том же самом направлении.

Однако при повышении солености среды до 7% приспособительных морфозов у Е. vannus не образуется и отдельные линии этого вида полностью вымирают. Среди эксконъюгантов происходит прямой естественный отбор жизнеспособных вариантов. Если таковые случайно появляются, то они становятся родоначальниками культуры, которая продолжает развиваться. В этом случае, очевидно, стабилизирующий отбор не имеет места.

Наконец, при понижении солености среды до 1 % приспособительного увеличения размеров тела у отдельных линий Е. vannus не происходит. Видимо, для этого нет исторических предпосылок, так как этот вид никогда ранее не жил в пресной воде. Среди эксконъюгантов происходит прямой естественный отбор особей с большой величиной тела. В этом случае стабилизирующего отбора также не наблюдается. Следовательно, при приспособлении инфузории Е. vannus к различным изменениям условий существования в двух случаях нами наблюдался прямой естественный отбор и в одном случае было зарегистрировано действие стабилизирующего отбора.

{65}

Глава V

РОЛЬ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА В ПРОИСХОЖДЕНИИ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ

В предшествующей главе мы уже встретились с одним достоверным случаем стабилизирующего отбора. Мы обнаружили, что при изменении условий существования происходит физиологическое уменьшение величины тела и что в том же самом направлении действует и естественный отбор случайных геновариаций. Однако степень соответствия между морфозом и геноадаптацией не подвергалась нами при этом специальному исследованию. Мы удовлетворились лишь тем, что здесь имеет место самое общее соматическое сходство.

Переходя к анализу географических различий, мы получаем возможность углубиться в эту проблему и более подробно рассмотреть степень соответствия между морфозами и наследственными географическими различиями как на протозоологическом, так и на энтомологическом материале.

 

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОСТЕЙШИХ

 

До самого последнего времени было не вполне ясно, подчиняются ли пресноводные простейшие тем общим закономерностям географической изменчивости, которые были установлены для большинства наземных животных. В связи со склонностью к инцистированию и легкому расселению при помощи цист простейшие часто считаются космополитами (Шевяков, 1893). Кроме того, иногда указывают, что большинство пресноводных водоемов недостаточно долго существует для образования в них локальных форм (Hesse et al., 1937). Впрочем, исходя из теоретических соображений, даже в случае легкой расселяемости животного и недостаточной долговечности отдельных биотипов процесс образования географических форм все же должен происходить, так как в разных частях ареала господствуют различные условия и, следовательно, неизбежен и процесс адаптации организмов к этим специфическим условиям. Действительно, Мишустин (1939) обнаружил, что, например, у бактерии Bacillus mycoides, выделенной из почв различных географических пунктов, наблюдаются стойкие наследственные различия в температурном оптимуме развития, тесно связанные с климатическими особенностями сравниваемых районов.

Смарагдовой (1941) была предпринята обширная работа, посвященная географической изменчивости инфузорий рода Paramecium, принадлежащих к трем видам: Р. caudatum, Р. aurelia и Р. bursaria. Наиболее широко распространен вид Р. bursaria, и ею был исследован материал с севера (биостанция

 

{66}

Пояконда на берегу Белого моря), из окрестностей Москвы и с юга (Одесса). В литературе уже был описан тот факт, что Р. bursaria распространена далеко на север (Аверинцев, 1907). Кроме того, ею было произведено сравнение Р. caudatum и Р. aurelia из окрестностей Москвы и из Крыма.

В процессе этой работы Смарагдова обнаружила, что северные парамеции крупнее южных (правило Бергмана), причем эти отличия передаются по наследству. Опыты по скрещиванию различных географических форм друг с другом показали, что различия между ними носят геномный характер. Наследственные различия обнаруживаются также и в температурном оптимуме темпа деления. Кроме того, дальнейшие исследования привели к заключению, что различия такого же порядка легко создаются в экспериментальной обстановке путем естественного отбора случайных наследственных вариаций, возникающих при половом процессе (конъюгации) и усиливающих ненаследственные морфозы (стабилизирующий отбор).

 

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ У ПАРАМЕЦИЙ

Смарагдовой (1941) были исследованы следующие клоны парамеций: 1) Р. caudatum — Симферополь (2 клона) и Москва (5 клонов); 2) Р. aurelia — Крым (4 клона) и Москва (2 клона); 3) Р. bursaria — Одесса (4 клона), Москва (3 клона) и север (3 клона).

Парамеции культивировались на среде Беерса: Ca(NO₃)₂ — 30 мг, KNO₃ — 10 мг, MgSO₄ — 10 мг и Н₂О — 500 см³, с добавлением двух петель Bacillus subtilis и 6 петель Torula utilis на 100 см³ жидкости. Пересевы производились раз в шестидневку, причем Р. caudatum и Р. aurelia помещались в количестве 50 экз. на 5 см³ среды, а Р. bursaria — в количестве 60—70 экз. на 3 см³.

Методика исследования температурного оптимума темпа деления состояла в следующем. За сутки до испытаний парамеции отсаживались в свежую питательную среду Беерса по 50 экз. в 5 см³. Затем инфузории рассаживались по два экземпляра в экспериментальную посуду и помещались в различные температуры на сутки (Р. caudatum и Р. aurelia) или же на двое суток (Р. bursaria), после чего производился подсчет особей. При промерах величины тела парамеции фиксировались жидкостью Шаудина.

Для опытов по скрещиванию различных географических форм Р. bursaria между собой материал подготавливался иначе. При сливании хорошо накормленных клонов конъюгация обычно не получается. В связи с этим различные клоны инфузорий в течение 1.5 мес перед опытом содержались без пересева в светлых термостатах при 16—20 °С. По мере надобности инфузории подкармли-

{67}

вались дрожжами, вносимыми при помощи стерильной платиновой петли. За 8—10 сут до скрещивания подкормка инфузорий прекращалась.

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ОПТИМУМ ТЕМПА ДЕЛЕНИЯ У РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФОРМ ОДНОГО И ТОГО ЖЕ ВИДА

Для определения температурного оптимума темпа деления Смарагдовой (1941) были выполнены опыты при следующих температурах: 17, 20, 23, 26, 29, 32, 35 °С. При этом с Р. caudatum было поставлено 20 серий опытов с 5 московскими клонами и 12 серий опытов с 2 крымскими клонами. С Р. aurelia было проведено 26 опытов с 4 крымскими клонами и 16 опытов с 2 московскими клонами. С Р. bursaria было поставлено 11 опытов с 4 одесскими клонами, 9 опытов с 3 московскими клонами и 9 опытов с 3 северными клонами. На рис. 25 представлены результаты определения оптимальной температуры размножения у двух московских клонов Р. aurelia.

Результаты этих опытов показали, что у Р. aurelia и Р. bursaria наблюдаются закономерные географические различия в температурном оптимуме темпа деления, и только у Р. caudatum эти различия оказываются статистически недостоверными (табл. 1).

Особенно резкие различия в оптимальной температуре размножения были обнаружены Смарагдовой у северных Р. bursaria по сравнению с московскими и южными, в то время как московские и южные инфузории отличаются между собой сравнительно слабо. Общая закономерность при этом состоит в том, что темпе-

 

Рис. 25. Оптимальная температура для размножения двух московских клонов Paramecium aurelia (по: Смарагдова, 1941).

Светлые кружки — средние величины из двух одинаковых наблюдении; залитые кружки — средние величины из всех данных. По оси ординат — темп деления.

{68}

Таблица 1

Температурный оптимум темпа деления (в °С) у различных географических форм трех видов рода Paramecium

Вид	Север	Москва	Юг	Разница температурных оптимумов и ее вероятная ошибка	Отношение разницы к ее ошибке
Р. bursaria Р. aurelia Р. caudatum	23.96 ± 0.30 — 23.96 ± 0.30 — —	28.41 ±0.18 28.41±0.18 — 29.51 ± 0.35 29.44 ± 0.23	— 28.94 ± 0. 14 28.94 ± 0.14 31.35±0.22 30.04 ± 0.53	4.45 ± 0.35 0.53 ± 0.22 4.98 ± 0.33 1.84 ± 0.41 0.60 ± 0.58	12.71 2.41 15.09 4.48 1.03

ратурный оптимум размножения у северных инфузорий лежит ниже, чем у южных. Описанные опыты ставились через 5—6 мес после изоляции клонов из природных условий. Следовательно, различия в температурных оптимумах размножения северных и южных парамеций удерживается по меньшей мере в течение полугода.

За это время инфузории проделали многие сотни вегетативных делений и несколько эндомиксисов. Отсюда можно заключить, что различия между северными и южными линиями закреплены по наследству.

Если мы сравним температурный оптимум темпа деления северных, московских и южных клонов Р. bursaria с летней температурой воздуха (июль—август) тех пунктов, откуда они взяты, то увидим, что чем выше средняя летняя температура местности (рис. 26), тем выше и температурный оптимум темпа деления. Подобную же картину у почвенных бактерий наблюдал Мишустин (1939), установивший наследственные географические различия температурного оптимума темпа деления у Bacillus mycoides.

 

Рис. 26. Связь между температурным оптимумом размножения (ось абсцисс) и средней летней температурой местности (ось ординат) у различных географических форм Paramecium bursaria (по: Смарагдова, 1941).

{69}

Таблица 2

Величина тела у различных географических форм Р. bursaria при различных температурных условиях культивирования (по: Смарагдова, 1941)

Температура ° С

Север

Москва

Юг

Число измерений и клонов

Длина

Ширина

Площадь

Числа измерений и клонов

Длина

Ширина

Площадь

Число измерений и клонов

Длина

Ширина

Площадь

1 -я серия измерений

17.1 22.3 27.6

30(3) 30(3) —

45.06±0.50 42.35±0.53 —

21.34±0.53 20.26±0.37 —

240.39 214.50

30(3) 30(3) 30(3)

44.26±0.50 41.26±0.44 40.60±0.36

19.74±0.30 18.66±0.31 17.94±0.27

218.42 192.48 182.09

40(4) 40(4) 40(4)

42.100±0.40 40.36±0.33 38.70±0.39

21.04±0.36 19.04±0.30 17.15±0.27

221.45 192.11 165.93

2-я серия измерений

11.9 17.7 21.9

46(1) — 50(1)

50.34±0.36 — 45.72±0.30

20.04±0.24 — 19.96±0.20

252.20 — 228.14

— 100(2) 150(3)

— 47.22±0.25 44.88±0.18

— 18.92±0.13 18.06±0.10

— 223.35 202.63

100(2) 100(2) 200(4)

45.50±0.25 42.86±0.19 41.57±0.14

19.62±0.15 20.06±0.07 18.99±0.09

223.18 214.94 197.35

Примечание. Измерения выражены в делениях окуляр-микрометра, цена деления равна 3.03 мкм. Площадь тела выражена произведением половины длины на половину ширины. Инфузории измерялись на 6-й день после помещения их в соответствующие температуры.

{70}

Таблица 3

Величина тела у Р. bursaria при различных температурных условиях культивирования (по: Смарагдова, 1941)

Происхождение клона	Измерения на 6-е сутки после начала, культивирования					Измерения на 30-е сутки после начала культивирования					Измерения на 60-е сутки после начала культивирования и на 30-е сутки после помещения всех инфузорий в одну температуру
	°С	Число измерений и клонов	Длина	Ширина	Площадь	°С	Число измерений и клонов	Длина	Ширина	Площадь	°С	Число измерений и клонов	Длина	Ширина	Площадь
Москва (контроль)	17.7	100(2)	47.22±0.25	18.92±0.13	223.35	18.0	100(2)	45.92±0.26	20.40±0.19	234.19	18.3	100(2)	43.26±0.20	16.46±0.10	178.01
Москва (опыт)	21.9	150(3)	44.88±0.18	18.06±0.10	202.63	21.7	91(3)	41.64±0.24	18.78±0.15	195.50	18.3	150(3)	41.78±0.20	16.32±0.11	170.46
Уменьшение площади тела в опыте (в %)					—9.3					—16.5					—4.2
Юг (контроль)	17.7	100(2)	42.86±0.19	20.06±0.07	214.94	18.0	83(2)	41.98±0.22	18.70±0.13	196.26	18.3	100(2)	39.48±0.24	15.28±0.14	150.81
Юг (опыт)	21.9	200(4)	41.57±0.14	18.99±0.09	197.35	21.7	183(4)	40.60±0.18	18.24±0.13	184.14	18.3	200(4)	39.60±0.17	16.36±0.09	161.95
Уменьшение площади тела в опыте (в %)					—8.2					—5.7					+7.4
Температурное уменьшение площади тела (в %)					—8.75					—11.10					+1.60
Географические различия площади тела (в %)					—3.3					—10.75					—10.15

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ВЕЛИЧИНЫ ТЕЛА У PARAMEClUM BURSARIA

Установив географические различия в температурном оптимуме размножения парамеций, Смарагдова (1941) сравнила географические формы между собой также и в отношении величины тела. При этом ей удалось установить закономерное уменьшение размеров этой инфузории по направлению с севера на юг. В табл. 2 приведены результаты двух серий измерений. Нетрудно видеть, что при различных температурных условиях воспитания различия между северными и южными формами парамеций сохраняются достаточно определенными. Как правило, северные формы крупнее, а южные мельче московских. Эти различия оказываются в большинстве случаев статистически достоверными.

О наследственности различий в размерах Р. bursaria можно судить по тому факту, что во всех температурных условиях, и при этом при длительном культивировании, а также при перенесении из одних температур в другие различия в размерах между

{71}

северными, московскими и южными клонами Р. bursaria сохраняются (табл. 2 и 3). Ненаследственные же изменения, вызванные только влиянием температуры на генотипически однородные клоны инфузорий, при возвращении в исходную температуру сглаживаются.

В табл. 3 приведены данные, подтверждающие это положение. Парамеции отдельных клонов содержались сначала в течение месяца в разных температурах и приобрели в связи с этим различную величину тела. Затем они были помещены в одинаковые условия, где культивировались еще месяц. При сравнении площадей тела оказалось, что «теплые» парамеции (21.9°С) через месяц после содержания их в повышенной температуре были на 11.1% мельче «холодных» парамеций (17.7°С). При культивировании в дальнейшем тех же парамеций в одинаковых условиях (18.3°С) эта разница совершенно сгладилась (+1.6%) [такую же картину наблюдала Олифан (1935) у Р. caudatum]. В то же время разница между географическими формами в этом же опыте составляла через месяц 10.75% и через 2 мес 10.15%.

 

{72}

Рис. 27. Площадь тела различных географических форм Paramecium bursaria при различных температурах (по: Смарагдова, 1941).

Весьма существенно отметить, что наследственные географические различия величины тела инфузорий идут в том же самом направлении, что и ненаследственные модификационные изменения, связанные с температурой культивирования парамеций. Этот факт отражен на рис. 27, который основан на данных табл. 2.

Если мы сравним различия в площади тела у северных, южных и московских линий Р. bursaria, находящихся в соответствующих их естественному пребыванию температурных условиях, с теми изменениями площади тела, которые могут быть достигнуты простыми температурными морфозами различных линий (табл. 4), то легко убедимся в том, что наследственные географические различия в смысле своего внешнего выражения представляют собой значительное количественное усиление ненаследственных модификационных изменений величины тела.

 

Таблица 4

Соотношение между морфозами и наследственными географическими различиями площади тела у Р. bursaria (по: Смарагдова, 1941)

Средняя летняя температура воздуха, (июль—август) (в °С)	Площадь тела в соответствующих температурах		Изменение площади тела путем морфоза соответствующих клонов						Средняя величина морфоза (в %)	Превышение географических различий над морфозами (в %)
			северных		московских		южных
	Абсолютная	Относительная (в %)	Абсолютное	Относительное (в %)	Абсолютное	Относительное (в%)	Абсолютное	Относительное (в%)
Север, 12 Москва, 18 Юг, 22	256 220 196	+16.3 100 —10.9	256 236 222	+8.5 100 —6.0	— 220 202	— 100 —8.2	— 214 196	— 100 —8.4	+8.5 — —7.5	+7.8 — —3.4

{73}

СКРЕЩИВАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФОРМ Р. BURSARIA МЕЖДУ СОБОЙ

При скрещивании различных клонов Р. bursaria между собой можно установить, что при любых комбинациях не все эксконъюганты оказываются жизнеспособными. Смарагдова (1941) скрестила московских парамеций между собой, московских с южными, московских с северными и северных с южными. Затем она изолировала конъюгирующие парочки, в дальнейшем рассадила эксконъюгантов поодиночке и через 6—8 сут подсчитала число нежизнеспособных клонов. Результаты этих опытов представлены в табл. 5.

Можно отметить, что наименьший процент смертности имеет место при скрещивании московских парамеций между собой. Сравнительно немного особей погибает также и при скрещивании Москва X юг; при скрещивании же московских или южных форм с северными Смарагдова (1941) наблюдала наибольшую смертность. Разница в проценте смертности после конъюгации различных географических форм по сравнению со смертностью

Таблица 5

Смертность эксконъюгантов при скрещивании клонов Р. bursaria различного географического происхождения

Характер скрещивания	Оба эксконъюганта погибли	Один из эксконъюгантов погиб	Оба эксконъюганта живы	Число особей в опыте	% нежизнеспособных особей
Москва—Москва Среднее	1 2 1 4 13 5 26	3 3 8 4 7 2 27	21 9 16 6 5 7 64	50 28 50 28 50 28 234	10 25 20 43 66 43 33.7
Москва—юг Среднее	8 7 0 1 19 9 44	13 3 4 2 9 3 34	14 2 14 9 7 2 48	70 24 36 24 70 28 252	41.5 71 11 16.7 67.2 75 48.4
Москва—север Среднее	10 20 9 21 28 88	3 2 1 1 11 18	1 0 0 1 1 3	28 44 20 46 80 218	82.2 95.5 95 93.5 83.7 89.0
Север—юг Среднее	11 20 23 17 9 80	7 5 3 6 2 23	0 0 0 2 14 16	36 50 52 50 50 238	80.6 90 94.2 80 40 76.8

{74}

Таблица 6

Смертность после конъюгации различных клонов Р. bursaria (в %)

Характер скрещивания	% особей, погибших после скрещивания	Превышение % смертности при скрещивании различных географических форм по сравнению со смертностью при скрещивании Москва Х Москва
Москва X Москва Москва X юг Москва X север Север Х юг	33.7±2.08 48.4±2.12 89.0±1.43 76.8±1.84	— 14.7±2.97 55.3±2.52 43.1±2.78

при скрещивании московских инфузорий между собой, которых мы взяли в качестве контроля, вполне достоверна, как это видно из данных табл. 6.

С точки зрения представлений генетики простейших, смертность после конъюгации, имеющая место у всех инфузорий, обладающих огромным числом хромосом, обусловлена чисто генетическими причинами. Она зависит от случайных ошибочных и ненормальных перераспределений наследственного материала при половом процессе, которые и приводят к созданию нежизнеспособных особей (Jennings, 1929). Повышение нежизнеспособности у гибридов различных географических форм свидетельствует, следовательно, о возрастании хромосомально-генной инконгруэнтности их геномов (Тимофеев-Ресовский, 1939) и может служить мерилом этой последней.

Мы приходим, таким образом, к заключению, что инконгруэнтность геномов у различных клонов парамеций возрастает пропорционально географическому расстоянию между местообитаниями этих клонов. Эти наблюдения представляют весьма полный параллелизм с теми соотношениями, которые были недавно описаны для насекомых. Пикте (Pictet, 1936) установил, что жизнеспособность гибридов между линиями моли Lasiocampa quercus из различных географических пунктов обратно пропорциональна расстоянию между этими пунктами. Такие же результаты были получены этим автором при работе с другой молью Nemeophila plantaginis. Эти наблюдения послужили Добжанскому (Dobzhansky, 1937) материалом для развития некоторых соображений о том, что генетическая изоляция является обычным спутником генетической дифференциации популяций.

В связи с интересующей нас проблемой географической изменчивости парамеций данные о проценте нежизнеспособных гибридов представляют следующий специальный интерес. Смарагдовой (1941) были установлены наследственные географические различия величины тела и темпа деления инфузорий. Однако мы не знаем, обладают ли эти наследственные различия соматических признаков плазматической или же ядерной природой. Сопоставляя нежизнеспособность гибридов с темпом деления

{75}

парамеций и величиной тела, мы можем сказать, что степень различия соматических признаков у географических форм приблизительно пропорциональна степени различия их геномов, измеряемой процентом нежизнеспособности гибридов. Это наблюдение может рассматриваться как доказательство того, что географические различия парамеций закреплены генотипическим путем в общем таким же образом, как и у других животных. Как известно, Семнер (Sumner, 1932) в своих классических исследованиях одним из первых показал, что географические различия величины тела и окраски у мышей рода Peromyscus наследственны и определяются различием по ряду генов.

РОЛЬ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА В ПРОИСХОЖДЕНИИ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ ВЕЛИЧИНЫ ТЕЛА У Р. BURSARIA

Результаты, изложенные выше, свидетельствуют о том, что географические различия величины тела у парамеций подчиняются так называемому правилу Бергмана. Эти географические различия закреплены по наследству, и при этом в соматическом отношении они напоминают ненаследственные температурные морфозы. Мы имеем все основания предполагать, что наследственные географические различия создались здесь путем стабилизирующего отбора случайных геновариаций, усиливающих соматическое выражение температурных морфозов.

Для экспериментальной проверки этого предположения Смарагдовой (1941) были поставлены специальные опыты. Конъюгирующие парочки двух московских клонов (1А и 2А), по 50 штук в 2 см³ питательной среды, были помещены в две температуры: 13.4 и 25.4 °С. Для контроля в те же условия были поставлены также и чистые клоны 1А и 2А (по 100 штук в 2 см³ среды). Парамеции содержались в этих условиях в течение 2 мес, с пересевом один раз в шестидневку по 50 штук, после чего они были измерены. Результаты измерений приведены в табл. 7.

Если бы в смешанных культурах потомков эксконъюгантов не происходило никакого естественного отбора, то средняя площадь тела у потомков эксконъюгантов должна была бы соответствовать средней площади тела обеих родительских линий, давших начало смешанной культуре. Однако опыт показал, что при низкой температуре потомки эксконъюгантов оказались через некоторое время на +11.5% крупнее родительских линий, а при высокой температуре на —7.6% мельче родительских линий, живущих в тех же самых температурных условиях и дающих обычные температурные морфозы. Отсюда можно заключить, что при низких температурах в смешанных популяциях получают преимущество более крупные формы, а при высоких температурах относительно мелкие формы (рис. 28). Этот вывод хорошо

{76}

Таблица 7

Площадь тела у Р. bursaria при культивировании в смешанных культурах (с конъюгацией) и в чистых клонах (без конъюгации) (по: Смарагдова, 1941)

Культура	13.4 °С
	Длина	Ширина	Площадь
1А (чистая линия) 2А (чистая линия) 1А • 2А (потомство эксконъюгантов в смешанной популяции) Отличие переживших эксконъюгантов от средней величины родительских клонов (в %)	45.80±0.31 44.76±0.30 44.92±0.26 —	17.28±0.20 16.96±0.30 19.24±0.21 —	197.86//193.82 189.78// 193.82 216.06 +11.5
Примечание. Во всех случаях измерялось по 50 особей.
Таблица 7 (продолжение)
Культура	25.4 °С
	Длина	Ширина	Площадь
1А (чистая линия) 2А (чистая линия) 1А • 2А (потомство эксконъюгантов в смешанной популяции) Отличие переживших эксконъюгантов от средней величины родительских клонов (в %)	44.04±0.38 47.28±0.39 45.04±0.42 —	17.28±0.14 16.40±0.17 15.76±0.17 —	190.25//192.05 193.85//192.05 117.46 —7.6

согласуется с материалом, приведенным в III главе, где мы показали, что малая величина тела при повышенной температуре имеет приспособительное значение для Р. bursaria. В результате этого естественный отбор случайных генотипических вариаций в смешанных популяциях действует в сторону дальнейшего соматического усиления ненаследственных температурных морфозов.

Экспериментальное доказательство стабилизирующего отбора может быть сделано еще более убедительным при введении дополнительного контроля. Дело в том, что мы оставили без внимания закон наследования величины тела при конъюгации Р. bursaria и попросту допустили, что в отсутствии естественного отбора средняя площадь тела потомков эксконъюгантов должна соответствовать средней площади тела обеих родительских линий. Чтобы получить фактический материал по этому вопросу, мы скрестили две московские линии № 6 и 2В при 18°С и затем поместили в повышенную температуру (27 °С), во-первых, родительские линии в шести чистых популяциях; во-вторых, 25 случайно выбранных эксконъюгантных линий, каждую из них в чистой популяции; в-третьих, семь смешанных популяций, каждая из которых состояла из смеси всех 25 эксконъюгантных линий. Культивирование при 27 °С производилось в круглодонных стаканчиках

{77}

Рис 28. Направление естественного отбора на величину тела у Paramecium bursaria в различных температурных условиях (по: Смарагдова, 1941).

в течение месяца, и за это время было сделано пять пересевов всех культур. После этого инфузории были зафиксированы осмием и измерены. Результаты измерений представлены в табл. 8.

При измерениях эксконъюгантов в чистых культурах нами было взято по 20 особей в каждой из 25 чистых культур и обработано совместно. Несмотря на то что эксконъюганты в чистых культурах сильно варьировали от культуры к культуре по своим размерам, их средняя величина оказалась довольно близкой к средней величине родительских линий. Небольшое уменьшение ширины тела является статистически не вполне достоверным и могло бы зависеть от несколько большей послеконъюгационной смертности крупных линий при высокой температуре. Что касается смешанной популяции эксконъюгантов, то здесь имеет место очень ясное и вполне достоверное уменьшение в размерах по сравнению со средними родительскими показателями. Таким образом, налицо стабилизирующий отбор, уменьшающий величину тела при повышенной температуре среды, т. е. действующий в том же направлении, что и температурный морфоз.

Мы имеем все основания предполагать, что общность между направлением стабилизирующего отбора и морфоза ограничивается лишь самым общим соматическим сходством и лишена более глубокого соответствия. Так, например, данные табл. 8 показывают, что в процессе стабилизирующего отбора происходит не только уменьшение величины, но также и изменение пропорций тела по сравнению со средними родительскими пропорциями. Отношение длина/ширина составляет у линии № 6 — 2.02, у 2В — 2.59, в среднем — 2.31, у эксконъюгантов — 2.33 и в смешанной культуре — 2.49. Очевидно, сдвиг пропорций в смешанной культуре является результатом преимущественного распространения в смешанной популяции более мелких, но вместе с тем и более узкотелых потомков клона 2В. Таким образом, отбор на малую величину тела благодаря случайным генотипическим особенностям материала становится вместе с тем и отбором на узкотелость инфузорий. При образовании же морфозов уменьшение размеров

{78}

Таблица 8

Размеры тела Р. bursaria в различных культурах при 27 °С

Культура	Число измерений	Длина (l=16.7 мкм)	Ширина	Площадь
Родительская № 6 Родительская 2В Среднее (2В+№ 6) Эксконъюганты в чистых культурах Смешанная популяция эксконъюгантов	60 60 — 500 140	8.42±0.053 7.42±0.041 7.92±0.067 7.86±0.020 7.56±0.033	4.17±0.039 2.86±0.026 3.51±0.047 3.38±0.015 3.04±0.023	8.76 5.30 7.03 6.64 5.74

тела вовсе не обязательно сопровождается изменением пропорций в сторону узкотелости.

Сложная проблема соответствия между морфозами и геноадаптациями может быть, однако, более удовлетворительно разрешена в том случае, если мы детально сравним наследственные географические различия, сложившиеся в длительном процессе исторического развития, с приспособительными экологическими морфозами.

 

СОПОСТАВЛЕНИЕ МОРФОЗОВ И НАСЛЕДСТВЕННЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ У МАЛОЙ КОМНАТНОЙ МУХИ (FANNIA CANICULARIS L.)

 

Детальное сопоставление морфозов и геноадаптации в методическом отношении легче провести на насекомых, чем на простейших, так как у насекомых может быть измерено большое число разных признаков хитинового покрова. В связи с этим мы обратились к географической изменчивости малой комнатной мухи (F. canicularis).

Материал был собран нами, во-первых, в Крыму, в окрестностях Карадагской биологической станции 23—26 мая 1940 г. Часть собранных насекомых была тотчас же зафиксирована 80°-ным спиртом. Кроме того, несколько десятков оплодотворенных самок было рассажено по банкам с питательной средой (влажные отруби и несколько капель раствора хлористого аммония). После этого тот же самый вид был собран в Москве 6—8 июня 1940 г. Опять-таки часть материала была зафиксирована, а часть сохранена в живом виде.

Все опыты ставились в московской лаборатории. Перед началом опыта маленькие, только что вылупившиеся личинки рассаживали по банкам со свежей питательной средой, по 20 штук в каждую банку. При этом как московские, так и крымские линии помещали в термостат с температурой 21.6 °С. Опыт с каждой московской линией закладывался не в одной, а в двух

 

{79}

Рис. 29. Промеры признаков Fannia canicularis.

1 — длина крыла; 2 — ширина крыла; 3 — длина бедра; 4 — длина голени; 5 — длина 4-го тергита.

 

параллельных банках: одна из них содержалась при 21.6 °С, а другая при 28.5 °С с целью получения температурных морфозов.

В конце июня началось вылупление мух в культурах. Они фиксировались 80°-ным спиртом, и затем из фиксированного материала производилось изготовление препаратов. Крыло и правая средняя ножка помещались в глицерин под покровное стекло, тело же мухи разваривалось в растворе едкого калия, после чего отпрепаровывался четвертый тергит, который затем также монтировался под покровным стеклом.

Промеры признаков, изображенных на рис. 29, производились под микроскопом при помощи окуляр-микрометра, одно деление которого равно 57 мкм. Результаты измерений представлены в табл. 9, где приведены средние величины отдельных признаков и их вероятные ошибки.

Сравнение крымских и московских мух, собранных в природе в одно и то же время года (весной), показывает, что крымские мухи более мелкие по сравнению с московскими. У самок это различие более резко выражено, чем у самцов, и при этом вполне статистически достоверно. Таким образом, Fannia обнаруживает географическую изменчивость, которая подчиняется правилу Бергмана.

Изложенные нами результаты наблюдений в природе совершенно не позволяют судить о том, носят ли различия между северными и южными мухами чисто фенотипический характер или же они закреплены по наследству. Однако, сравнивая крымских и московских мух, выведенных в лаборатории при совершенно тождественных условиях температуры и питания, мы убеждаемся в том, что между ними сохраняются резкие и статистически вполне достоверные различия по всем признакам. Таким образом,

 

{80}

Таблица 9

Географические различия и морфозы у малой комнатной мухи (Fannia canicularis L.)

Происхождение материала	Число измерений	Длина крыла	Ширина крыла	Длина бедра	Длина голени	Длина 4-го тергита
Самцы
Москва, природа	45	69.81+0.29	39.01 ± 0.20	29.91 ±0.17	28.41±ОЛ5	12.56±0.07
Крым, природа	44	68.17±0.41	37.47 ± 0.28	28.79 ± 0.14	27.51±o!l9	12.2б±0.08
Москва, опыт, 21.6 °С	50	67.32 ± 0.11	37.11±0.12	29.59 ± 0.09	28.05 ± 0/09	12.53±0.05
Крым, опыт, 21.6 °С	50	64.82±0.19	35.80±0.14	27.63±0.11	26.47 ±0.13	11.81±0.05
Москва, опыт, 28.5 °С	—	56.50	31.10	24.60	23.60	10.10
Самки
Москва, природа	33	70.15±0.40	38.45 ± 0.24	28.09±0.18	27.23±0.20	13.01±0.11
Крым, природа	48	68.21± 0.54	36.97±0.31	25.79 ± 0.28	25.03±0.28	11.61±0.11
Москва, опыт, 21.6 °С	50	65.75±0.15	36.43 ± 0.09	27.37 ± 0.09	26.39±0.07	12.99 ± 0.04
Крым, опыт, 21.6 °С	50	62.31 ±0.25	34.49 ± 0.17	25.69 ± 0.12	24.65±0.16	11.80±0.06
Москва, опыт, 28.5°С	—	57.00	31.60	24.40	23.80	11.70

южные мухи оказываются наследственно более мелкими, чем северные.

Что касается температурных морфозов, то данные табл. 9 показывают, что под влиянием повышенной температуры московские мухи уменьшаются в размерах и становятся даже более мелкими по сравнению с крымскими. Таким образом, у F. canicularis мы наблюдаем картину, весьма близко соответствующую тому, что Смарагдова (1940) установила у Paramecium bursaria. Как у мух, так и у парамеций можно отметить общее соматическое соответствие между ненаследственными температурными морфозами и закрепленными по наследству различиями географических форм.

В случае Fannia canicularis степень соответствия между морфозами и наследственными географическими различиями может быть подвергнута более детальному анализу. С этой целью в табл. 10 мы сопоставили пропорции тела, наблюдаемые в случае морфозов и в случае наследственных географических различий.

Данные табл. 10 показывают, что при уменьшении величины тела путем морфоза и на основе наследственных географических различий соотношения между отдельными органами изменяются по-разному. Южные самцы характеризуются большим относительным размером крыльев и при этом совершенно неизменной относительной длиной конечностей по сравнению с московскими. Однако путем температурного морфоза у московских самцов увеличивается как относительная длина крыльев, так и относительная длина конечностей. Таким образом, механизм приспособительной перестройки организма путем морфоза и путем геноадап-

{81}

Таблица 10

Соотношения между величиной отдельных признаков в случае морфозов и наследственных географических различий у малой комнатной мухи (Fannia canicularis)

Соотношение	Самцы			Самки
	Москва	Крым	Москва	Москва	Крым	Москва
	Температура (в °С)
	21.6	21.6	28.5	21.6	21.6	28.5
Длина крыла/тергит Ширина крыла/тергит Бедро/тергит Голень/тергит Длина крыла/ширина крыла	5.37 2.96 2.36 2.24 1.81	5.48 3.03 2.34 2.24 1.81	5.59 3.08 2.43 2.38 1.82	5.06 2.81 2.11 2.03 1.80	5.28 2.92 2.18 2.09 1.81	4.87 2.70 2.09 2.03 1.80

тации оказывается различным; между этими двумя процессами имеется лишь общее соматическое сходство и отсутствует более глубокое соответствие.

Такая же картина наблюдается и у самок. У южных мух значительно увеличивается относительная длина крыльев и очень слабо возрастает относительная длина ножек. В отличие от этого путем морфоза у московских самок возникает некоторое снижение относительной длины крыльев при неизменных конечностях. Таким образом, и в этом случае нет соответствия между изменением пропорций тела путем морфоза и путем геноадаптации. Однако это заключение носит пока предварительный характер и нуждается в дальнейшем подтверждении на более обширном фактическом материале.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение географических различий величины тела у парамеций и у малой комнатной мухи показывает, что формы, обитающие на севере, являются более крупными по сравнению с южными формами того же самого вида. Эти географические различия закреплены по наследству, так как они сохраняются при культивировании животных в совершенно тождественных лабораторных условиях.

При исследовании температурных морфозов можно отметить общее соматическое соответствие между направлением температурного морфоза и характером географических различий. В обоих случаях при повышении температуры окружающей среды величина тела животного уменьшается. Однако сходство между температурными морфозами и наследственными географическими различиями только и ограничивается общим соматическим

 

{82}

соответствием. Наблюдения над малой комнатной мухой показывают, что морфозы принципиально отличаются от геноадаптаций в отношении пропорций отдельных органов.

Совпадение в общих чертах и расхождение в деталях между морфозами и наследственными географическими различиями объясняется тем, что последние возникают не путем унаследования морфозов, а путем естественного отбора похожих на них геновариаций. Фактором такого замещающего, или стабилизирующего, отбора является большая экологическая приспособляемость возможных геновариаций по сравнению с возможными морфозами. Для обеспечения большей экологической приспособленности, очевидно, достаточно соответственное изменение общего соматического облика и вовсе не обязательно усиленное копирование морфоза во всех его подробностях. Наблюдения над динамикой стабилизирующего отбора в смешанных популяциях инфузории Paramecium bursaria полностью подтверждают эти соображения.

Таким образом, мы приходим к заключению, которое уже было высказано нами в предварительной форме в главе III. Степень соответствия между морфозами и геноадаптациями оказывается не очень большой, и нам не известно пока ни одного случая, когда модификация «превращалась» бы в мутацию путем стабилизирующего отбора точно соответствующих ей генокопий. В этом направлении необходимо дальнейшее накопление фактического материала, на котором можно было бы строить какие-либо более широкие обобщения.

 

{83}

Главa VI

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ К ИЗМЕНЧИВОЙ СРЕДЕ

 

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ПЛАСТИЧНОСТЬ

 

Проблема приспособления к изменяющейся среде принадлежит к числу важнейших проблем экологии, а вместе с тем и всего эволюционного учения. Джулиан Гексли (Huxley, 1940) весьма образно выразил ее в следующих строках: «Среди гигантских рептилий мезозоя были наиболее крупные хищники, которых когда-либо видел мир, вроде тираннозавров, и наиболее мощно бронированные животные, вроде стегозавров и цератопсий. Они отвечали на величину величиной и на усиление нападения усилением защиты. Но все они были обречены на вымирание, как только изменяющаяся среда обеспечила преимущество ничтожным, но смышленым мелким млекопитающим».

Концепция, которую здесь выдвигает Гексли, восходит в основном к Копу (Соре, 1896) и другим крупным палеонтологам прошлого столетия. Эти исследователи пришли к заключению, что между специализацией органических форм и их пластичностью имеет место зависимость обратного характера. Чем выше специализация, тем меньшей оказывается пластичность. В результате этого при меняющихся условиях существования, требующих проявлений пластичности, специализированные гигантские рептилии должны были погибнуть, а неспециализированные, но пластичные мелкие млекопитающие получили широкое распространение.

Обобщение палеонтологов, установленное на примерах макроэволюции, близко смыкается с результатами экспериментальных исследований микроэволюции, которые были изложены нами в главе II. Сравнивая различные расы одного и того же вида или различные виды одного рода, мы наблюдали обратную зависимость между врожденными и приобретенными свойствами организмов. Но эти свойства представляют собой не что иное, как другие термины для специализации и пластичности.

Каким же образом на основе обратной зависимости между специализацией и пластичностью будет протекать процесс приспособления животного к изменяющимся условиям существования? Теория стабилизирующего отбора предсказывала нам замену феноадаптаций геноадаптациями лишь при относительно устойчивой внешней среде. В случае изменяющихся условий мы должны ожидать принципиально иных закономерностей, а именно дальнейшего усиления выгодных организму феноадаптаций (Кирпичников, 1940). Очевидно, эту проблему следует подвергнуть анализу при помощи экспериментальных исследований.

 

{84}

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ПАРАМЕЦИЙ К ВОЗРАСТАЮЩИМ КОНЦЕНТРАЦИЯМ СОЛЕНОСТИ И ХИНИНА

Экспериментальное изучение приспособления парамеций к изменяющимся условиям существования было произведено Гаузе (1939), Гаузе и Смарагдовой (1939) и Смарагдовой (1940). При этом в качестве изменяющихся факторов среды были выбраны соленость и растворы хинина. В случае солености мы имели дело с естественным фактором, с действием которого животное часто встречалось в природе и по отношению к которому оно обладало исторически сложившейся способностью к образованию мощных физиологических приспособлений или модификаций, свойственных всем особям. Воздействие растворов хинина на парамеций представляло собой в отличие от солености типичный искусственный фактор, с которым парамеции никогда не встречались в естественных условиях.

Исследование механизма образования у простейших приспособлений к такому фактору, как хинин, было весьма интересным также и потому, что он представляет собой важное лечебное средство. Хинин и препараты мышьяка часто применяются при лечении протозойных болезней. Они многократно вводятся в организм больного и иногда наблюдается, что простейшие как бы привыкают к их действию, так что лекарственные вещества перестают их убивать. Эту закономерность подметил еще Эрлих при работе с препаратами мышьяка. Лежит ли в основе такой акклиматизации простейших к действию лекарственных веществ естественный отбор резистентных клонов или же образование приспособительных модификаций со стороны всей популяции — с точностью неизвестно.

Методика приучения Paramecium caudatum к изменяющимся условиям среды заключалась в следующем. В 5 см³ среды, содержащей то или иное вещество, помещалось 50 инфузорий, через 3—4 дня из этой культуры производился пересев 50 особей в новую среду и т. д.

Этапы приучения были намечены следующим образом. Перед началом опыта мы испытали резистентность Р. caudatum к солености и хинину и, исходя из концентрации, при которой гибнет 50% инфузорий в течение суток, разбили опыт на три этапа, первый из которых составлял 1/3 ядовитой концентрации, а второй — 2/3. На третьем этапе применялась такая концентрация вещества, которая до начала опыта была ядовита (3/3). Кроме того, был введен еще один предварительный этап со следами вещества (1/10 концентрации первого этапа).

Оказалось, что при концентрации солей (раствор Остергаута) в 0.36%, а соляно-кислого хинина в 0.0027% гибнет 50% особей Р. caudatum.

Таким образом, были намечены следующие этапы приучения Р. caudatum к неблагоприятным условиям среды:

 

{85}

Этап	Соль (%)	Хинин (%)
Предварительный Первый Второй Третий Четвертый	0.012 0.12 0.24 0.36 0.48	0.00009 0.0009 0.0018 0.0027 0.0036

На четвертом этапе парамеции приучались к таким концентрациям, которые ранее были для них ядовитыми.

Предварительно была установлена резистентность каждой отдельной линии, взятой в опыт. За сутки до испытания инфузории подкармливались, причем 50 экземпляров помещалось в 5 см³ среды Беерса с кормом из расчета: на 100 см³ среды — 2 петли Bacillus subtilis и 6 петель Torula utilis. Подкормленные Paramecium caudatum помещались по 4 штуки в маленькие чашечки с 8 каплями раствора соли или хинина в различной концентрации, без корма. Затем последние ставились в увлажненные чашки Петри на 18—20 ч, после чего производился подсчет инфузорий. Такая же методика применялась во всех последующих исследованиях. Опыты ставились при 25—26 °С.

В опытах с приучением парамеций готовились растворы соли или хинина двойной концентрации, после чего они смешивались пополам с питательной средой Беерса, содержащей двойное количество корма. Растворы соли и хинина для опыта делались также на среде Беерса.

 

Рис. 30. Типичная кривая, связывающая соленость среды с числом особей через сутки после начала опыта.

Линия 12 В—не приучавшаяся к солености. В опытах с соленостью было получено 245 таких кривых.

Рис. 31. Типичная кривая, связывающая концентрацию хинина с числом особей через сутки после начала опыта.

Линия 42 А — приученная к 0.0036%-ному хинину. В опытах с хинином было получено 106 таких кривых.

{86}

Обработка полученного материала сводилась к тому, что данные опыта (для каждой линии и для каждого опыта отдельно) мы наносили на график и определяли резистентность, отмечая, при какой концентрации из четырех посаженных в чашечку особей гибнет 50%. На рис. 30 и 31 даны типичные кривые, полученные при таком способе обработки экспериментальных данных.

РАЗЛИЧИЯ В МЕХАНИЗМЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ПАРАМЕЦИЙ К СОЛЕНОСТИ И К ХИНИНУ

Различные расы парамеций обладают различной врожденной стойкостью к солености: одни из них являются слабыми, а другие сильными. Кроме того, они обладают также и различной способностью привыкания к возрастающей солености: одни линии привыкают быстрее, другие медленнее. Соответствующий фактический материал приведен в табл. 1.

В графической форме этот материал уже был представлен в главе III. Он послужил нам для доказательства обратной зависимости между врожденной и приобретенной резистентностью парамеций.

Какие же расы парамеций будут переживать в процессе приспособления к возрастающей солености среды? Мы можем попытаться следующим образом оценить преимущества и недостатки отдельных клонов парамеций. Во-первых, надо думать, что когда парамеции приспосабливаются к повышенной солености среды, то ведущее значение имеет их общая стойкость к солености среды, или, иными словами, общая величина приспособительного свойства. Не так уж важно, какая часть этой общей стойкости является врожденной, а какая приобретенной. Во-вторых, очевидно, что естественный отбор в смешанных популяциях парамеций будет действовать во время самого процесса приспособления.

Таблица 1

Резистентность различных рас Paramecium caudatum, приученных в течение месяца к 0.36%-ному раствору соли (резистентность выражена % соли, убивающим за сутки 50% особей)

Номер линии	Резистентность		Модификация
	до приучения	после приучения
41А	0.40	0.57	+0.17
41А	0.38	0.59	+0.21
41В	0.41	0.57	+0.16
41В	0.41	0.56	+0.15
42А	0.41	0.56	+0.15
42А	0.40	0.52	+0.12
42В	0.37	0.60	+0.23
42В	0.34	0.51	+0.17
44А	0.38	0.54	+0.16
44А	0.37	0.55	+0.18

{87}

Рис. 32. Первоначальная и приобретенная резистентность различных линии Paramecium caudatum к повышенной солености среды.

После приучения наиболее стойкими оказываются линии 41А и 42В, которые до приучения принадлежали к числу слабых (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

Разумеется, естественный отбор сильнейших клонов не станет дожидаться такого состояния равновесия, когда процесс приспособления в основном уже завершен и различные клоны парамеций более или менее уравнялись по своим свойствам в результате компенсационных процессов, описанных нами в главе II и представленных там же на рис. 14, 15. В процессе приспособления к повышенной солености среды общая стойкость к солености неодинакова у парамеций различных клонов. По величине общей резистентности самыми сильными клонами будут те, которые обладают небольшой исходной резистентностью, но мощными модификациями, как это ясно следует из рис. 14, 15 главы II. При прочих равных условиях эти клоны и будут переживать в процессе естественного отбора.

Естественный отбор на большую общую величину приспособления будет, следовательно, приводить к тому, что будут сохраняться клоны с генотипически ослабленным врожденным приспособлением, но с генотипически усиленной способностью к образованию мощных модификаций. Иными словами, естественный отбор в изменчивой среде будет благоприятствовать ослаблению специализации за счет усиления пластичности.

Вдумаемся в существо установленной нами закономерности. При приспособлении Р. caudatum к повышающейся солености среды фактически происходит отбор на приспособляемость, так как неизбежно должны выживать такие клоны парамеций, которые обладают большой величиной модификации. Такое положение дела возможно только потому, что размер модификации составляет львиную долю общей величины приспособления. Роль вариаций в величине исходного приспособления при этом очень невелика. Комбинация из большой модификации со слабым исходным приспособлением оказывается все же более выгодной, чем комбинация из слабой модификации с сильным исходным приспособлением. А такие комбинации, как сильная приспособляемость плюс генотипически сильное исходное приспособление, оказываются невозможными по физиологическим причинам.

{88}

Таблица 2

Резистентность различных рас Paramecium aurelia, приученных в течение месяца к 0.4%-ному раствору соли (резистентность выражена % соли, убивающим за сутки 50% особей)

№ линии	Резистентность		Модификация
	до приучения	после приучения
1	0.470	1.140	+0.670
2	0.422	1.080	+0.658
3	0.500	1.145	+0.645
4	0.477	1.090	+0.613
5	0.525	1.165	+0.640
6	0.458	1.230	+0.772
7	0.480	1.240	+0.760
8	0.485	1.100	+0.615
9	0.480	1.195	+0.715
10	0.465	1.120	+0.655
11	0.520	1.015	+0.495
12	0.520	1.230	+0.710
13	0.520	0.900	+0.380
14	0.540	1.210	+0.670
15	0.507	1.130	+0.623
16	0.510	1.105	+0.595
17	0.550	1.160	+0.610
18	0.430	0.990	+0.560
19	0.455	1.125	+0.670
20	0.430	200	+0.770

Рис. 32 представляет в графической форме стойкость к солености у отдельных линий Р. caudatum до приучения и после быстрого приучения их к солености 0.36%. Испытание на резистентность в этом последнем случае производилось через месяц после начала опытов (Гаузе, Смарагдова, 1939). Бросается в глаза, что первоначальная наследственная изменчивость стойкости к солености у отдельных линий парамеций сравнительно невелика, и она значительно перекрывается способностью к образованию модификаций, свойственной всем линиям, а тем самым наследственной изменчивостью в отношении способности давать модификацию, которая при этом возникает.

Совершенно такая же картина наблюдалась Гаузе (1939) при изучении приспособления другого вида — Р. aurelia — к быстро возрастающей солености среды. Каждая из 20 различных рас этого вида, полученных после конъюгации, была помещена в 0.1%-ный раствор соли, через 3 сут часть особей (без всякого выбора) переносилась в 0.2%-ный раствор, еще через 3 сут в 0.3%-ный раствор, пока, наконец, они не были помещены в 0.4%-ный раствор, в котором и жили в течение недели до испытания их стойкости, причем культуры за это время пересеивались еще два раза. Резистентность различных рас Р. aurelia до и после приучения их к возрастающей солености среды представлена в табл. 2.

Соотношение между размахом врожденных различий рези-

{89}

Рис. 33. Первоначальная и приобретенная резистентность различных линии Paramecium caudatum к повышенной солености среды. В течение трех недель соленость была доведена до 0.4% (по: Гаузе, 1939).

стентности и размахом приспособительных модификации у этого вида, представленное на рис. 33, хорошо совпадает с результатом наблюдений над Р. caudatum.

Сущность дела сводится, следовательно, к тому, что при мощной способности к образованию приспособительных модификаций создается подходящая обстановка для естественного отбора на приспособляемость. Но ведь способность к образованию модификаций в свою очередь обусловлена исторически. Она тесно связана с предшествующей историей данного вида. Так, например, Гаузе (1939), Смарагдова, Гаузе (1939) и Смарагдова (1940) наблюдали, что Р. caudatum и Р. aurelia образуют значительно более сильные модификации под действием повышенной солености среды, чем Р. bursaria. Первые два вида сравнительно легко приспосабливаются при этом к такой солености, как 0.4—0.6%, в то время как в опытах с Р. bursaria повышение содержания соли в среде выше 0.21% обычно приводит к гибели инфузорий. Видимо, слабая способность к образованию приспособительных модификаций к солености у Р. bursaria связана с тем, что в естественных местообитаниях этого вида — торфяниковых водоемах — концентрация электролитов очень невысока.

Очень интересно выяснить закономерности процесса приспособления к изменчивой среде в том случае, когда доля участия модификаций в величине общего приспособления сравнительно невелика и когда главная роль принадлежит величине исходной резистентности. С этой целью нами и было предпринято исследование приспособления парамеций к возрастающим концентрациям хинина — такого нового фактора, с которым они наверняка никогда не встречались в естественной обстановке. В этом случае у нас нет основания ожидать больших приспособительных морфозов.

Наши предположения в этом отношении полностью оправдались. Рис. 34 указывает на чрезвычайно характерную картину. Врожденные случайные различия между отдельными клонами парамеций в отношении стойкости к хинину до начала их приучения оказываются очень большими. Размер их значительно превышает слабую способность к образованию приспособительных модификаций, которая все же имеет место.

{90}

Рис. 34. Первоначальная и приобретенная резистентность различных линий Paramecium caudatum к растворам хинина через месяц после начала приучения, когда концентрация хинина была доведена до 0.0036% (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

Какие же расы парамеций окажутся в этой обстановке наиболее резистентными, по меньшей мере на первых этапах приспособительного процесса? Рис. 34 и 35 согласно показывают, что на первых этапах приспособления (при испытании клонов, приученных к 0.0036%-ному раствору хинина, через месяц после начала опытов) наиболее выгодной оказывается комбинация из большого исходного приспособления и сравнительно умеренной модификации. Такими свойствами обладает, например, линия 42А. Комбинации более слабых исходных приспособлений с более мощными модификациями дают меньшую величину общего приспособления. Что касается комбинаций из сильных исходных приспособлений с сильными модификациями, то они опять оказываются физиологически невозможными. Иными словами, связь исходной резистент-

 

Рис. 35. Связь первоначальной (ось абсцисс) и приобретенной (ось ординат) резистентности к хинину у различных линий Paramecium caudatum через 30 сут после начала приучения, когда концентрация хинина была доведена до 0.0036% (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

Наибольшей общей резистентностью (0.0054%) обладают врожденнорезистентные, но малопластичные клоны.

{91}

ности к хинину с приобретенной резистентностью по-прежнему носит слабоотрицательный характер.

Подводя итоги, можно сказать, что приспособление парамеций к искусственному фактору среды — хинину — принципиально отличается от приспособления их к повышенной солености среды. В случае хинина создаются условия для естественного отбора на большую исходную стойкость, но малую приспособляемость, в то время как в случае солености неизбежен отбор на большую приспособляемость, но малую величину исходного приспособления.

ОПАСНОСТЬ РАННЕЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЧИВОЙ СРЕДЫ

Итак, приспособление животного к меняющейся среде может вести к двум прямо противоположным результатам. В случае пластичного животного (или обычного экологического фактора) приспособление к изменчивой среде должно еще больше усилить его пластичность. Но в случае специализированного животного (или искусственного фактора) приспособление к изменчивой среде может на первых порах лишь еще больше снизить его пластичность и повысить специализацию.

Опасность такой ранней специализации в условиях меняющейся среды становится совершенно очевидной, как только мы посмотрим, что же произойдет дальше по мере того, как условия существования будут продолжать меняться все в том же самом направлении. Рис. 36 показывает, что происходит с парамециями

 

Рис. 36. Связь первоначальной (ось абсцисс) и приобретенной (ось ординат) резистентности к хинину у различных линий Paramecium caudatum через 60 сут после начала приучения, когда концентрация хинина была доведена до 0.0063% (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

{92}

еще через месяц, когда концентрация хинина в окружающей среде доводится до 0.0063%.

По мере повышения концентрации хинина в окружающей среде увеличивается абсолютная величина модификации у различных рас Р. caudatum, а с повышением их абсолютной реактивности растет и относительная реактивность, как мы это установили еще в главе II. Если a — угловой коэффициент прямой линии, связывающей врожденную и приобретенную резистентность, то после первого месяца приучения a₁=0.3 (рис. 35), в то время как к концу второго месяца этот коэффициент уже оказывается равным 2.2 (рис. 36). Это значит, что неспециализированные, но пластичные линии, которые на первом этапе приспособительного процесса отставали по общей резистентности и были обречены на исчезновение из популяции (их общая резистентность составляла только 0.0044 против 0.0054% специализированных линий; см. рис. 35), в дальнейшем, при культивировании их в чистых линиях, так сильно наверстывают упущенное, что оказываются теперь уже впереди всех других линий (0.0109 против 0.0091%). В противоположность этому наиболее мощные прежде специализированные линии парамеций по своей абсолютной резистентности оказываются в последних рядах по мере продолжения их культивирования в меняющейся среде и роста абсолютной величины модификации.

Отсюда ясно, что если естественный отбор на ранних этапах приспособительного процесса успел закрепить в смешанных популяциях специализированные, но непластичные формы, такие как, например, 42А (рис. 34), то он тем самым подготовил им и последующее вымирание по мере дальнейшего изменения среды. Через некоторое время они уже не смогут выдерживать конкуренции с более мощными неспециализированными расами, которые могли случайно сохраниться на соседних биотопах. Фактическое доказательство этого предположения будет приведено нами в следующем разделе.

 

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ ПАРАМЕЦИЙ

 

До сих пор мы считали само собой разумеющимся, что преимущество определенного клона инфузорий в отношении общей резистентности к неблагоприятным факторам среды на сто процентов определяет, успех этого клона в естественном отборе. Но, очевидно, это положение не может быть принято на веру, и оно само по себе требует доказательств.

Существует метод изучения естественного отбора между близкими клонами инфузорий, предложенный Смарагдовой (1939). Этот метод основан на открытых Соннеборном (Sonneborn, 1937) и Дженнингсом (Jennings, 1938) «полах» или, вернее, «типах скрещивания» у парамеций. Инфузории определенного

 

{93}

вида, например Р. bursaria, не конъюгируют с другими родственными им особями той же самой чистой линии (назовем ее типом I), но охотно конъюгируют с чуждыми им особями другой чистой линии (тип II). Перед конъюгацией они дают характерную «реакцию агглютинации», т. е. отдельные особи мгновенно слипаются друг с другом при сливании культур. Представим теперь себе, что мы имеем дело со смешанной популяцией, состоящей из двух чистых линий — типа I и типа II. Эта популяция приспосабливается к неблагоприятным условиям существования. Через некоторое время мы сможем совершенно точно сказать, сохранились ли в смешанной культуре оба «пола» парамеций или же один из них исчез в процессе естественного отбора. Для этого нам достаточно добавить к пробе из смешанной культуры в одном случае новых особей типа I, а в другом случае новых особей типа II. Если при этом особи типа I не дадут реакции агглютинации, а особи типа II дадут таковую, то это будет значить, что особи этого последнего типа исчезли из смешанной культуры. Реакция агглютинации делает для нас парамеций как бы «мечеными». Вид Р. bursaria особенно удобен для такой работы, так как, согласно данным Дженнингса (Jennings, 1939), чистые линии этого вида в процессе длительного культивирования всегда сохраняют свою принадлежность к одному и тому же «полу».

В опытах Смарагдовой (1940) было изучено четыре клона Р. bursaria, а именно 1А, 1В, 2А, 2В. Средняя скорость деления за сутки в стандартной среде Беерса при 25 °С в среднем из двух серий наблюдений составляла у этих клонов 2.94, 3.57, 3.13, 4.23. Данные о врожденной и приобретенной солевой резистентности этих клонов уже были приведены нами в главе II.

Смеси 1А + 1В и 2А + 1А давали немедленную конъюгацию при сливании.

Опыты Смарагдовой состояли в том, что смешанные культуры различных клонов парамеций постепенно приучались к возрастающей солености среды. При этом неизбежно должен был происходить процесс естественного отбора таких клонов, которые наиболее быстро акклиматизировались и тем самым увеличивали долю своего участия в составе смешанной популяции при ряде последовательных пересевов культуры.

Прежде чем начать разведение парамеций в солевой среде, были намечены постепенные этапы приучения их к соли. Исходя из концентрации соли, в которой при предварительном испытании погибло 50% парамеций, путь приучения был разбит на три этапа и введен еще предварительный этап, в десять раз слабее первого:

Этап	% соли
Предварительный Первый Второй Третий	0.007 0.07 0.14 0.21

{94}

Как в опыте, так и в контроле (среда Беерса) были использованы как чистые линии (1А, 1В, 2А и 2В), так и смеси из них (1А+1В, 2А+2В и 2А+1А). Сливание культур производилось еще в среде Беерса. Когда в смешанных культурах на среде Беерса появилось много конъюгантов, было начато приучение к солености. Конъюгирующие парочки помещались в среду предварительного этапа приучения, и их потомки затем постепенно пересеивались в растворы солей следующих этапов. Пересевы парамеций в смешанных культурах производились один раз в 3—4 дня. При этом каждый раз лишь небольшая часть прежней культуры (приблизительно 100 особей из 1000 особей в стандартной баночке) переводилась в 5 см³ свежеприготовленной питательной среды.

Повышение солености в культурах Р. bursaria производилось очень медленно. В течение первого месяца соленость была доведена до 0.14%, и лишь после этого инфузории были переведены в среду, содержащую 0.21% соли. Испытание состава смешанных культур было предпринято почти через 1.5 мес после начала опытов с соленостью.

Определение состава смешанной популяции производилось следующим образом. В лунки предметных стекол одновременно помещалось 50 инфузорий из смешанной популяции (например, 1А + 1В) и 50 инфузорий одной из чистых линий, входящих в состав этой смешанной культуры (например, в одном опыте 1А, а в другом 1В), а затем подсчитывалось число конъюгантов. Для контроля отсаживалось по 100 парамеций из смеси без добавления к ним чистых линий.

Результаты анализа состава смешанной популяции в среде Беерса и при солености 0.21% через 1.5 мес после начала опытов приведены в табл. 3.

Анализ состава смешанной популяции показал, что когда к смешанным культурам 1А+1В и 2А+1А добавлялась линия 1А, то всегда тотчас же начиналась конъюгация. Следовательно, в этих смесях клоны типа 1А были в значительной степени вытеснены клонами, тип скрещивания которых соответствовал 1В и 2А. Это исчезновение типа 1А наблюдалось как в солевой среде, так и в среде Беерса.

Отбор смеси 2А+2В происходил несколько иначе. Анализ показал, что в соленой среде была вытеснена линия типа 2В, а в среде Беерса линия типа 2А. Этот результат был проверен повторными анализами, которые дали те же самые данные. Таким образом, в соленой среде в результате естественного отбора в смешанной культуре сохранились линии типа 2А, а в контрольной среде Беерса линии типа 2В.

Установленный Смарагдовой факт исчезновения в смешанных культурах линий определенного типа скрещивания (или, для краткости, линий определенного «пола») сам по себе представляет большой интерес. Он показывает, что сила или слабость пара-

 

{95}

Таблица 3

Анализ состава смешанных культур Paramecium bursaria через 1.5 мес. после начала опытов (температура 22.5 °С)

 

Культура	Добавляемые клоны	Конъюгация
Соленость 0.21%
1А+1В 1А+1В 2А+2В 2А+2В 2А+1А 2А+1А	1А 1В 2А 2В 2А 1А	+ — — + — +
Среда Беерса
1А+1В 1А+1В 2А+2В 2А+2В 2А+1А 2А+1А	1А 1В 2А 2В 2А 1А	+ — + — — +

 

меций, имеющая решающее значение в процессах естественного отбора, очень сильно связана с их «полом», так что исчезновение слабых парамеций есть вместе с тем исчезновение одного из полов. Если бы физиологическая сила или слабость распределялись случайно и независимо от «пола», то представители обоих типов скрещивания подвергались бы частичному вытеснению из смешанных популяций и мы не наблюдали бы исключительного исчезновения только одного из них.

Следует также иметь в виду, что в самом начале опытов в смешанных популяциях была вызвана конъюгация путем сливания культур, так что, например, клон 1А был скрещен с клоном 1В. В результате перекомбинации признаков, которая имеет место при всякой гибридизации, могли возникнуть разнообразные новые клоны, свойства которых нам с точностью неизвестны, и мы вправе только сказать, что те из них, которые по своему типу скрещивания соответствуют 1А, полностью исчезли из смешанной популяции. Само по себе это заключение может служить прямым доказательством существования интенсивного естественного отбора отдельных клонов, составляющих смешанные культуры.

Рассмотрим по порядку, какие же типы скрещивания исчезли из смешанных культур.

Тип 1А. Этот тип скрещивания оказался слабее, чем 1В, и исчез из смешанных культур с этим последним типом как в среде Беерса, так и в солевой среде. Видимо, в обеих средах решающее значение имел более слабый темп деления у клона 1А по сравнению с клоном 1В. В отношении резистентности к солености и способности к выработке приспособительных модификаций клоны 1А и 1В ничем не отличаются друг от друга.

 

{96}

Кроме того, тип скрещивания 1А оказался слабее, чем 2А, и исчез также и из смешанных популяций состава 2А+1А. Это исчезновение опять-таки наблюдалось как в солевой среде, так и в среде Беерса. По темпу деления и первоначальной стойкости к солености клон 1А уступает также и клону 2А.

Тип 2А. В условиях нормальной солености (среда Беерса) тип 2А оказывается слабее, чем 2В, и исчезает из смешанной культуры с этим последним типом. Можно отметить, что по темпу деления клон 2А значительно уступает клону 2В.

В противоположность этому в условиях повышенной солености тип 2А оказывается сильнее, чем 2В, и вытесняет последний из смешанной популяции. Действительно, исследование показало (см. главу II), что с точки зрения отношения к солевой среде клон 2А располагает преимуществом перед 2В. Как первоначальная резистентность к солености, так и способность к выработке адаптивных модификаций под действием солевой среды оказываются у клона 2А большими по сравнению с клоном 2В.

Подводя итоги, мы можем сказать, что известные нам свойства отдельных клонов хорошо объясняют причины исчезновения некоторых из них в составе смешанных популяций. О самом исчезновении клонов определенного типа мы судим при этом с помощью нового надежного метода — экспериментальной конъюгации. Совпадение между двумя рядами независимо полученных данных (свойства отдельных клонов и анализ состава смешанных культур методом конъюгации) настолько хорошее, что оно убеждает нас в большой достоверности наших заключений о закономерностях естественного отбора в смешанных популяциях инфузорий.

 

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА СМЕШАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПАРАМЕЦИЙ ПРИ ПРИСПОСОБЛЕНИИ К ИЗМЕНЧИВОЙ СРЕДЕ

Убедившись в том, что наши приемы анализа состава смешанных популяций достаточно надежны в методическом отношении, мы решили путем прямых экспериментов проверить все те заключения о приспособлении к изменчивой среде, которые были сделаны нами раньше на основании изучения резистентности отдельных линий. С этой целью Гаузе (1939), а также Гаузе и Смарагдовой (1939) были изучены закономерности естественного отбора у инфузорий путем сравнения свойств смешанных популяций со свойствами отдельно культивируемых линий, вошедших в состав этих популяций. Особи в смешанной культуре очень близки по своим свойствам к особям нескольких наиболее сильных линий, вошедших в эту культуру. Отсюда мы заключили, что как раз эти наиболее сильные (в каком-либо отношении) линии отобрались в смешанной популяции.

Так, например, рис. 37 показывает изменчивость резистентности к солености у 20 различных линий Р. aurelia после акклиматизации

{97}

Рис. 37. Изменчивость резистентности к солености у 20 различных линий Paramecium aurelia после акклиматизации их к 0.4%-ному раствору (по: Гаузе, 1939).

М — средняя резистентность 20 отдельных линий; сплошные вертикальные линии показывают резистентность смешанных культур. Ось ординат — число клонов, ось абсцисс — резистентность после приучения.

их к 0.4%-ному раствору. Резистентность особей из двух смешанных культур близко соответствует резистентности наиболее сильных изолированных линий (Гаузе, 1939). Такая же картина наблюдалась нами и у Р. caudatum. Средняя солевая резистентность 10 изолированных клонов составляла 0.557%, а резистентность особей из двух смешанных популяций была равна 0.620%.

Отбираются ли при этом парамеции, с сильной врожденной стойкостью к солености или же с мощной способностью к образованию приспособительных модификаций? Для разрешения этого вопроса мы произвели следующие расчеты. Сначала вычислили среднюю начальную резистентность для всех изученных линий Р. caudatum. Затем в каждой серии опытов сравнили резистентность приученной смешанной популяции с резистентностью отдельных приученных линий и на основании такого сопоставления разрешили вопрос о том, какие именно линии удержались в составе смешанной культуры. Зная номера удержавшихся линий, мы легко могли рассчитать их среднюю первоначальную резистентность. Таким же путем мы вычислили среднюю величину модификации для всех линий парамеций, разводившихся в изолированных культурах, и среднюю величину модификации по данным изолированных культур для тех линий, которые удержались в смешанной популяции.

В результате всех этих расчетов, представленных в табл. 4, мы можем сказать, что средняя начальная резистентность к солености у тех линий парамеций, которые удержались в смешанных культурах, не выше, а даже несколько ниже общей средней первоначальной резистентности. Однако приспособительная модификация у отобравшихся линий значительно выше средней модификации.

{98}

Таблица 4

Приучение Paramecium caudatum к повышенной солености среды

Время после начала приучения (в сут)	Средняя резистентиость после приучения			Средняя резистентность до приучения			Средняя величина модификации
	Для отдельных линий	Для смешанной популяции	Превышение в смешанной популяции (в%)	Для отдельных линий	Для смешанной популяции	Превышение в смешанной популяции (в%)	Для отдельных линий	Для смешанной популяции	Превышение в смешанной популяции (в%)
30 25 27 56 61	0.576 0.523 0.583 0.954 0.893	0.627 0.595 0.640 1.000 0.960	+10 +14 +10 +5 +7	0.384 0.352 0.428 0.438 0.393	0.375 0.345 0.432 0.424 0.392	—2 —2 +1 —3 0	0.183 0.171 0.155 0.516 0.500	0.283 0.210 0.182 0.610 0.528	+30 +23 +17 +18 +6

Таким образом, при приспособлении парамеций к повышенной солености среды происходит естественный отбор линий с быстрой приспособляемостью в сторону дальнейшего усиления приспособляемости случайными наследственными изменениями.

Данные опытов с приспособлением парамеций к растворам хинина представлены в табл. 5. Здесь для 33, 25 и 27-го дня приучения расчеты произведены для отдельных серий. Затем данные всех этих трех серий объединены и рассчитаны средние данные для 28-го дня. Данные для 58-го дня приучения основаны на средних величинах по двум сериям опытов.

В случае хинина мы можем отметить прежде всего наличие явного естественного отбора на большую резистентность, так как после приучения средняя резистентность смешанной популяции парамеций превосходит среднюю резистентность для отдельных линий. В процессе этого естественного отбора значительную роль играет случайная первоначальная врожденная стойкость к хинину у той или иной линии парамеций, которая обеспечивает ей известное преимущество. Этот вывод непосредственно вытекает из того, что средняя первоначальная резистентность у линий, удерживающихся в смешанных культурах, в большинстве случаев превосходит общую среднюю первоначальную резистентность.

Отбирающиеся линии парамеций с большой исходной стойкостью к хинину оказываются слабыми в отношении своей способности к образованию модификаций (последняя строка табл. 5). Через 58 сут после начала приучения приспособительные модификации у линий, удержавшихся в смешанных культурах, оказываются на 11 % слабее средней величины приспособительных модификаций по всем линиям.

Подводя итоги, можно сказать, что конкретное изучение закономерностей естественного отбора в смешанных культурах инфу-

{99}

Таблица 5

Приучение Paramecium caudatum к растворам хинина

 

Время после начала приучения (в сут)	Средняя резистентность после приучения			Средняя резистентность до приучения			Средняя величина модификации
	Для отдельных линий	Для смешанной популяции	Превышение в смешанной популяции (в%)	Для отдельных линий	Для смешанной популяции	Превышение в смешанной популяции (в%)	Для отдельных линий	Для смешанной популяции	Превышение в смешанной популяции (в%)
33 25 27 28 58	496 411 449 452 981	510 445 540 500 1020	+3 +8 +20 +11 +4	387 321 321 347 379	386 330 343 358 405	0 +3 +7 +3 +7	— — — — 602	— — — — 543	— — — — —11

Примечание. Концентрация, равная, например, 0.00510%, обозначена как 510.

 

зорий в общем подтверждает те заключения, к которым мы пришли в предшествующих разделах этой главы на основании анализа резистентности отдельных линий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Палеонтологи уже давно установили, что меняющаяся среда обеспечивает преимущество пластичных и неспециализированных животных. Путем экспериментальной экологической' работы мы можем подтвердить, что пластичность вида или расы (величина морфоза) и степень ее специализации (величина генокопии) связаны друг с другом обратной зависимостью. Куда же в конце концов приводит животных приспособление к изменяющейся среде? В случае пластичного животного оно еще больше усилит его пластичность путем естественного отбора лабильных рас. Но в случае специализированного животного приспособление к меняющейся среде на первых порах лишь еще дальше снизит его пластичность и повысит специализацию. Этим путем общая величина приспособления животного возрастет, но лишь на короткий срок. По мере дальнейшего изменения среды специализированная раса начнет отставать по общей резистентности и должна будет уступить .место неспециализированным формам, которые к тому времени окажутся абсолютно более мощными.

{100}

Глава VII

ЭКОЛОГИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ

Изучение роли среды в эволюционном процессе составляет одну из важных задач экологии, и, следуя этому направлению, экологи могут способствовать правильному пониманию законов происхождения видов. Однако эта проблема столь же важна, сколь и безгранична: пожалуй, нет ни одного такого момента в происхождении видов, который не находился бы под тем или иным контролем внешней среды.

Но, несмотря на всю обширность этой области исследований, интерес экологов к эволюционной проблеме обычно концентрируется вокруг одного определенного вопроса. Под влиянием изменения окружающей обстановки организмы приобретают различные структурные и функциональные отличия. Имеют ли какое-нибудь значение для эволюции такие соматические перестройки организмов?

Приступая к обсуждению этого вопроса, мы прежде всего обнаруживаем, что прямая реакция организма на изменение среды, о которой здесь идет речь, нам известна только весьма поверхностно. Какие физиологические принципы лежат в основе реагирования организма на внешние воздействия? В I главе нам удалось установить по меньшей мере четыре таких принципа: неизменность функции, выключение функции, усиление функции и сочетание усиленных функций. На этой физиологической основе строятся количественные закономерности реагирования организмов на внешние воздействия, из которых важнейшими являются закон избыточного реагирования и закон привыкания. Закон избыточного реагирования состоит в том, что первоначальная реакция организма на изменение среды является более сильной, чем последующая, стабильная реакция. В основе этого закона лежит активная регуляция ритма основных жизненных процессов. Закон привыкания, основанный на абсолютном усилении некоторых второстепенных функций организма, обычно протекает одновременно с выравниванием избыточного реагирования основных физиологических процессов. Физиологические закономерности такого рода лежат в основе так называемых длительных модификаций и других аналогичных им последствий прямого действия среды на животных и на растения.

Следующие два факта, установлению которых мы обязаны генетикам, чрезвычайно важны для правильной оценки эволюционной роли прямой реакции организма на изменение среды. Во-первых, что последствия такой реакции, называемые морфозами, не передаются дальше по наследству. Во-вторых, что внешне похожие на них наследственные особенности, или генокопии, могут независимо существовать в природе.

Сходство между морфозом и генокопией является чисто

{101}

внешним, а по существу в одном случае изменение структуры зависит от действия среды на организм, а в другом оно обусловлено изменением наследственной конституции организма. Однако в системе рас одного определенного вида или в системе видов одного и того же рода величины морфозов и генокопии не независимы, а тесно связаны друг с другом. Чем слабее генотипически закреплено какое-нибудь свойство расы, тем более мощным оказывается возможный морфоз этого свойства. Иными словами, между величиной генокопии и величиной морфоза имеет место зависимость отрицательного порядка.

Морфозы, генокопии и установленная нами связь между ними представляют собой те основные элементы, на которых строятся экологические процессы приспособления животных и растений к окружающим их условиям среды. При этом приспособительный процесс в устойчивой среде и в меняющейся среде будет протекать принципиально различным образом.

В III—V главах мы рассмотрели сперва такой случай, когда условия среды изменились, но, изменившись, стали относительно устойчивы. Прямая соматическая реакция организма на изменение среды имеет при этом шансы с течением времени заместиться своей генокопией. Действительно, такое замещение фактически обычно и происходит. Можно доказать, что прямая соматическая перестройка имеет приспособительное значение для организма. Если дальнейшее усиление соматического сдвига путем геновариации окажется еще более полезным, то естественный отбор позаботится о том, чтобы геноадаптация с течением времени стала на место феноадаптации.

Процессы такого рода нам удалось установить у солоноватоводных простейших, а также на примере географических различий у парамеций и у комнатных мух. Однако не вполне ясно, до какой степени геноадаптация похожа на тот морфоз, на место которого она становится в процессе естественного отбора. Многое говорит за то, что экологический процесс замещения морфоза врожденным приспособлением, управляемый законом переживания наиболее приспособленного, не идет дальше лишь самого общего соматического соответствия их друг другу.

В том случае, когда животное приспосабливается к меняющейся среде, в конце концов происходит создание неспециализированной, но пластичной формы. Иными словами, естественный отбор приводит здесь к снижению величины генокопии за счет повышения величины морфоза. Но этот результат не всегда достигается прямо и безболезненно. Сравнительно пластичная форма довольно быстро сможет еще дальше повысить свою пластичность, но специализированная раса в изменчивой среде может зайти в тупик растущей специализации, из которого не останется никакого другого выхода, кроме вымирания.

Очерченные выше экологические проблемы происхождения видов и дают в конце концов ответ на вопрос о том, какую роль

{102}

в эволюционном процессе играет способность организмов к выработке морфозов. При этом мы попытались ответить на этот вопрос путем экспериментальных экологических исследований. Вооружившись этим методом работы, экологи наряду с представителями других биологических дисциплин также должны принять участие в разработке сложной и комплексной проблемы происхождения видов.

Литература

(Аверинцев С.) Awerinzew S. Ober einige Susswasser-Protozoen der Bareninsel. — Zool. Anz.. 1907, Bd 31, S. 243—247.

Баркрофт Дж. Основные черты архитектуры физиологических функции. М.; Л., 1937.

Бурксер Е. Соленые озера и лиманы Украины. — Тр. Физ.-мат. отд-ния Всеукр. Акад. наук, 1928, т. 8, вып. 1, с. 1—338.

Винберг Г. Температура и размеры биологических объектов. — Успехи совр. биол., 1937, т. 6, с. 32—51.

Гаевская Н. Изменчивость у Artemia salina. — Тр. Особой зоолог. лабор. Акад. наук, 1916. Сер. II, № 3, с. 1—40.

Гаевская Н. О новых солоноводных инфузориях. — Cladotricha Koltzowii и Palmarium salinum. — Рус. архив протистологии, 1925, вып. 4, с. 255—288.

Гаузе Г. Ф. Приспособление Paramecium aureila к повышению солености среды. — Зоол. журн., 1939, т. 18, с. 631—641.

Гаузе Г. Ф. Наблюдения над стабилизирующим отбором в культурах солоноватоводных инфузорий рода Euplotes. — Зоол. журн., 1940а, т. 19, с. 363—378.

Гаузе Г. Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе. — Журн. общ. биол., 19406, т. 1, с. 105—120.

Гаузе Т. Ф., Алпатов В. В. Об обратной зависимости между врожденными и приобретенными свойствами организмов. — Докл. Акад. наук СССР, 1941, т. 30, с. 252—255.

Калабухов Н. И. Особенности реакции некоторых видов равнинных грызунов на понижение атмосферного давления. — Зоол. журн., 1937, т. 16, с. 483—495.

Калабухов Н. И., Родионов В. Содержание гемоглобина и число эритроцитов в крови v Apodemus sylvaticus ciscaucasicus. — Бюл. О-ва испыт. прир., 1936, т. 45, с. 22—35.

Кашкаров Д. Н. Целесообразные структуры как частный случай общего физического закона и правила Le Chatelier. — Бюл. Средне-Аз. гос. ун-та, 1926, т. 14, с. 65—77.

Кирпичников В. С. Значение приспособительных модификаций в эволюции. — Журн. общ. биол., 1940, т. 1, с. 121—152.

Ле-Дантек Ф. Основные начала биологии. СПб., 1910. 171 с.

Лукин Е. И. О причинах замены в процессе органической эволюции ненаследственных изменений наследственными с точки зрения теории естественного отбора. — Учен. зап. Харьков, ун-та, 1936, т. 6, с. 199—209 (на укр. яз.).

Машталер Г. А. Роль фенотипической и генотипической приспособленности в эволюции организмов. Одесса, 1940. 240 с.

Мишустин Е. Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. — Природа, 1939, № 4, с. 27—36.

Олифан В. Н. Изменчивость Paramecium caudatum при длительном воздействии разных температур. — Биол. журн., 1935, т. 4, с. 1097—1116.

Орлова А. Ф. Длительные модификации у Paramecium caudatum и Р. multimicronucleatum. 1. Возникновение длительных модификаций в клонах инфузорий под влиянием повышенного содержания Са-ионов в среде. — Зоол. журн., 1941, т. 20, № 3, с. 341—370.

{103}

Поляков И. М. Рецензия на книгу Шмальгаузена «Организм как целое». — Под знаменем марксизма, 1938, № 11, с. 195—204.

Поляков И. М. Про некоторые новые разновидности ламаркистской теории прямого приспособления. — Праци Науково Дослидн. Зоо-биол. инст., 1939, т. 6, с. 5—32 (на укр. яз.).

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939. 610 с.

Смарагдова Н. П. Естественный отбор в популяциях Paramecium bursaria. — Зоол. журн., 1940, т. 19, с. 211—217.

Смарагдова Н. П. Географическая изменчивость парамеций и роль стабилизирующего отбора в происхождении географических различий. — Журн. общ. биол., 1941, т. 2, с. 71—84.

Смарагдова Н. П., Гаузе Г. Ф. Сравнительный анализ приспособления Paramecium caudatum к повышенной солености среды и к растворам хинина. — Зоол. журн., 1939, т. 18, с. 642—655.

Строганов Н. С. Действие температуры на соотношение процессов газообмена у окуней. — Физиол. журн. СССР, 1939, т. 26, с. 69—82.

Строганов Н. С. Физиологическая адаптация и газообмен у рыб. — Докл. Акад. наук СССР, 1940, т. 28, с. 744—747.

(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeeff-Ressousky N. W. Genetik und Evolutionsforschung. — Verb. Zool. Ges., 1939, Bd 41, S. 157—169.

(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeeff-Ressovsky N. W. Spontane und strahleninduzierte Mutabilitat in geographisch verschiedenen Stammen von Drosophila melanogaster. — Bipl. Zbl.. 1940, Bd 60, S. 267—275.

(Шевяков В.) Schewiakoff W. Ober die geographische Verbreitung der Susswasser Protozoen.—Mem. Acad. Sci. Petersbourg. 1893, Bd 41, N 8, S. 1—201.

Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., 1938. 208 с.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1939. 231 с.

(Шманкевич В.) Schmankewitch W. Zur Kenntnis des Einflusses des ausseren Lebensbedingungen auf die Organization der Tiere. — Z. wiss. Zool., 1877, Bd 29, S. 429—494.

Balbiani Е. Etudes sur l'action des sels sur les infusoires. — Arch. anat. microsc., 1898, t. 2, p. 518—600.

Barthelmehs A. Mutationsversuche mil einer Laubmoos Physcomitrium piriforme. 1. Phananalyse des Mutanten. — Z. ind. Abst., 1938, Bd 74, S. 479—518.

Bertalanffy L. Der Organismus als physikalisches iiystem betrachtet. — Naturwissenschaften, 1940, Bd 28, S. 521—531.

Bodenheimer F. S. Problems of animal ecology. Oxford, 1938. 183 p.

Buchanan I. W. Developmental acceleration following inhibition. — J. Exp. Zool., 1938. vol. 79, p. 109—127.

Buchanan I. W. Developmental rate and alternating temperatures. — J. Exp. Zool., 1940, vol. 83, p. 235—248.

Barton A. The properties of the steady state compared to those of equilibrium as shown in characteristic biological behavior. — J. Cell. Comp. Phys., 1939. vol. 14, p. 327—349.

Cohen B. The effect of conjugation within a clone of Euploles patella. — Genetics, 1934, vol. 19, p. 25—39.

Cope Е. D. The. primary factors of organic evolution. Chicago, 1896. 547 p.

Demerec М. Frequency of spontaneous mutations in certain stocks of Drosophila melanogaster. — Genetics, 1937, vol. 22, p. 469—478.

Detto C. Die Theorie der direkten Anpassung und ihre Bedeutung fur das Anpassungs- und Deszendenzproblem. Jena, 1904. 214 S.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. New York, 1937.

Dotterweich Н. Das biologische Gleichgewicht und seine Bedeutung fur die Hauptprobleme der Biologie. Jena, 1940.

Ford Е. The genetic basis of adaptation in „Evolution. Essays on aspects of evolutionary biology presented to Professor Goodrich". Ed. G. de Beer. Oxford, 1938, p. 43—56.

{104}

Frisch A. The experimental adaptation of Paramecium to sea water. — Arch. Protistenk., 1939, Bd 93, S. 39—71.

Funke G. L. Untersuchungen liber die Diastasebildung durch Aspergillus niger. — Zbl. Bakt., 1923, Bd 11, N 59, S. 162—163.

Gerard R. W. Oxygen diffusion into cells. — Biol. Bull., 1931, vol. 60, p. 245—268.

Gessner F. Untersuchungen liber die Osmoregulation der Wasserpflanzen. — Protoplasma, 1940, Bd 34, S. 593—600.

Goldschmidt R. Gen und Ausseneigenschaft. — Z. ind. Abst, 1935, Bd 69, S. 38—131.

Goldschmidt R. Physiological genetics. New York; London, 1938. 375 p.

Gobel К. Organographie der Pflanzen. Jena, 1898.

Grollman A. The effect of high altitude on the cardiac output and its related functions. — Amer. J. Physiol., 1930, vol. 93, p. 19—40.

Hall R. P. The trophic nature of the plante-like Flagellates. — Quart. Rev. Biol., 1939, vol. 14, p. 1—12.

Hartmann M. Uber die Veranderung der Koloniebildung von Eudorina elegans und Gonium pectorale unter dem Einfluss ausserer Bedingungen. — Arch. Protistenk., 1924, Bd 49, S. 375—395.

Hesse R., Allee W. C., Schmidt K. Ecological animal geography. New York, 1937. 613 p.

Hubbs С. Speciation in fishes. — Amer. Nat, 1940, vol. 54, p. 198—211.

Huxley J. American association lecture. — Nature, 1940, vol. 145, p. 330—334.

Jennings H. S. Life and death, heredity and evolution in unicellular organisms. Boston, 1920.

Jennings H. S. Genetics of the Protozoa. — Bibliogr. Genetica, 1929, vol. 5, p. 105—330.

Jennings H. S. Sex reaction types and their interrelations in Paramecium bursaria. — Proc. Nat. Acad., 1938, vol. 24. p. 112—120.

Jennings H. S. Paramecium bursaria: mating types and groups. — Amer. Nat., 1939, p. 414—431.

Jollos V. Experimentelle Protistenstudien. 1. Untersuchungen liber Variabilitat und Vererbung bei Infusorien. — Arch. Protistenk., 1921, Bd 43, S. 1—222.

Kamada T. Contractile vacuole in Paramecium. — J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 1935. vol. 4, p. 49—62.

Kammerer P. Das Ratsel der Vererbung. Berlin, 1925. 158 S.

Katz F. Die regulatorische Bildung von Diastase durch Pilze. — Jahrb. Wiss. Bot„ 1898. Bd 31, S. 599—618.

Kimball R. Mating types in Euplotes. —Amer. Nat., 1939, vol. 73, p. 451—456.

Hitching L. A. The control of body volume in marine Peritricha.—J. exp. biol., 1936. vol. 13, p. 11—27.

Klebs G. Willkurliche Entwicklungsanderungen bei Pflanzen. Jena, 1903. — To же на русск. яз.: Произвольное изменение растительных форм. M., 1905.

Koblmuller. Ober die Spurigkeit oder Siguanz des Phanotypus der Bakterien. — Zbl. Bakt. Abt„ 1937, Bd 1, N 139, S. 270—279.

Krogh A. Osmotic regulation in aquatic animals. Cambridge, 1939.

Kuhn A., Henke K. Genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen an der Mehlmotte Ephestia klihniella. — In: Abh. Ges. Wiss. Gottingen. Math.-Phys., Ki. N. F., 1938.

Lattin G. Untersuchungen liber die Farbvariabilitat der Isopoden. 1. Uber genotypische und modifikative Pigmentreduktion. — Zool. Anz., 1939, Bd 125, S. 309—324.

Lewis I. M. Bacterial variation with special reference to behaviour of some mutabile strains of colon bacteria in synthetic media. — J. Bact., 1934, vol. 28, p. 619—638.

Lotka A. Elements of physical biology. Baltimore, 1925.

Massart J. Sensibilite et adaptation des organismes a la concentration des solutions salines. — Arch. Biol., 1889, t. 9. 515 p.

Mol de W. E. Ober die Modifikationen, Mutationen und den Parallelismus dazwischen, im Zusammenhang mit Kaltebehandlung von Hyazinthen. — Genetica (Gravenhage). 1940, Bd 22, S. 231—260.

{105}

Pictet A. La zoogeographie experimental dans ses rapports aves la genetique. — Mem. Musee Hist. Natur. Belg., 1936. Ser. 2, t. 3, p. 233—282.

Pike F. H. Adaptation considered as a special case under the theorem of Le Chatelier. — Ecology, 1923, vol. 4, p. 129—134.

Przibram H. Temperatur und Temperatoren. Leipzig; Wien, 1923.

Rahn O. On the nature of adaptive enzymes. — Growth, 1938, vol. 2, p. 363—367.

Rensch B. Typen der Artbildung. — Biol. Rev., 1939, Bd 14, S. 180—222.

Richter A. Ober die Anpassung der Susswasseralgen an Kochsalzlosungen. — Flora, 1892, Bd 75, S. 4—56.

Sachs I. Stoff und Form der Pflanzenorgane. 1880.

Schuckmann W. Uber Dauermodifikationen bei Colpoda steini. — Biol. Zbl., 1940, Bd 60, S. 239—257.

Schuckmann W., Pickarski G. Beitrage zum Problem der Dauermodifikation bei Protozoen. — Arch. Protknd., 1940, Bd 93, S. 355—416.

Seve E. Seasonal changes in the water relation of desert plants. — Ecology, 1923, vol. 4, p. 266—292.

Sonneborn T. M. Sex, sex inheritance and sex determination in Paramecium aurelia. — Proc. Nat. Acad., 1937, vol. 23, p. 378—385.

Sonneborn T. M. Paramecium aurelia: mating types and groups. — Amer. Natur., 1939, vol. 73, p. 390—413.

Stephenson M. Bacterial metabolism. London, 1939.

Stubbe H. Genmutation. — Allgemeiner Teil. Borntraeger, Berlin, 1938.

Stunner F. Some studies of environmental influence, heredity, correlation and growth, in the white mouse. — J. Exp. Zool., 1915, vol. 18, p. 325—432.

Sumner F. B. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies of deermice (Peromyscus).—Bibliogr. Genetica, 1932, vol. 9, p. 1—116.

Sumner F. В., Sargent M. C. Some observations on the physiology of warm spring fishes. — Ecology, 1940, vol. 21, p. 45—54.

Turesson G. The genotypical responce of the plant species to the habitat. — Hereditas, 1922, vol. 3, p. 211—350.

Yasuda A. Studien liber die Anpassungsfahigkeit einiger Infusorien an konzentrierte Losungen.—J. Goll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 1900, vol. 13, p. 101—140.

Yudkin J. Enzyme variation in microorganisms. — Biol. Rev., 1938, vol. 13, p. 93—106.

Zimmermann W. Vererbung erworbener Eigenschaften und Auslese. Jena 1938.

Zumstein H. Zur Morphologie und Physiologic der Euglena gracilis Klebs. — Jahrb. Wiss. Bot., 1900, Bd 34, S. 149—198.

 

{106}

НЕСКОЛЬКО ЗАМЕЧАНИЙ К ПУБЛИКАЦИИ Г. Ф. ГАУЗЕ «ЭКОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ»

 

20—30-е годы текущего столетия ознаменовались бурным расцветом эволюционного учения. После глубокого кризиса начала века, когда создались, казалось бы, непреодолимые противоречия между классическим дарвинизмом и нарождающейся генетикой с ее точными экспериментальными методами, происходит синтез этих направлений. Эволюционное учение поднимается на более высокую ступень. Работами С. С. Четверикова, И. И. Шмальгаузена, Н. П. Дубинина и ряда других ученых в нашей стране, многочисленными исследованиями за рубежом (Ф. Добжанский, Дж. Хаксли и многие другие) создается синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм. В формирование этого синтеза прежде всего включается генетика. Далее большое значение, в особенности для изучения микроэволюции, приобретает экология. По этому пути в 30-е годы пошел Г. Ф. Гаузе вместе с сотрудниками. Ряд экспериментальных исследований этого направления, в значительной своей части выполнявшихся на простейших, посвящен изучению межвидовой и внутривидовой борьбы за существование, выяснению адаптивной роли различных форм изменчивости, стабилизирующему отбору и т. п. Отдельные публикации Гаузе, Гаузе с Н. П. Смарагдовой хорошо известны. В 1941 г. он решил собственные и литературные данные обобщить в виде монографии, озаглавленной «Экология и некоторые проблемы происхождения видов». Эта книга была написана, сдана в печать в Московское общество испытателей природы и доведена до верстки. Но разразившаяся война не позволила довести начатое дело до конца, и книга так и не увидела свет. Остались лишь немногие экземпляры сверстанной корректуры.

Книга эта представляет выдающийся интерес в двух аспектах. Во-первых, в плане историческом. Она показывает, как складывались отношения между экспериментальной экологией и эволюционной теорией к началу 40-х годов. Но чисто историческим аспектом дело не ограничивается. Ряд глав книги актуален и в наши дни, высказывания автора по многим вопросам экологического анализа микроэволюционного процесса представляют большой интерес для биолога-эволюциониста. Укажем некоторые из них. Вполне актуально звучит глава I, посвященная проблеме приспособляемости. В ней дан анализ тех конкретных путей, которыми осуществляется приспособляемость в различных экологических ситуациях.

В главе II рассматривается и по сей день актуальная проблема о соотношении модификаций (ненаследственных изменений) и генотипических изменений (генокопий). В ней обосновывается принципиально важное положение о компенсации между генотипическими изменениями и модификациями. Здесь приводится большой собственный экспериментальный материал, полученный

 

{107}

при изучении приспособлений некоторых инфузорий к повышенной солености среды.

Автор приходит к заключению, что при изменении условий существования в первую очередь мобилизуется индивидуальная приспособляемость на основе модификаций и морфозов. Последующая генотипическая перестройка осуществляется на фоне модификационных адаптивных изменений.

В главе III обсуждаются некоторые вопросы теории стабилизирующего отбора. И здесь широко используется собственный экспериментальный, главным образом протозоологический материал. Не пересказывая содержания главы, подчеркнем лишь принципиально важные положения автора, который полагает, что в основе стабилизирующего отбора, протекающего в условиях относительно константной внешней среды, лежат экологические факторы. В этих условиях генотипические изменения («геноадаптации») могут иметь большее адаптивное значение, чем адаптивные модификации. Это приводит автора к утверждению, что стабилизирующий отбор есть не что иное, как частный случай естественного отбора.

Далее в главе IV развивается та же тема и обосновывается роль стабилизирующего отбора в происхождении экологических различий. Значительно место в фактическом материале, на котором базируются выводы, и здесь дают простейшие — солоноватоводные инфузории, с которыми много работал автор.

Более специальный характер имеет глава V, в которой рассматривается роль стабилизирующего отбора в происхождении географических различий. Отметим, что фактический материал и теоретические выводы главы представляют бесспорный интерес и в наши дни. Однако приходится отметить, что протистологические исследования последних лет заставят, очевидно, внести некоторые коррективы в материалы автора. Доказано (Соннеборн, Нанни и многие другие), что такие банальные виды инфузорий, как Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria и, вероятно, многие другие, представляют собой своеобразные системы, слагающиеся из множества видов-близнецов. Последние почти не различимы морфологически, но обладают полной репродуктивной изоляцией. Они не могут конъюгировать (скрещиваться) с другими видами-близнецами. Таким образом, в пределах прежнего P. aurelia различают P. primaaurelia, P. diaurelia, P. triaurelia, P. tetraaurelia и т. д. Всего в пределах P. aurelia Соннеборном описано 14 видов. Все это, разумеется, менят картину географического распространения, и, сравнивая внутривидовую изменчивость инфузорий географических регионов, надо быть уверенным, что изучается один и тот же вид.

В 30-х годах ничего этого не было известно. Приведенные в главе V факты и заключения не теряют своего значения, но вся эта работа должна быть продолжена с учетом современных представлений о систематике инфузорий.

{108}

Очень интересный материал содержит глава VI, в которой обсуждаются вопросы приспособления организмов к изменчивой среде. В ней экспериментально (на материале простейших) показано, что роль модификационной и генетической изменчивости может быть различной, что зависит от степени пластичности организма. Этот вопрос экспериментально очень мало изучен, и своей работой Гаузе привлекает внимание к этой важной эволюционной проблеме.

В небольшой заключительной главе «Экология и происхождение видов» кратко суммируются результаты предыдущих глав и подчеркивается необходимость экспериментального изучения роли разных форм изменчивости в процессе адаптации к среде обитания.

В послевоенные годы наблюдается дальнейшее повышение интереса к экспериментальному анализу видообразования и эволюционного процесса в целом. Достаточно указать на глубокие исследования школы С. С. Шварца, на его замечательную книгу «Экологические закономерности эволюции».

В свете работ последних лет хочется еще раз подчеркнуть, что исследования Г. Ф. Гаузе экологических основ эволюции интересны на только как важный этап истории; они имеют вполне актуальное значение для развития экспериментального экологического подхода к проблемам эволюции. Это полностью оправдывает публикацию книги Г. Ф. Гаузе, которую постигла столь необычная судьба.

Чл.-кор. АН СССР Ю. И. Полянский