Гаплотипы восточных славян: девять племен?

Гаплотипы восточных славян: девять племен?

Анатолий А. Клёсов 

Недавно была опубликована статья Roewer и др. (2008), в которой были приведены 545 17-маркерных гаплотипов по двенадцати областям Российской Федерации - Архангельской, Брянской, Ивановской, Липецкой, Новгородской, Орловской, Пензенской, Рязанской, Смоленской, Тамбовской, Тверской и Вологодской.

Как принято у популяционных генетиков, внимание в статье было в первую очередь обращено на формальные факторы. Основное заключение статьи было в том, что гаплотипы показывают «высокое разнообразие, но небольшое генетическое различие между популяциями», что показали расчеты «молекулярных вариаций». Отмечен «градиент различий в Y-хромосоме между Россией и славяноязычными популяциями к западу», и «заметные разрывы между соседними популяциями к востоку, северу и югу».

К сожалению, потенциально богатый материал был использован буквально на долю процента. В настоящей работе мы покажем, что на самом деле можно извлечь из представленного материала по гаплотипам и гаплогруппам. Мы проведем анализ 257 гаплотипов гаплогруппы R1a1, что составляет почти половину (47%) от всех гаплотипов в общей выборке.

Для начала - несколько общих, скорее интуитивных соображений. Ясно, что проводить анализ гаплотипов по областям не имеет большого смысла. Трудно ожидать того, что кривичи, дреговичи или радимичи так и продолжают компактно жить на своих территориях, как показано на карте ниже. Войны, переселения, ссылки, раскулачивания, служба в армии, гигантские передвижения масс не могли не привести к перемешиванию племен и их потомков. Одна вторая мировая война сдвинула с места миллионы людей, миллионы погибли, миллионы оказались в плену, миллионы в ссылках и лагерях.

 Но если отойти от территориальных распределений гаплотипов, то сами гаплотипы у выживших людей никуда не делись. Остались потомки и кривичей, и радимичей, и полян, и северян. И при правильном анализе гаплотипов они непременно должны проявиться в тех же кластерах гаплотипах, ветвей на деревьях гаплотипах, генеалогических линиях.

Напомним некоторые из славянских племен, относимых к 10-13 векам

нашей эры:

-- вятичи,

-- кривичи,

-- радимичи,

-- дреговичи,

-- тиверцы,

-- уличи,

-- волыняне,

-- словене новгородские, -- поляне, -- северяне, -- древляне.

Можно полагать, что если эти племена жили отдельно друг от друга, что естественно, иначе не было бы подразделения на племена, то они могли бы различаться по тонкой структуре гаплотипов. Род - один (скажем,

R1a1), хотя не все из перечисленных племен непременно принадлежали к роду R1a1, а племена разные. Попытаемся проверить эту гипотезу.

Гаплотипы R1a1 по областям

Для начала, приведем рассчитанные времена жизни общих предков гаплогрупп R1a1 по областям. В каждом случае общий предок был один, что показывало дерево гаплотипов. В качестве примера приведем дерево из 40 гаплотипов для Новгородской области (рис. 1). Как видно, ветвь гаплотипов гаплогруппы R1a1 (как и гаплогруппы N3) «сидит» на одной «ножке», что указывает на одного общего предка ветви.

Рис. 1. Дерево из 40 гаплотипов гаплогрупп R1al, N3, I, J2, G, K, R1 Новгородской области, по данным (Roewer et al., 2008).

Как и ожидалось, времена жизни общих предков по областям показали неупорядоченный набор цифр, из которых можно вынести только то, что общие предки гаплогруппы R1a1 по областям жили в интервале примерно 3300-5300 лет назад:

Пензенская - 4100 лет назад Липецкая - 4650 Тамбовская - 3225 Орловская - 3725 Брянская - 5300 Рязанская - 4875 Смоленская - 4100 Тверская - 5450 Ивановская - 3950 Новгородская - 3850 Вологодская - 4175 Архангельская - 5150

Эта информация вред ли имеет особую ценность по причинам, указанным выше. Если формально усреднить времена до общих предков по областям, если это имеет какой-то смысл, то получим 4400±700 лет. Это в пределах ошибки расчетов соответствует времени жизни общего предка восточных славян R1a1, равному 4825 лет назад (Клёсов, 2008). Так что ничего особенно нового мы пока не получили.

Перейдем к новому.

Гаплотипы R1a1 по ветвям дерева гаплотипов

Если нанести все 257 гаплотипов на одно дерево, то на взгляд оно разделяется на семь ветвей - три справа и четыре слева (рис. 2). На самом деле там, как показало последовательный анализ, 11 ветвей, из которых две ветви являются дочерними. Итого - девять принципиальных ветвей. Рассмотрим их по порядку.

Рис. 2. Дерево из 257 гаплотипов гаплогруппы R1al по двенадцати областям Российской Федерации, по данным (Roewer et al., 2008). Резко выделяющиеся гаплотипы Ar32 и Ar38 (Архангельской области) были неверно типированы в цитируемой работе, и относятся соответственно к гаплогруппе N3 и I, как показало дерево гаплотипов Архангельской области.

Но перед этим отметим, что все ветви на дереве на рис. 2 исходят от одной «ножки», соединяющей ветви со «стволом». Это и есть свидетельство в пользу одного общего предка. Отдельно на дереве сидят только четыре базовых гаплотипа (на самой вершине), которые в ветви не входят. Это и есть предковый (базовый) гаплотип:

16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-12

Он здесь записан в формате 17-маркерных гаплотипов, так называемого Y-файлера, в последовательности 19-385a-385b-389¹-389²-390-391-392-393-437-438-439-448-456-458-635-GATAH4. Расчеты времен до общих предков проводились с использованием средней скорости мутации, равной 0.002 мутаций на маркер на поколение (Klyosov, 2009).

Все 257 гаплотипов содержат 1395 мутаций от данного предкового гаплотипа, что дает в среднем 0.319 мутаций на маркер, и соответствует 4750 лет до общего предка. Это очень близко к величине 4825 лет, полученной при рассмотрении сорока четырех 25-маркерных гаплотипов на пост-советском пространстве, в основном России и Украины, с единичными гаплотипами R1a1 гаплотипов Таджикистана и Казахстана (Клёсов, 2008а). Более того, предковый гаплотип был тот же самый, в той степени, в которой пересекаются 25-маркерный и 17-маркерный гаплотипы. Это - один и тот же общий предок. Сейчас мы увидим, что этот предок, живший в раннем бронзовом веке, дал начало целой серии славянских племен.

Ветвь первая

Ветвь включает 46 гаплотипов, и расположена в верхней правой части на рис. 2.

Из рис. 3 видно, что сама ветвь состоит из двух частей, 22 гаплотипов слева, происходящих от более недавнего общего предка, и 24 гаплотипов справа. Также видно, что левая ветвь более молодая, то есть происходит от более недавнего общего предка. Проверим это.

Рис. 3. Дерево первой ветви из 46 гаплотипов гаплогруппы R1al.

Как известно, мерилом расстояния до общего предка является среднее количество мутаций на маркер в гаплотипе, причем мутации отсчитываются от базового, или предкового гаплотипа. У левой ветви он определяется без труда. Чем «моложе» общий предок, тем меньше мутаций в гаплотипах его потомков, и тем безошибочнее определяется предковый гаплотип. Базовый гаплотип левой ветви следующий:

16-11-l5-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-24-l3

Жирным шрифтом выделены мутации по сравнению с гаплотипом первопредка (см. выше). Они определяются очень надежно. Например, во всех 22 гаплотипах левой ветви в третьем маркере (DYS385b) всего три мутации (во всех 15-М6). В остальных 19 гаплотипах третья аллель = 15. Аналогично в четвертой от конца аллели, где всего две мутации на 22

гаплотипа (одна 15-М4 и одна 15-М6). В двух последних маркерах всего по одной мутации (24-^23 и 13-М1), хотя последняя считалась за две мутации.

Всего на 22 гаплотипа было 35 мутаций, что соответствует 1250 лет до общего предка. 8-й век нашей эры, становление славянского этно­культурного сообщества, как повествуют учебники.

Правая, более старая ветвь дает следующий базовый гаплотип:

16-11-14-13-30-24-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-23-12

Он всего на две мутации отличается от гаплотипа первопредка. И то мутация в DYS390 (25-^24) на самом деле половинная (усредненная аллель равна 24.42).

На все 24 гаплотипа приходится 105 мутаций, что дает 3700 лет до общего предка. Это время близко ко времени перехода ариев (R1a1) с Южного Урала в Индию, следуя развиваемой нами концепции (Клёсов, 2008b). Два наблюдения, которые могут быть сопоставлены с этой концепцией. Одно - что мой собственный гаплотип

16-11-15-13-30-24-11-11-13-14-11-10-20-15-16-X-11

находится в этой же, первой ветви. Второе - что мой гаплотип сидит на дереве 67-маркерных гаплотипов в окружении индийских R1a1 гаплотипов.

Иначе говоря, они, индийские, тоже попадают в эту же, первую ветвь. И время подходит - для этой ветви 3700 лет до общего предка. Общий предок индийцев гаплогруппы R1a1 жил 3750 лет назад

(Клёсов, 2008).

Предварительное заключение - эта ветвь является связкой между славянскими и индийскими гаплотипами гаплогруппы R1a1.

У этого племени, племени первой ветви, пока нет названия. Назовем его аричи. К настоящему времени аричи, как и все остальные племена, разошлись по разным регионам страны. В этой старой ветви - гаплотипы из областей Брянской, Тверской, Липецкой, Архангельской, Ивановской, Пензенской, Вологодской, Орловской, Смоленской, Новгородской, Тамбовской. Мои предки, начиная с 16-го века, из Курской, которая в данное исследование не входила. Так что все племена нынче перемешаны, и искать их корни по регионам бесполезно. А вот по гаплотипам - правильно. Гаплотипы и гаплогруппы со временем не ассимилируются, не перемешиваются.

Следующий вопрос - а каково происхождение молодой подветви первой ветви? Как показали расчеты - непосредственно от старой подветви, в результате небольшого гаплотипного дрейфа. Так бывает, например, когда потомок переезжает на новую территорию, и становится основателем новой выжившей генеалогической линии. А поскольку гаплотип этого потомка порой со «сдвигом», содержит мутации по отношению к первопредку, то он становится новым, «вторичным» базовым гаплотипом.

Разница в базовых гаплотипах молодой и старой подветви (с учетом дробных средних мутаций) - 3 мутации. Это дает разницу в 2425 лет между их общими предками. Точнее, это сумма временных разниц между их общим предком и общими предками молодой и старой ветви. Значит, ИХ общий предок жил (2425+3700+1250)/2 = 3700 лет назад. Это и есть общий предок старой подветви. Обе это подветви - одно племя, в котором древняя линия (R1a1) ведется уже около 5000 лет, 3700 лет назад возникло ответвление линии на новой территории, и в 8-м веке нашей эры возникло следующее ответвление. При каждом ответвлении гаплотип немного сдвигался, «дрейфовал», давая начало новому базовому гаплотипу. В итоге вполне возможно, что обе подветви рассматривались как разные племена, хотя у них был один первопредок (5000 лет назад), один «вторичный» предок (3700 лет назад), и они разошлись по линиям в 8-м веке нашей эры.

Ветвь вторая

Ветвь включает 53 гаплотипов, и расположена справа на рис. 2. Как и первая ветвь, она состоит из многих подветвей, но это обычное дело. Любая популяция состоит из многих подветвей.

Как и в первой ветви, на рис. 4 выделяются две подветви. Одна, заметно более старая, то есть с более удаленными от ствола гаплотипами, находится справа, от гаплотипа Ре52 до Ре55. В ней - 19 гаплотипов. В более молодой ветви слева 34 гаплотипа. Она более «прижата» к стволу, что и отражает «молодость» общего предка всей ветви.

Рис. 4. Дерево второй ветви из 53 гаплотипов гаплогруппы Rlal.

Эти соображения подвердились при количественном анализе подветвей. Молодая (слева) имеет следующий базовый гаплотип:

16-11-14-13-29-25-l0-11-13-14-11-ll-20-l7-l6-23-12

Она опять заметно оклоняется от гаплотипа первопредка, на пять мутаций (выделены). Мутаций в подветви опять мало, но сами аллели порой имеют характерные значения. Это и есть признак отдельной генеалогической линии. 

Например, в пятом слева маркере (DYS389-2) все до одного 34 гаплотипа имеют аллель 29. В первой ветви (рис. 3) как молодая, так и старая подветвь имели аллель преобладающе 30 (пять мутаций в 22 гаплотипах молодой ветви) . Это же относится и к остальным аллелям. Вторая выделенная аллель (DYS391 = 10) имеет всего две мутации из 34, третья выделенная (DYS439 = 11) тоже имеет всего две мутации из 34, и так далее. 

Иначе говоря, эти линии молодые, и продолжают держаться своих базовых гаплотипов. Все 34 гаплотипа содержат всего 73 мутации, что дает 1675 лет до общего предка. Это - 4-й век нашей эры.

Старая ветвь имеет базовый гаплотип:

16-11-14-13-29-25-l0-11-13-14-11-ll-20-16-l7-23-12

Выделенные аллели стабильны, как и в молодой подветви. В DYS389-2 (первая выделенная аллель) только три мутации на 19 гаплотипов, в следующем выделенном маркере (DYS391) - две мутации. Всего в 19 гаплотипах - 73 мутации, что дает 3200 лет до общего предка.

Между молодой и старой ветвью - два мутационных различия, то есть 1575 лет дистанции между их общими предками. Это дает (1575+3200+1675)/2 = 3225 лет до ИХ общего предка. Таким образом, более молодая ветвь происходит от того же общего предка, что и старая ветвь.

Ветвь третья

Ветвь включает 31 гаплотип, и расположена в нижней правой части на рис. 2. В отличие от первой и второй ветвей, она однородна (рис. 5), то есть не состоит из выраженных ветвей.

Базовый гаплотип третьей ветви - следующий:

l5-11-14-13-30-25-l0-11-13-14-11-10-20-16-l6-23-12

Он на три мутации отстоит от первопредкового гаплотипа. Необычно то, что первый маркер (DYS19) здесь имеет аллель 15. Это - не «чистая» величина, а смешанная. Из 31 гаплотипа аллель 15 наблюдается только у чуть больше, чем у половины гаплотипов, у остальных аллель или 16, или 14. В целом у всех 31 гаплотипа наблюдается 124 мутации, что дает 3325 лет до общего предка.

 

Рис. 5. Дерево третьей ветви из 3l гаплотипов гаплогруппы R1al.

Интересно, что только первая ветвь имеет общего предка времен Аркаима и перехода ариев в Индию, а именно 3700 лет назад. Большинство остальных ветвей повели начало в период 3200-3500 лет назад. Видимо, именно тогда начался распад исходного арийского общества, и расхождение будущих славян по разным территориям. Это и привело к зарождению будущих племен, у истоков каждого фактически стоял один человек, со своим базовым гаплотипом. Все девять базовых гаплотипов - разные, что вовсе не удивительно.

Ветвь четвертая и пятая

Эта двойная ветвь небольшая, включает 28 гаплотипов, и расположена в нижней левой части на рис. 2. Видно, что она состоит из двух параллельных ветвей, одна из которых не является предковой другой.

 

Рис. 6. Дерево четвертой и пятой ветви из 28 гаплотипов гаплогруппы

Rlal.

Действительно, на рис. 6 видно, что это две ветви практически независимы одна от другой. Их базовые гаплотипы:

16-11-l5-13-3l-25-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-23-12

(левая ветвь), и

16-11-14-13-30-25-l0-11-13-14-11-10-20-16-15-23-l3 (правая ветвь).

Левая ветвь из 12 гаплотипов содержит 59 мутаций, правая ветвь из 16 гаплотпов содержит 65 мутаций. Это дает 3525 и 3375 лет до общего предка, соответственно. Мутационная разница между ними - 3.65 мутаций, то есть 3000 лет. Таким образом, ИХ общий предок жил (3000+3525+3375)/2 = 4950 лет назад. Это и был общий предок всех девяти ветвей, всех девяти славянских племен.

Ветвь шестая и седьмая

Эта двойная ветвь находится слева на рис. 2. Ее построение как дерева (рис. 7) действительно показывает две независимые ветви, которые даже не пересекаются. Обе имеют свою независимую «ножку», что указывает на двух разных предков. Естественно, обе ветви сводятся к одному общему предку, как видно из рис. 2 выше.

Левая ветвь имеет базовый гаплотип

l7-l0-14-13-30-25-l0-11-13-14-11-10-20-16-l6-23-12

правая -

16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-ll-20-16-l6-23-12

Интересно, что все 15 гаплотипов левой, более молодой ветви, имеют аллель 17, которая относительно редка у других ветвей (встречается в среднем в 9% случаев). Все 15 гаплотипов имеют аллель 10 во втором маркере слева (DYS385a), и все они имеют аллель 10 в третьей выделенной аллели (DYS391). Во всех гаплотипах 38 мутаций. Что дает 2025 лет до общего предка, который жил при переходе старой эры в новую.

 

Рис. 7. Дерево шестой и седьмой ветви из l5 (слева) и 26 (справа) гаплотипов гаплогруппы Rlal.

Все 26 гаплотипов более старой, правой ветви имеют 105 мутаций, что дает 3375 лет до общего предка.

Ветвь восьмая

Это - предпоследняя ветвь на дереве, слева вверху. В ней - 29 гаплотипов, ветвь относительно молодая и имеет одного общего предка (рис. 8), который жил примерно 2300 лет назад. 3-й век до нашей эры. Базовый гаплотип ветви следующий:

16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-l3

От первопредка его отличает только мутация в последнем маркере (GATAH4), где из 29 гаплотипов только восемь имеют мутации до 12 и 11.

Все 29 гаплотипов имеют 83 мутации, что и дает 2300 лет до общего предка.

Рис. 8. Дерево восьмой ветви из 29 гаплотипов гаплогруппы R1al.

Это - завершающая ветвь на общем дереве гаплотипов группы R1a1 из 257 восточных славян. Она показывает одного общего предка, хотя и расходится по двум более молодым ветвям (рис. 9).

Рис. 9. Дерево девятой ветви из 20 гаплотипов гаплогруппы Rlal.

Базовый гаплотип ветви следующий:

16-11-l5-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-24-12

Здесь встречается необычная ситуация - из 20 гаплотипов предпоследний маркер имеет аллель 24 в 16 случаях. Остальные четыре аллели имеют значение 23. В целом ветвь относительно молода, и ее общий предок жил 2225 лет назад. На это указывают 55 мутаций во всех 20 гаплотипах.

Общий предок девяти славянских племен

Выше мы отмечали, что если рассматривать все 257 гаплотипов без подразделения их на ветви, то базовый гаплотип для всего дерева (рис. 2) будет следующий:

16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-12

Все 257 гаплотипов содержат 1395 мутаций от данного предкового гаплотипа, что соответствует 4750 лет до общего предка. Это близко к величине 4825 лет, полученной при анализе 25-маркерных гаплотипов из совершенно независимой и случайной выборки.

И теперь, после рассмотрения девяти ветвей дерева, после выявления базовых гаплотипов для каждой ветви и определения времени жизни общего предка для каждой ветви, у нас есть все необходимое, чтобы рассчитать время жизни общего предка по базовым гаплотипам его потомков. Это метод принципиально более правильный, так как устраняет неопределенность с представительством разных ветвей на дереве гаплотипов. Ясно, что если на дереве число гаплотипов в ветвях разное, то большие ветви смещают время до общего предка на себя, искажая тем самым результаты. Именно поэтому важно разделять дерево на ветви, каждая из которых имеет одного общего предка, и анализировать ветви раздельно, так, как мы и делали.

Но когда ветвей несколько, встает задача определения времени жизни общего предка для всех ветвей. Для этого мы предлагаем новый метод -определения базового гаплотипа общего предка всех ветвей путем обычной минимизации мутаций, и расчет времени до общего предка используя обычные формулы. Но в этом случае время до общего предка будет отсчитываться от усредненных времен до «промежуточных» предков, носителей базовых гаплотипов ветвей. Поэтому к полученному времени следует добавлять это усредненное время.

Продемонстрируем этот новый подход. Выписываем все девять базовых гаплотипов ветвей, определенные в настоящей работе:

16-11-14-13-30-24-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-23-12
16-11-14-13-29-25-l0-11-13-14-11-ll-20-16-l7-23-12

15- 11-14-13-30-25-l0-11-13-14-11-10-20-16-l6-23-12

16- 11-l5-13-3l-25-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-23-12

16- 11-14-13-30-25-l0-11-13-14-11-10-20-16-15-23-l3

17- l0-14-13-30-25-l0-11-13-14-11-10-20-16-l6-23-12
16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-ll-20-16-l6-23-12
16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-l3 
16-11-l5-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-l5-15-24-12

Гаплотип первопредка следующий:

16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-12

Все девять базовых гаплотипов имеют суммарно 24 мутации (выделены на матрице гаплотипов выше), что дает 2125 лет в древность от базовых гаплотипов. В этом отличие этого подхода от обычного, при котором в матрице находятся гаплотипы современников. Здесь - уже древние гаплотипы.    

Усредненный    возраст    девяти    базовых гаплотипов,

приведенных выше - 3700, 3200, 3325, 3375, 3525, 2025, 3375, 2300 и 2225 лет,

- примерно 3000 лет. 

Итого получаем, что первопредок жил 2125+3000 = 5125 лет назад. Эта величина близка к 4825 лет, полученной при изучении 25-маркерных гаплотипов, и 4750 лет, полученной при рассмотрении всех 257 гаплотипов 17-маркерный выборки.

Итак, примерно 5000±200 лет назад жил общий предок славянских носителей R1a1 гаплотипов. От него пошли девять генеалогических линий, базовые гаплотипы которых приведены выше. 
Все они разные, и каждый мог соответствовать патриарху отдельного славянского племени. Какие у тех племен были названия, и были ли они - мы пока не знаем. Но то, что эти племена реально существовали - это вполне вероятно. Не исключено, что приведенные в начале статьи названия славянских родов могут быть поставлены в соответствие найденным базовым гаплотипам.

Пока у нас нет к этому данных, но могут помочь изучения ископаемых гаплотипов, или специальные и направленные популяционные исследования.