Гаплогруппа R1a: гаплотипы, генеалогические линии, история, география

И. Рожанский и А. Клёсов


ВВЕДЕНИЕ

ДНК-генеалогия полна мифов. Мифы обычно появляются там, где данных нет, но очень хочется заполнить пробел. И вот в литературе появляется предположение, некая фантазия, которая после цитирований и перецитирований приобретает статус якобы ЗНАНИЯ. Оснований у этого мифа нет, типа «могло и так быть», но к нему привыкают, его защищают в дискуссиях, как если бы у исходного предположения не было альтернативных объяснений и вариантов. В итоге часто оказывается, что так быть не могло, но миф продолжает жить по инерции, и его по инерции продолжают отстаивать.

Мифы живучи. Одним из таких мифов является «украинское происхождение R1a». Там миф даже тройной, и у всех трех его частей -никаких оснований. Первый - что гаплогруппа появилась на Украине. К этому было некое соображение, которое оказалось ошибочным. Первым о нем упомянула, видимо, O. Semino (Semino et al, 2000), которая со ссылкой на неопубликованную работу (Santachiara-Benerecetti, unpublished data) сообщила - «этот сценарий находит поддержку тем, что максимальное разнообразие микросателлитов гаплогруппы Eu19 [R1a1 - авторы] найдено на Украине». Мы сейчас знаем, что это не так, что никакого максимального разнообразия аллелей гаплотипов R1a1 на Украине нет, и «неопубликованные данные» так и не были опубликованы. А миф остался.



Второй миф - что гаплогруппа Rla появилась на Украине (или в степях России-Украины) 15 тысяч лет назад, хотя никаких данных об этом при выдвижении предположения не было. Вот откуда это возникло. Wells и др. в своей работе (Wells et al, 2001) написали: «(мутация) М17, последующая за М173, видимо, намного моложе, с предположительным возрастом ~ 15 тысяч лет назад». Никаких данных о 15 тысяч лет предоставлено не было, и почему этот возраст «предположительный» тоже пояснено не было. Последующая фраза в этой статье следующая: «Следует заметить, что эта оценка зависит от многих, возможно, неверных допущений о процессах мутаций и структуре популяций». Эта фраза, как мы сейчас знаем, оказалась верна в том отношении, что допущения действительно были неверными, и возраст гаплогруппы на Украине был завышен в три раза.

В своей книге «Deep Ancestry», вышедшей в 2006-м году, через пять лет после той статьи, Спенсер Уэллс пишет: «Примерно между 10 и 15 тысяч лет назад, мужчина европейского происхождения родился на территории современной Украины или южной России. Его потомки-кочевники пронесут генетический маркер М17 через степи на дальние расстояния - до Индии и Исландии». Как видно, новых данных у автора не появилось, но Украина продолжает фигурировать, с дополнением южной России. Дата, правда, несколько сместилась. Из последующего в книге становится понятно, почему. Автор постулирует (опять), что курганная археологическая культура - это носители гаплогруппы R1a1 (данных к этому у автора опять же нет), а значит - южная Россия или Украина. Правда, курганной культуры (или комплекса культур в любом варианте) не было 10-15 тысяч лет назад, и непонятно, почему автор продолжает придерживаться этой даты. Об этом - ниже.

Третий миф - что носители R1a1 пережидали в горах Украины - в «украинском убежище» - ледниковый период, опять же между 15 и 12 тысячами лет назад. Никаких данных к этому тоже нет.

Тем не менее, миф живет и процветает. Wiik, в своей статье «Откуда появились европейцы» (Wiik, 2008) называет гаплогруппу R1a1 уже «украинской», и упоминает ее в этом контексте несколько десятков раз (точнее, 37 раз, так что это не преувеличение).

Все эти положения на самом деле неверны. Разнообразие гаплотипов на Украине такое же, как в России или в Польше, и они все укладываются на дерево гаплотипов с общим предком, который жил 4850±500 лет назад (Клёсов, 2008а; Klyosov, 2009b). Ничего необычного в «украинских» гаплотипах R1a1 нет.

Еще один миф - что гаплогруппа R1a1 это «курганная археологическая культура». Никаких данных к этому пока нет и не было, кроме общих фантазий тех, кто это высказывает. Может быть, это базируется на датировках R1a1 на Русской равнине? Нет. Курганная культура датируется по разным данным 6-7-м тысячелетиями от настоящего времени, когда произошла первая волна движения носителей этой культуры на запад. Носители же R1a1, по данным ДНК-генеалогии, появились на этой территории только около 5 тысяч лет назад и, напротив, двигались на восток. Поскольку носители гаплогруппы R1b на русской равнине имеют общего предка 6775±830 лет назад (Клёсов, 2009а), и именно R1b продвигались в те времена на запад, то это скорее их можно соотнести с курганной культурой. Хотя, конечно, это надо еще доказывать.

В разделе «Обсуждение результатов» будут приведены сведения о времени и месте появления гаплогруппы R1a1, в той степени, в какой это можно предполагать на основании известных данных. Коротко, гаплогруппа R1a1 появилась предположительно в Южной Сибири 20 тысяч лет назад. Примерно 10-12 тысяч лет назад потомки азиатской ветви R1a1 достигли Европы, и отсюда начинается история европейских ветвей гаплогруппы
R1a1.

Рассмотрим их историю, и, где возможно, географию.


ДРЕВНЕЙШИЕ ВЕТВИ ГАПЛОГРУППЫ R1A1 В ЕВРОПЕ

Есть несколько свидетельств тому, что современные носители гаплогруппы R1a1 в Европе имеют общего предка, который жил примерно 10-12 тысяч лет назад.

Эти свидетельства имеют прямое отношение к нескольким сериям гаплотипов - трем субкладам гаплогруппы R1a1, а именно субкладам R1a1a, R1a1b и R1a1c, и предположительно древней серии гаплотипов, имеющих DYS392 = 13 или 14, и значительно отличающихся по всей структуре от обычных гаплотипов гаплогруппы R1a1 в Европе и Евразии.

Эти серии гаплотипов сведены в одно дерево на рис. 1-3 для 25-, 37- и 67-маркерных гаплотипов, соответственно. Видно, что уже на 25-маркерных гаплотипах (рис. 1) ветвь субклада R1a1a четко выделяется в отдельную ветвь (справа), ветвь гаплотипов группы R1a1, потомков древнего предка (как будет показано ниже) образует свою отдельную ветвь (внизу; без буквенных индексов), и гаплотипы субкладов R1a1b и R1a1c, не разделяясь, образуют отдельную ветвь (слева).

Рис. 1. 25-маркерное дерево R1a1 гаплотипов, имеющих DYS392=13 или 14 (номера без буквенных индексов), а также субклады R1a1a, R1a1b и R1a1c. Гаплотипы взяты из базы данных YSearch. Вся серия содержит 22 гаплотипа.


Это построение подтверждается на дереве 37-маркерных гаплотипов (рис. 2). Ветви поменялись местами (что неудивительно, так как программа не фиксирует ветви, но фиксирует гаплотипы в ветвях), с сохранением отдельных ветвей Rlala (справа) и древней ветви R1a1 (слева), и ветвь Rlalb/Rlalc (внизу) опять не разделяется

Рис. 2. 37-маркерное дерево R1a1 гаплотипов, имеющих DYS392=13 или 14 (номера без буквенных индексов), а также субклады R1a1a, R1a1b и R1a1c. Гаплотипы взяты из базы данных YSearch. Вся серия содержит 20 гаплотипов.

Та же картина наблюдается и на дереве 67-маркерных гаплотипов (рис. 3). Даже при таком разрешении гаплотипы Rlalb и Rlalc опять не разделяются.

Рис. 3. 67-маркерное дерево R1a1 гаплотипов, имеющих DYS392=13 или 14 (номера без буквенных индексов), а также субклады Rlala, Rlalb и Rlalc. Гаплотипы взяты из базы данных YSearch.

По-видимому, либо типирование гаплогрупп Rlalb и Rlalc является избыточным, то есть эти гаплотипы на самом деле принадлежат одному субкладу, или, скорее, после прохождения бутылочного горлышка популяции оба выживших предка, Rlalb и Rlalc, имели по чистой случайности один базовый гаплотип, с него популяция и стартовала. А поскольку это бутылочное горлышко было пройдено относительно недавно (см. ниже), то гаплотипы этих двух субкладов так параллельно и развивались в отношении мутаций.

Перейдем к расчету времен жизни общих предков указанных серий гаплотипов.

СубкладR1a1a

В базе данных YSearch приведены восемь 37-маркерных гаплотипов (и в дополнение два 12-маркерных) гаплогруппы (субклада) Rlala

R1a1a-1       13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 18 9 9 11 11 23 14 20 33 13 15 15 17 -- 11 11 19 23 16 15 19     19 35 39 12 11

R1a1a-3     13 25 15 11 11 15 12 12 10 14 11 31-- 17 9 9 11 11 24 14 20 33 12 14

15 16 - 11 12 19 21 16 16 20 19 34 38 14 11

R1a1a-5     13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 23 14 21 32 12 13

15 15 -10 11 19 23 17 16 18 17 33 40 14 11

R1a1a-6     13 25 17 10 11 14 12 12 11 13 11 31 -- 16 9 9 12 11 23 14 20 31 15 15

15 15 - 11 11 19 23 15 15 18 18 34 40 13 11

R1a1a-7     13 24 16 10 11 13 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 13 15

15 16 - 10 12 19 23 16 16 19 18 33 40 14 11

R1a1a-9     13 26 15 11 11 15 12 12 11 13 11 29 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 31 12 15

15 15 - 12 12 19 23 19 16 16 19 35 38 14 11

R1a1a-10    13 26 15 9 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 8 10 11 11 24 14 20 32 12 15

15 16 - 11 12 19 21 16 16 16 18 33 37 12 11

R1a1a-11    13 25 15 11 11 14 12 12 11 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 31 12 15

15 16 - 11 12 20 23 16 16 16 19 35 37 13 11

R1a1a-2     13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30

R1a1a-4     13 25 15 11 12 14 12 12 10 14 11 31

Субклад R1a1a имеет базовый гаплотип

13 25 15 11 11 14 12 12 10/11 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -- 11

12 19 23 16 16 18 19 34 38 13 11

от которого вся серия имеет 55 и 108 мутаций на восьми 25-маркерных и 37-маркерных гаплотипах, соответственно, что дает 4400±740 и 4400±610 лет до общего предка этих восьми человек. Как видно, данные практически совпали для 25- и 37-маркерных гаплотипов субклада R1a1a.

Как будет приведено ниже, предковый (базовый) 37-маркерный гаплотип центральной Евразии (3225±340 лет до общего предка) следующий:

13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 11 19

23 16 16 18 19 34 39 12 11

и он отличается от базового гаплотипа субклада Rlala всего на 4.5 мутаций на 37-маркерных гаплотипах, что помещает их общего предка на 4500 лет назад.

Субклады R1a1b и Ra1ac

В базе данных YSearch имеется всего семь гаплотипов этих двух субкладов, которые не разделяются даже при 67-маркерных гаплотипах.

Rlalb-1

l3 23 l6 l9

l4

ll

ll

l4

l2

l2

l2

l3

l3

29

- l7 9 l0 ll ll 25 l5 l9 29 l6 l6

Rlalb-2

l3 23

l4

ll

ll

l4

l2

l4

l2

l3

l3

29 -l8 9 l0 ll ll 24 l5 l9 29 l5 l6

l6 l9

Rlalb-3

l3 24 l7 l8

l4

l0

ll

l4

l2

l2

ll

l3

l3

30

-- l8 9 9 ll ll 25 l5 l9 3l l5 l5

Rlalb-6

l3 24 l7 l7

l4

l0

ll

l5

l2

l2

l2

l4

l3

3l

-- l6 9 9 ll ll 25 l5 l8 30 l5 l5

Rlalc-l

l3 24 l6 l7

l4

l0

ll

ll

l2

l2

ll

l4

l3

3l

-- l9 9 l0 ll ll 25 l5 l9 30 l5 l5

Rlalc-2

l3 24 l6 l6

l4

ll

ll

l5

l2

l2

l3

l3

l3

29

-- 20 9 9 ll ll 25 l5 l9 3l l5 l5

Rlalc-3

l3 24 l6 l7

l4

ll

ll

l4

l2

l2

l2

l3

l3

30

-- l8 9 l0 ll ll 25 l4 l9 28 l5 l5

Вся ветвь имеет следующий 25-маркерный базовый гаплотип:

l3 24 l4 ll ll l4 l2 l2 l2 l3 l3 30 -- l8 9 l0 ll ll 25 l5 l9 30 l5 l5 l6 l7

Все семь гаплотипов имеют 46 мутаций от указанного базового гаплотипа, что помещает их общего предка на 4200±750 лет назад.

С базовым гаплотипом центральной Евразии (см. выше) это гаплотип имеет 20 мутаций на 25 маркерах. Есть и характерные различия - DYSl9 = l4, DYS439 = l0, DYS392 = l3, DYS464a = l5, и другие. Ясно, что общие предки, имеющие указанные базовые гаплотипы, хоть и жили относительно недавно - 4200±750 и 3225±340 лет назад, но в свою очередь разошлись от ИХ общего предка давно, а именно l3000 лет назад.

Группа гаплотипов R1a1 с DYS392=13 или 14

1. База данных YSearch, 25- и 37-маркерные гаплотипы

В базе данных YSearch имеются семь 25-маркерных гаплотипов и шесть 37-маркерных, у которых DYS392=13 или 14, и которые либо не относятся к субкладам R1a1, или не были на них типированы. Эти гаплотипы в 25-маркерном варианте следующие:

13 25 15 9 14 14 12 12 10 14 14 32 -- 17 9 9 10 11 25 14 19 31 12 15 15 15

13 25 16 10 13 14 12 12 11 14 13 31 -- 16 9 10 10 11 25 14 19 31 12 14 15 15

13 25 15 11 13 14 12 12 10 14 13 31 -- 16 9 10 10 11 25 14 19 32 12 12 15 16

13 24 15 11 13 14 12 12 10 14 14 31 -- 16 9 10 10 11 25 14 19 31 12 15 15 16

13 25 15 11 13 14 12 12 10 14 13 31 -- 16 9 10 10 11 25 14 19 30 12 15 15 16

13 25 15 11 13 14 12 12 10 14 13 31 -- 16 9 10 10 11 25 14 19 30 12 15 15 15

13 25 15 11 13 14 12 12 10 15 13 31 -- 17 9 10 10 11 25 14 19 32 12 15 15 15

От базового гаплотипа

13 25 15 11 13 14 12 12 10 14 13 17 -- 16 9 10 10 11 25 14 19 31 12 15 15 15 -- 10 11

19 23 16 16 17 17/18 37 38 11 11 -- 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 13 23 22 12 12 11 13 11 11 12 12

25-маркерные гаплотипы в сумме отличает 25 мутаций, что дает время до общего предка 2125±475 лет. Для шести 37-маркерных гаплотипов (43 мутации) эта величина составляет 2175±400 лет, то есть практически та же.

От 25-маркерного базового гаплотипа центрального Евразийского региона (фактически, базового гаплотипа Русской равнины) его отличает 12 мутаций, что дает 7100 лет до их общего предка.

Следует обратить внимание на характерную аллель DYS392=13 для данной серии гаплотипов. Она имеется у пяти гаплотипов из семи. Она же имеется у всех семи гаплотипов субклада R1a1b/R1a1c. Она же имеется у трех из 13 гаплотипов древней балканской ветви (Клёсов, 2008b, Klyosov, 2009b). Возможно, что ее древность в последней серии (11,650±1,550 лет до общего предка) и обусловлена смешиванием гаплотипов субкладов, что в данном случае является вполне приемлемым, поскольку тогда общий предок в пределах гаплогруппы R1a1 действительно древний.

Если сложить все три серии, субклады R1a1a, R1a1b/R1a1c, и древние гаплотипы с DYS392 = 13 или 14, получить базовый гаплотип ИХ общего предка

13 25 15 11 11 14 12 12 11 13 13 17 -- 16 9 10 11 11 25 14 19 31 12 15 15 16

то все три ветви отличаются от этого базового на 24 мутации, что помещает ИХ троих общего предка на 5300 лет ниже их среднего возраста (как минимум 3575 лет), что дает как минимум 8900 лет до общего предка. Скорее, 10 тысяч лет, потому что взяли минимальный возраст для комбинированного субклада R1a1b/R1a1c, сняв самые мутированные, 12-маркерные гаплотипы.

Карта 1. География субкладов Rlala (темные маркеры) и Rlalb (маркеры с точкой), а также древней ветви с DYS392=13 (светлые маркеры).

На карте 1 показаны места жительства потомков (100-200 лет назад) этих «старых» серий гаплотипов и субкладов. Ясно, что за многие тысячелетия потомки могли перебраться на новые места. И тем не менее эта карта имеет большую значимость. Она показывает, что все потомки действительно

древних гаплотипов, которые есть в нашем распоряжении, живут в Европе, а не в других местах. Карта показывает шлейф этих потомков от Турции (субклад Rlala) через Балканы до Британских островов. Видимо, сторонники Анатолийской концепции индоевропейских языков могут предположить, что этот шлейф показывает следы взаимодействия и миграций между Анатолией через Балканы и до Островов. Правда, это не дает ответ на вопрос, с Балкан в Анатолию или наоборот шла миграция. Собственно, это и остается камнем преткновения в лингвистических дискуссиях сторонников анатолийской и балканской (или вообще европейской) теории. По данным археологии известны стоянки на Островах 5800-6000 лет назад - в северо-западной Англии (5840±70 лет назад), Ирландии (5845±100 лет назад) и Шотландии (5500 лет назад) (Innes et al, 2003; Gkiasta et al, 2003; Atkinson and Gray, 2006). Как показано выше, общий предок этого шлейфа жил примерно 10 тысяч лет назад.

2. Норвежская серия 10-маркерных гаплотипов с DYS392=13

В работе Dupuy et al (2006) приведены 464 10-маркерных гаплотипа жителей Норвегии, восемь из которых имеют DYS392=13. Эти гаплотипы расходятся по трем сегментам на дереве гаплотипов, один из которых представляют два базовых гаплотипа дерева

13-25-15-11-11-14-Х-12-Х-10-13-16

другой сегмент - четыре гаплотипа с базовым для ветви 13-25-15-11-11-14-Х-12-Х-11-13-17

в которой всего 4 мутации, что помещает общего предка ветви на 1475±750 лет назад,

и третий сегмент - два гаплотипа с условным базовым 12/13-24/25-14-10/11-11-15-Х-12-Х-10-13-16

в котором пять мутаций, что дает время до общего предка 3875±1800 лет назад.

Полученные две ветви дерева различаются на две мутации на 10 маркерах, что разводит их общих предков на 3100 лет, и помещает ИХ общего предка, общего предка всего дерева примерно на 3600 лет назад. Это в данном случае соответствует величине, рассчитанной по всем гаплотипам дерева, без учета деления на ветви (3350±880 лет).

Иначе говоря, сама серия норвежских гаплотипов с DYS392=13 имеет вполне умеренный возраст, и примерно соответствует возрасту обычных норвежских Rial гаплотипов, равному 3375±490 лет (Клёсов, 2008e). Они вместе и заселяли современную территорию Норвегии. Но общий предок носителей DYS392=11 и DYS392=13 жил значительно раньше. Для того, чтобы узнать, насколько раньше, следует рассмотреть структуру базовых гаплотипов гаплогруппы R1a1 Норвегии. В выборке из 464 гаплотипов (см. выше) 40 гаплотипов относятся к отдельной серии с DYS388=10, и в остальных 424 гаплотипах имеется 1117 мутаций от базового гаплотипа

13-25-15-11-11-14-Х-12-Х-11-11-17

что дало 4275±450 лет до общего предка. Но сами базовые гаплотипы с DYS392=11 и DYS392=13 различаются на пять мутаций на 10 маркерах, что помещает ИХ общего предка примерно на 8600 лет назад.

Как видно, это примерно те же датировки общего предка гаплогруппы R1a1 в Европе, что и были получены выше для более протяженных гаплотипов с

DYS392=13.

Промежуточный вывод

Рассмотрение ряда ДНК-генеалогических линий в Европе с ожидаемыми древними предками действительно показывает, что общие предки ряда популяций R1a1, а именно субкладов R1a1a, R1a1b и R1a1c, а также линий с редкими в наше время DYS392=13 или 14 жили в период времени 10-12 тысяч лет назад. Как будет указано в разделе «Обсуждение», это согласуется с временем основания гаплогруппы R1a1, предположительно в Южной Сибири, 20 тысяч лет назад, с учетом миграции из Сибири в Европу, и со временами жизни общих предков ветвей гаплогруппы R1a1 в Индии и Пакистане 11500 - 12400 лет назад (Клёсов, 2009d). Однако во всех этих случаях прямые общие предки этих генеалогических линий в Европе жили только 2000-4000 лет назад, пройдя резкие сокращения популяции (бутылочные горлышки популяции) или переходы на новые территории (латеральный дрейф популяции).

Судя по показанным ниже многочисленным данным, это - совершенно типичная ситуация для носителей гаплогруппы R1a1 (как, впрочем, и других гаплогрупп). Задача настоящей работы - выявить «эпицентры» этих фрагментов популяций гаплогруппы R1a1, оставшиеся к настоящему времени, сопоставить их базовые (предковые) гаплотипы, проследить направления миграций по временам и регионам, и, где возможно, «картировать» эти популяции, кластеризующиеся вокруг своих базовых гаплотипов.

ЕВРОПЕЙСКИЕ ВЕТВИ ГАПЛОГРУППЫ R1A1

Методология исследования

В настоящей работе были рассмотрены около тысячи 25-маркерных гаплотипов (из них 890 приведены на рис. 4), остальные рассматривались в разных дополнительных сериях гаплотипов, как описано в данной статье, а также 613 37-маркерных (рис. 5) и 384 67-маркерных гаплотипов (рис. 6), приведенных в базе данных YSearch (http://www.ysearch.org) и в географических проектах базы данных Family Tree DNA (http:/ / www.familytreedna.com / projects.aspx).

Преобразование гаплотипов в 67-, 37 и 25- и 12-маркерные деревья описано в (Клёсов, 2008b; Klyosov, 2009a). 12-маркерное дерево как имеющиее весьма низкое разрешение для целей настоящей работы, в данном исследовании почти не использовалось.

Видно, что каждое дерево состоит из ряда ветвей гаплотипов, которые программа построения дерева группирует в соответствии с наиболее вероятной последовательностью образования мутаций. Действительно, каждая ветвь состоит из группы гаплотипов, наиболее близких друг к другу по структуре мутаций, и зачастую имеет центральный, или «базовый» гаплотип в повторяющихся копиях или фрагментах, которые наиболее близки к гаплотипу общего предка для данной ветви. Обычно базовый гаплотип - тот, который отстоит от всех остальных гаплотипов ветви на суммарное минимальное количество мутаций в маркерах гаплотипа. Поэтому процедура выявления базового гаплотипа основана на «минимизации» мутационного расстояния до определенного гаплотипа, который и оказывается базовым.

Рис. 4. Дерево из 890 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1a1, построенное по данным YSearch.

Рис. 5. Дерево из 613 37-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1a1, построенное по данным YSearch.

Рис. 6. Дерево из 384 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1a1, построенное по данным YSearch.

Но нередко ветвь происходит не от одного предка, а от нескольких, и базовых гаплотипов должно быть несколько. В таких случаях либо программа ошибочно группирует разные ДНК-генеалогические линии вместе, либо это исследователь ошибочно (визуально) объединяет разные ветви в якобы одну. В работах (Клёсов, 2008b, 2008g; Klyosov, 2009a) разработаны критерии для выявления того, является ли ветвь или дерево «однородными», то есть соответствующими одному общему предку, или дерево является композиционным, «гетерогенным», идущим от нескольких общих предков, зачастую значительно разделенных во времени. Основной критерий, помимо визуального (одна ветвь на дереве) - это необходимость совпадения временного интервала до общего предка при расчете (а) из числа мутаций («линейный метод») и (б) из числа базовых, идентичных друг другу гаплотипов ветви («логарифмический метод»). Если время до общего предка, рассчитанное обоими методами, в разумных пределах совпадает (например, в пределах 10%), то в рамках ДНК-генеалогии общий предок для всей ветви один. Технически это могли быть несколько близкородственных предков, например, братья, или отец с сыном или сыновьями, но с точки зрения ДНК-генеалогии это не имеет значения. Предковый гаплотип один, и время, когда жил его исходный носитель (или носители), одно и то же в пределах погрешности расчетов.

Критерий логарифмического метода может быть модифицирован, и для расчетов использован не только «целый» гаплотип, например, 12- или 25-маркерный, но и любой его укороченный фрагмент. Поскольку последовательность маркеров, например, в системе FTDNA (или любой другой) для целей классификации выбрана произвольно, то не имеет значения, какой выбран фрагмент или последовательность его маркеров. Суть критерия та же - необходимость совпадения среднего числа мутаций на гаплотип (или его фрагмент), и логарифма отношения числа гаплотипов (или выбранных фрагментов) в выборке к числу базовых гаплотипов (или фрагментов):

M/n = ln(N/p)

где:

М - число мутаций в гаплотипах (или выбранных фрагментах) в рассматриваемой выборке,

n - число гаплотипов (или выбранных фрагментов) в рассматриваемой выборке,

N - число гаплотипов (или рассматриваемых фрагментов) в выборке,

р   -  число   базовых  гаплотипов   (или  идентичных рассматриваемых

фрагментов) в выборке.

Если обе части уравнения (которое в общем случае не является равенством) выше разделить на среднюю скорость мутаций в рассматриваемом гаплотипе или его фрагменте, то слева будем иметь число поколений до общего предка (истинного или кажущегося, фантомного)

ln(N/p)/k = число поколений до «общего предка», определенное по логарифмическому методу.

Если обе эти величины совпадут, то это число поколений одно и то же. Если имеется больше одного общего предка для гаплотипов выборки, то число поколений будет разное, и, следовательно, расчеты некорректны. Не может один общий предок иметь разное число поколений до него, тем более различающееся в сотни и тысячи лет. Как правило, в этих случаях логарифмический метод дает результаты, смещающиеся к недавним ветвям (в которых сохранилось больше идентичных гаплотипов и их фрагментов), линейный метод смещается больше к более древнему общему предку, для которого характерно большее число мутаций в гаплотипах.

Ясно, что для разделения дерева на ветви круговые деревья с большим числом гаплотипов, типа приведенных на рис. 4-6, не являются практичными. Для таких случаев используют линейные деревья, построенные с помощью той же программы. Фрагмент такого дерева дан на рис. 7.

Из рис. 6 и 7 видно, что дерево состоит из большого количества ветвей. Однако большинство их - дочерние подветви, которые сходятся к ограниченному количеству базовых гаплотипов. Выявление их, и расчет времен, когда жили общие предки основных ДНК-генеалогических ветвей -и есть задача исследования.

Поскольку компьютерная программа строит дерево и его ветви исходя из имеющихся в наличии (в серии) гаплотипов, то некоторые ветви являются нестабильными. При добавлении гаплотипов (или при снятии) ветви зачастую перестраиваются, меняют свое положение, расходятся или объединяются. Если при этом их базовые гаплотипы не меняются, как и среднее число мутаций на гаплотип или маркер, то перестройка ветвей не имеет значения. Ветви часто просто меняются местами, что для расчетов тоже не имеет значения. Но это надо проверять, и в расчетах и интерпретации исходить преимущественно из стабильных ветвей. Дополнительный способ проверки стабильности ветвей - это их рассмотрение в 67-, 37- и 25-маркерных вариантах. Стабильные ветви, как правило, сохраняются во всех этих случаях. Для иллюстрации, 67-маркерное дерево (рис. 6) дано выше в 37- и 25-маркерном вариантах (рис. 5 и 4), а также в 12-маркерном (рис. 8).

Поскольку при переходе от 67- маркерных к 37- и далее к 25-маркерным гаплотипам их число, как правило, значительно возрастает, более чем в три раза в последнем случае, то дерево 25-маркерных гаплотипов дает лучшую статистику, хотя и теряет информацию в последующих панелях маркеров. Поэтому в реальном анализе приходится сопоставлять все эти сведения по панелям маркеров, и выбирать наиболее надежную и воспроизводимую информацию. Расчет времен до общего предка обычно проводится нами в данной работе по 25-маркерным гаплотипам, поскольку дает наиболее воспроизводимые данные при лучшей статистике по числу гаплотипов и маркеров. 67-маркерные гаплотипы обычно использовались для идентификации ветвей при их наибольшем разрешении.

Приступим к анализу популяций и их ветвей. При этом анализе мы не ограничивались странами в их сегодняшних политических границах. Мы исходили из структуры ветвей на дереве гаплогруппы R1a1 как первичного критерия рассмотрения, и только затем вводили региональные параметры, если они имели смысл в каждом рассматриваемом варианте. При построении карт использовались данные из анкет YSearch о предках участников, а не нынешние их адреса, что позволило получить координаты, восходящие во многих случаях к доиндустриальной эпохе.

На общем дереве гаплотипов гаплогруппы R1a1 было идентифицировано четырнадцать ветвей, включая ранее рассмотренные реликтовые (рис. 9). Каждая из них анализировалась раздельно с выявлением базового (предкового) гаплотипа и времени жизни его носителя, общего предка ветви или подветви. Где было возможно, эти характеристики сопоставлялись с известными (или малоизвестными) историческими данными.

В таблице l сведены воедино данные по географическому распределению ветвей на примере нескольких европейских регионов, для которых карты дают достаточно репрезентативную статистику. Для сравнения приведены также данные по Индии и Пакистану, для которых статистика менее репрезентативна.

География. Свое название ветвь получила из-за характерного распределения ее гаплотипов на карте. Наиболее отдаленные известные предки их носителей жили в Норвегии, Англии, Ирландии, Бельгии, Голландии и на севере Германии. Такой ареал довольно необычен для гаплотипов R1a1, тяготеющих больше к Восточной, а не Западной Европе, что может свидетельствовать о каких-то определенных путях ее распространения. Ниже мы рассмотрим эти особенности подробнее

Филогения. Любой исследователь, работающий с гаплотипами гаплогруппы R1a1, знает, что у подавляющего большинства их маркер DYS388 равен 12. Этот маркер - один из самых медленных, скорость его мутации в 10 раз медленнее средней скорости мутации остальных маркеров

в 12-маркерных и 25-маркерных гаплотипах, и его мутация происходит в среднем один раз в 5 тысяч поколений, то есть раз в 125 тысяч лет. Если взять любого мужчину, то в его прямой генеалогической линии 388-й маркер мутировал в среднем только один раз (или меньше) со времени выхода человечества из Африки.

Но можно взглянуть на эти закономерности и по-другому: из 5 тысяч рождений мальчиков в среднем у одного из них этот маркер мутирует, переходя от отца к сыну. То есть на миллион рождений мальчиков имеем в среднем 200 мутаций этого маркера. Иначе говоря, мутации происходят, но редко. Поэтому мутация 388-го маркера «застревает» в потомках, и может служить определенной меткой в гаплотипах, формируя что-то типа субклада в гаплогруппе R1a1. Только этот субклад отличается не снипом, не точечной мутацией, а определенной аллелью, в гаплогруппе R1a1 теоретически ожидаемой либо 11, либо 13.

Эволюция родов привела к тому, что в гаплогруппе J1 для 388-го маркера характерной является аллель 16, для гаплогруппы J2 - 15, для I1 - 14, для I2 -13, и для гаплогрупп E, G, K, N, Q, R1a1, R1b и R2 - аллель 12. В более старых и/или более многочисленных гаплогруппах мутаций 388-го маркера больше (как в группах J1 и J2), в R1a1 мутаций этого маркера мало. Например, во всех известных на сегодняшний день 142 гаплотипах русскоязычных жителей от Украины до Дальнего Востока есть только две мутации этого маркера - в аллель 13 и 11.

Исходя из тезиса о статистическом характере и равновероятности мутаций, который пока никто не опроверг, и который, более того, можно считать доказанным (Sun et al, 2009), можно полагать, что равновероятны мутации 388-го маркера от аллели 12 либо в 11, либо в 13. Вероятность мутаций «вверх» и «вниз» по аллелям изучалась также в работе (Goedbloed et al, 2009) на парах отец-сын, и показано, что из 84 мутаций (одна была двойной) 43 были «вверх» и 41 - «вниз» (хотя мутации DYS388 в той работе не изучали). Однако при изучении мутаций DYS388 оказалось, что в выборках эти мутации редки, но относительно часто встречается аллель 10. Напрашивается вывод, что это не только асимметрическая, но и двойная мутация, что ломает тезис, приведенный выше.

Но этот вывод был бы слишком скоропалительным и прямолинейным. Действительность оказалась изобретательнее, как это часто бывает.

В таблице 2 приведены случайные выборки гаплотипов группы R1a1 по ряду регионов.

Ясно, что дело не в случайных мутациях. Видно, что аллель 10 характерна для северо-западной Европы, и при продвижении на восток быстро сходит на нет. В Норвегии аллель 10 составляет 24% от всех в маркере 388, в Ирландии - 23%, в Англии - 18%, в Шотландии и Швеции - между 3.5% и 7%, в Германии - 3%, и на этом распространение аллели 10 практически заканчивается. Аллель 14 на северо-западе Европы тоже показывает некоторую асимметричность, но слабо выраженную, у Польши и Индии - в целом нормальное распределение, у других таких мутаций вообще нет, несмотря на бОлыние по размерам выборки.

Ясно, что должны быть другие причины появления аллели 10 в популяции, чем просто неупорядоченные мутации, или помимо них.

Представляются по меньшей мере три варианта.

-- Первое - нормальные мутации в локусе DYS388, которые могут произойти в любом поколении и в любом гаплотипе. Таких мутаций должно быть очень мало, события редки.

-- Второе - мутация в аллель 10 произошла в древние времена, и носители аллелей 12 и 10 прибыли через тысячелетия в северо-западную Европу, либо в одно время, с группой мигрантов, или в разные времена, и их потомки продолжали нести эту мутацию в своих гаплотипах. -- Третье - мигранты прибыли в северо-западную Европу тысячелетия назад, и мутация в 388-м маркере 12->10 произошла позже - вскоре позже или намного позже. Правда, тогда возникает вопрос, а где носители промежуточной мутации 12->11, которая пока не обнаружена или крайне редка. Но линия с аллелью 11 могла терминироваться еще в древности (или позже), не пройдя бутылочное горлышко популяции.

Как мы покажем ниже, все три варианта на самом деле имели место. Более того, первый вариант помогает установить время жизни общего предка, от которого пошли аллели 12 и 10, точнее, верхний предел этого времени жизни. Иначе говоря, ДНК-генеалогия при расследовании истории этих мутаций помогает заглянуть в далекую историю наших предков, ранних носителей гаплогруппы R1a1.

Первый вариант был рассмотрен в работе (Клёсов, 2008e). Было проанализировано дерево 25-маркерных гаплотипов, в котором из 70 гаплотипов два имели DYS388=13, шесть - DYS388=14, и остальные 62 -гаплотипам с DYS399=10. Оказалось, что «13» и «14» группируются в одну ветвь, следовательно, статистически образовались друг из друга. Они не образуют характерный «субклад». Общий предок этих восьми гаплотипов («13» и «14») жил 3575±840 лет назад по расчету по 12-маркерным гаплотипам, или 3750±660 лет назад по расчету по 25-маркерным гаплотипам.

Далее, расчет «пермутационным» методом по восьми данным гаплотипам (Клёсов, 2008e) дал времена жизни общего предка 3800±400 лет назад (12-маркерные гаплотипы) или 3350±350 лет назад (25-маркерные гаплотипы). Как видно, это величины практически равны друг другу, и, как будет показано ниже, являются обычными для времени жизни общих предков групп R1a1 в Европе. Это опять показывает, что DYS388=13 или 14 не может играть роль идентификатора «субклада», они - простые статистические мутанты.

Перейдем к гаплотипам «десятников», с DYS388=10. Их деревья приведены на рис. 10-12 в 67-, 37- и 25-маркерном вариантах. Как видно, во всех трех случаях дерево делится на две четкие половины, особенно выраженные на 25-маркерном деревьях - «молодую», более прижатую к стволу, и «древнюю». Базовый гаплотип молодой ветви следующий:

13 25 15 10 11 14 12 10 10 13 11 31 15 9 10 11 11 25 14 19 32 12 14 14 17

На все 65 25-маркерных гаплотипов ветви приходится 161 мутация, что дает величину 1425±180 лет до общего предка ветви. Примерно 6-й век нашей эры плюс-минус два века, время Великого переселения народов.

Более старая ветвь имеет базовый гаплотип

13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 15 15 16

Он отличается с виду на 6 мутаций (выделены), но на самом деле там отличие в 5.1 мутации, поскольку две аллели были округлены с половинных до ближайшей целой величины. Это разводит общих предков старой и молодой ветви примерно на 3125 лет. Поскольку старая ветвь имеет 164 мутации на все 34 гаплотипа, то ее общий предок жил 2925±370 лет назад. А поскольку между предками молодой и старой ветви 3125 лет мутационного изменения, ИХ общий предок жил примерно (3125+1425+2925)/2 = 3700 лет назад. Он и сохранил мутацию DYS388=10, и передал ее двум генеалогическим линиям. А вот когда эта мутация образовалась?

Сравнение более старого базового гаплотипа, приведенного выше, с типичным европейским базовым гаплотипом R1a1 в том же регионе, например, норвежским

13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

или английским

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

показывает, что они различаются на четыре мутации на 25 маркерах. Это разводит общих предков «десятников» и обычных гаплотипов на 2400 лет, и помещает ИХ общих предков, а именно, того, у кого и произошла мутация DYS388=10, примерно на 4900 лет назад. Это - в целом обычное время для R1a1 в Европе, или несколько древнее обычного, что будет показано ниже.

Строго говоря, правую ветвь на рис. 12 нельзя обрабатывать целиком, так как она состоит из трех подветвей. Следует считать все три ветви раздельно, и сопоставлять базовые гаплотипы подветвей для расчета времени до общего предка. Но два соображения позволяют пренебречь этим правилом. Первое - все три подветви примерно одинакового размера, так что их «веса» не вносят серьезной проблемы. Второе - на дереве 67-маркерных гаплотипов, обычно чувствительному к разделению на ветви, особенного разделения не заметно, даже при столь малой статистики.

Тем не менее, покажем, как следовало бы считать.

Базовые гаплотипы всех трех подветвей справа, сверху вниз, следующие:

13 24 17 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 7 10 11 11 23 14 19 34 12 15 15 17 13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 15 9 10 11 11 24 14 19 31 12 15 15 16 13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30/31 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 15 15 16

Возраст общего предка для этих ветвей следующий: 1300±330, 1325±300, и 1925±360 лет назад, соответственно. Средний их возраст - примерно 1520 лет. Все три базовых гаплотипа имеют 7.5 мутаций на 75 маркеров, что помещает общего предка всей правой ветви на 1450 лет древнее их среднего возраста,  то  есть примерно  на  2970  лет назад.     Прямой подсчет, приведенный выше, дал 2925±370 лет до общего предка правой ветви. Это -практически та же величина.

Данный пример приведен здесь в методологических целях, и иллюстрирует приемлемую надежность расчетов в настоящей работе.

67-маркерные базовые гаплотипы «старой» (2925±370 лет) и «молодой» (1425±180 лет) ветви «десятников» следующие:

13 25 16 10 11 14 12 10 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 19 32 12 15 15 16 - 11 11 19

23 15 16 18 18 33 36 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23

22  12 12 11 13 11 11 12 13

13 25 15 10 11 14 12 10 10 13 11 31 -- 15 9 10 11 11 25 14 19 32 12 14 14 17 - 11 11 19

23  15 16 18 20 33 39 13 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23

22 12 12 11 13 11 11 14 13

Различающиеся аллели выделены.

Итак, полученные результаты можно обобщить следующим образом. Мутация DYS388=10 образовалась у носителей гаплогруппы R1a1 не столь давно, примерно 4900 лет назад, и мигрировала с их носителями в северо­западную Европу в составе двух волн миграции. Одна волна - в начале первого тысячелетия до н.э., вторая волна - примерно в 6-м веке нашей эры, в ходе Великого переселения народов, во времена распада Римской империи. Среди мигрантов с преимущественной аллелью 12 в этом маркере находилось немного носителей аллели 10, все они были прямые потомки одного предка, но разошедшиеся по двум ДНК-генеалогическим линиям. С тех пор эти две аллели, 10 и 12, сопровождают две параллельные линии потомков.

Ареал этой генеалогической линии - северо-западная Европа. На территории Германии количество носителей этой линии заметно снижается, к востоку от Германии ее практически нет. В то же времена, около 5000 лет назад, носители R1a1 продвинулись и на территории современных Украины-России, но носителей DYS388 = 10 среди них не было. Или они не выжили.

Как правило, наличие DYS388 = 10 объясняется принадлежностью именно к этой генеалогической линии, и именно поэтому может служить «тандемным субкладом». Случайные мутации этого маркера от аллели 12 в 10 крайне маловероятны.

История. Поскольку зарождение и развитие рассматриваемых ветвей приходится на исторические времена, это дает возможность соотнести историю и географию данной генеалогической линии с реальными событиями европейского Средневековья. Вначале рассмотрим географию ветвей (карта 2). Распределение гаплотипов дает два четких максимума в Норвегии и Центральной/Южной Англии, соединенные тонкой перемычкой в континентальной Европе вдоль побережья Северного Моря.

Наиболее разумными, то есть доступными исторической проверке, представляются следующие три сценария, ведущие к подобному распределению в течение последних 1200 - 1900 лет: (1) самые недавние общие предки ветвей жили на Британских островах, затем их потомки мигрировали в Норвегию; (2) ветви появились в континентальной Европе, и их носители заселили Острова и Скандинавию независимо друг от друга; и (3) родина ветвей - Норвегия, а <<десятники»-британцы - потомки мигрантов эпохи раннего Средневековья.

Первый вариант не подтверждается историческими данными - каких-либо значительных миграций из Британии в Скандинавию в первом тысячелетии нашей эры не отмечено. Второй вариант хорошо укладывается в схему Великого переселения народов (середина 1-го тыс. н.э.), но не дает логичного объяснения географии этих ветвей на территории Британии. Неясно, почему соответствующие гаплотипы почти не представлены в Шотландии и северной Англии, но распространены в Ирландии, за исключением юго-западной ее части. Если считать, что «десятники» высадились на Островах в потоке англов и саксов (других заметных волн миграции с континента в то время не отмечено), то такая избирательность выглядит странно: англосаксы активно селились на севере Англии и в равнинной Шотландии, а в кельтоязычных Ирландии и Корнуолле стали появляться намного позднее. Для сравнения, норвежские гаплотипы из этих ветвей достаточно равномерно покрывают всю территорию страны, согласно данным Dupuy et al. (2006).

Таким образом, остается единственный вариант со скандинавскими мигрантами на Острова. Исторические данные говорят о трех возможных потоках. Это (1) преимущественно норвежские поселенцы в северной части Шотландии и Ирландии; (2) преимущественно датские поселенцы в исторических областях Northumberland и East Anglia, достаточно долго находившихся под контролем датских королей; и (3) участники норманского вторжения во главе с Вильгельмом Завоевателем, среди которых было много потомков викингов, осевших к началу 11-го века в Нормандии и Фландрии. За 200 лет, прошедших со времени походов, они полностью ассимилировались, перейдя на французкий язык и интегрировавшись в рыцарское сословие герцогства Нормандия.

В принципе, все три волны могли оставить свой след на Островах, но главной представляется третья, норманская, и вот по каким причинам. Во-первых, область распространения гаплотипов этих ветвей в Великобритании почти точно совпадает с территорией английского королевства времен норманнов и Плантагенетов. Во-вторых, фамилии носителей этих гаплотипов имеют преимущественно франко-нормандскую (Grant, Curtis, Morrison) или англо-саксонскую (Smith, Thompson, Townsend) этимологии. Фамилий гэльского происхождения (Neal, Cochran) мало, тогда как среди потомков мигрантов первой и, отчасти, второй волны из ветвей с DYS388=12 такие фамилии преобладают, очевидно из-за ранней интеграции их носителей в ирландское или шотландское общество (см. ниже про скандинавскую ветвь и клан Доналдов). В случае с «десятниками» такой интеграции не произошло, что хорошо согласуется с тем фактом, что потомки норманнов-завоевателей долгое время составляли отдельную франкоязычную этнически-сословную группу в средневековой Англии.

И, наконец, история донесла до нас имя одного из средневековых «десятников». Это Морис де Прендергаст (Maurice de Prendergast) -владелец небольшого поместья The Rhos на юго-западной оконечности Уэльса, норманский рыцарь с фламандскими корнями. В 1169 г. он во главе отряда из 10 рыцарей и 100 лучников нанялся на службу к королю Лейнстера в Ирландии, участвуя в течение многих лет во внутриирландских междоусобицах, положивших в итоге начало английской колонизации Ирландии. Получив за службу земли в графстве Wexford, дал начало многочисленному ирландскому роду Прендергастов (MacLysaght, цитируется по

http://maurie.customer.netspace.net.au/de%20prend.html).

Очевидно, что основу его отряда, как и многих подобных, составляли такие же франкоязычные мелкие рыцари - искатели славы и приключений. То, что среди них были «десятники», можно заключить из распределения их гаплотипов в Ирландии. Практически все они группируются в районах, подвергшихся особенно сильной английской колонизации, и практически никто из их обладателей не носит гэльских фамилий.

Таким образом, эту генеалогическую линию в Британии можно с большой долей вероятности связать с норманским вторжением в 1066 году. В составе армии Вильгельма Завоевателя и/или последовавших за ней колонистов с континента были потомки выходцев со Скандинавского полуострова -носители соответствующих гаплотипов.

География. Как следует из названия, гаплотипы этой ветви типичны для жителей Скандинавского региона (21 из 56 гаплотипов в Норвегии, Швеции и Дании, т.е. 38 %), но ее география не ограничивается только им. Одна из подветвей (маркеры с точкой на карте) захватывает Центральную Европу. Кроме того, родословная многих англичан и шотландцев также восходит к этой ветви. Скандинавские гаплотипы найдены также в Финляндии, в основном среди этнических шведов.

Филогения. Скандинавская группа гаплотипов отличается тем, что большинство их имеют в предковом гаплотипе DYS19 = 15, DYS389¹ = 14, DYS447 = 23, и пару YCAII = 19-21, в то время как в большинстве европейских и евразийских предковых гаплотипах там соответственно 16, 13, 24, и 19-23. Разница в три мутации между 25-маркерными европейскими предковыми гаплотипами помещает их общих предков примерно на 4200­ 4700 лет назад, так что ничего необычного и особенно древнего (в данном контексте) в этом нет. Таким образом, общие предки скандинавских гаплотипов гаплогруппы Rial те же самые, что общие предки большинства европейских ДНК-генеалогических ветвей.

Анализ 67-, 37- и 25-маркерных скандинавских гаплотипов показал, что их аллели на первых двух панелях полностью пересекаются (третья панель есть только у 67-маркерных гаплотипов), так что выборки полностью согласуются друг с другом. 67-маркерный базовый гаплотип для всего дерева, определенный по данным рис. 13, имеет следующий вид:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16 - 11 12 19 21 16 16 17 18 34 38 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

Все 37 67-маркерных гаплотипов имеют 142 мутации в первых 25 маркерах, что помещает их общего предка на 2300±300 лет назад. Это - конец прошлой эры, то есть относительно недавние времена по сравнению с большинством предковых европейских и евразийских гаплотипов Rial. Если же рассмотреть 75 25-маркерных гаплотипов (рис. 15), то они содержат 280 мутаций, и это соответствуют общему предку 2250±260 лет назад. Как видно, эти времена практически идентичны.

Тем не менее, эти времена относятся ко всем гаплотипам, и отражают некоего «фантомного», усредненного предка. Всё, о чем говорит совпадение полученных цифр - это то, что выборки 67- и 25-маркерных гаплотипов «правильные, несмотря на то, что в них имеется довольно большой набор гаплотипов - 37 и 75 гаплотипов, соответственно. И тем не менее, это - смесь двух основных ветвей гаплотипов, в одной из которых имеется характерная пара YCAII = 19,21, во второй эта пара имеет 19,23.

Перейдем к ветвям. На дереве 67-маркерных гаплотипов несколько выделяется ветвь из 11 гаплотипов справа внизу, состоящая из двух подветвей, из семи и четырех гаплотипов. Почти все они имеют YCAII = 19,23. Их базовые 25-маркерные гаплотипы соответственно

13 25 15 11 11 14 12 12 11 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 31 12 15 15 16

13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 9/10 11 11 23 14 20 31 12 13 15 15/16

Ветвь из четырех гаплотипов содержит 18 мутаций, что дает 2725±700 лет до общего предка. Ветвь из семи гаплотипов - 30 мутаций, что дает 2600±540 лет до общего предка. Но между ними - 4.7 мутаций, что помещает их общего предка примерно на 4100 лет назад. Это предок имел типичную для Европы пару YCA = 19, 23 и DYS565 = 13 (выделены), и его гаплотип был

13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

- 11 12 19 23 16 16 18 19 35 38 13 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12

13 8 13 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

Мы будем далее называть эту двойную ветвь «старой скандинавской ветвью».

Как видно, усредненное рассмотрение гаплотипов, без учета ветвей, опять занижает возраст общего предка. Оказывается, предок, пришедший в Скандинавию, имел «возраст» не 2300±300 и не 2250±260 лет, как могло бы показаться из анализа ВСЕХ 67-маркерных гаплотипов, а примерно 4100 лет, то есть довольно обычный возраст для большинства современных европейских гаплотипов Rial.

Остальные три ветви на 67-маркерном дереве имеют следующие базовые гаплотипы и «возрасты» общих предков:

(а) Ветвь из 7 гаплотипов:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

- 11 12 19 21 16 15 18 17 35 39 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

15 мутаций на семь 25-маркерных гаплотипов указывает на 1250±350 лет до общего предка (примерно 8-й век нашей эры, плюс-минус три-четыре столетия).

(б) Ветвь из 8 гаплотипов:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 8 10 11 11 23 14 20 31 12 15 15 16

-    11 12 19 21 16 16 17 18 34 38 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

24 мутации на восемь 25-маркерных гаплотипов указывает на 1750±400 лет до общего предка (3-й век нашей эры, плюс-минус четыре столетия).

(в) Ветвь из 11 гаплотипов:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

-    11 12 19 21 16 16 17 18 34 37 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

32 мутации на 11 25-маркерных гаплотипов указывает на 1700±350 лет до общего предка (4-й век нашей эры, плюс-минус три-четыре столетия).

Как видно, все три «молодые» ветви очень похожи - все имеют общих предков в середине 1-го тысячелетия нашей эры, все имеют характерную пару YCAII = 19,21 и характерную аллель DYS565 = 12 в базовых гаплотипах. По историческим сведениям, именно в середине 1-го тысячелетия нашей эры в Скандинавию прибыли племена из Азии - из Прикаспия, Причерноморья или Приуралья, детали этого историкам неизвестны.

Все три 67-маркерных базовых гаплотипа различаются всего на 6.7 мутаций на 201 маркера. Это помещает их общего предка меньше чем на 400 лет ниже усредненных величин жизни этих трех общих предков племен, то есть примерно на 1900 лет назад, во 2-й век нашей эры плюс-минус несколько веков. Либо люди из всех трех племен прибыли в Скандинавию с востока почти одновременно, либо разделение на ветви произошло уже в Скандинавии. В любом случае, эти племена очень близки по гаплотипам. Можно вспомнить норвежские саги, что Один пришел с востока (из Асгарда) в Скандинавию с тремя сыновьями, но это будет уже на грани фантазий. Хотя и не исключено.

Предковый гаплотип комбинированной «молодой скандинавской ветви» следующий:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 - 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

- 11 12 19 21 16 16 17 18 34 38 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

Картина в целом подтверждается при рассмотрении дерева 25-маркерных гаплотипов (рис. 15). Видно, что это дерево расходится на две основные части - слева «молодая» ветвь, справа - «старая». При этом старая ветвь опять состоит из подветвей. Если их не учитывать, то все 26 гаплотипов этой старой ветви содержат 96 мутаций, что дает возраст общего предка 2200±310 лет. Это - уже знакомая нам усредненная цифра, полученная выше без учета ветвей. Но «молодая» ветвь слева содержит 144 мутации на 49 гаплотипов, что дает 1700±220 лет до общего предка. Это 4±2 век нашей эры. Время Великого переселения народов. Базовый 25-маркерный гаплотип этой ветви

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

Как уже отмечалось выше, подавляющее количество гаплотипов этой молодой ветви, пришедшей в Скандинавию в середине 1-го тысячелетия н.э., содержит пару YCAII = 19-21, которой почти нет в старой ветви.

Эта левая «молодая» ветвь содержит свои подветви, и в качестве примера можно рассмотреть подветвь из 11 гаплотипов, между номерами 3 и 846. Она содержит 28 мутаций, что дает 1475±320 лет до общего предка. Это опять середина 1-го тысячелетия, примерно 6-й век н.э. Базовый 25-маркерный гаплотип этой подветви

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 8 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

почти полностью совпадает с приведенным выше, отличаясь лишь на 0.75 мутации.

История. Итак, в качестве рабочей гипотезы можно предположить, что общий предок ветви R1a1, пришедший в Скандинавию в середине 1-го тысячелетия, прибыл из «Азии», как тогда называли причерноморские и прикаспийские степи, как и всё, что находилось за Доном. За три тысячи лет до того его предки прибыли из Европы на Русскую равнину и ее южную, степную часть. В середине 1-го тысячелетия, во времена Великого переселения, потомки R1a1 вернулись обратно в Европу, неся дополнительные мутации в своих гаплотипах, и, в частности, мутацию 19­21 в YCAII, мутацию DYS389¹⁼14, мутацию DYS447 = 23, DYS565=12 и ряд других мутаций.

Об этом прибытии «азиатских» племен в Скандинавию говорят многочисленные исторические сведения. Но перед рассмотрением этих представлений целесообразно рассмотреть, когда в Скандинавии появились люди. Обычно под Скандинавией - в этно-территориальном отношении - понимают собственно Скандинавский полуостров, северное побережье Балтийского моря, и современные Данию и Исландию. Заселение Исландии происходило только в 9-м веке н.э., поэтому в настоящей работе мы ее рассматривать не будем. Хотя тот факт, что общий предок носителей гаплогруппы R1a1 Исландии жил примерно 4500 лет назад, является хорошим примером, что датировки общих предков серий гаплотипов нельзя автоматически переносить на датировку заселения территорий. Необходимо привлекать другие независимые сведения, если таковые доступны.

Монография «История Швеции» (М., 1974, стр. 51; цитируется по Ю.Н. Дроздову, 2008) сообщает, что «В конце среднего неолита, около 2-го тысячелетия до н.э., на юге Скандинавии появились кочевые скотоводческие племена, оставившие прекрасно отполированные орудия -боевые или ладьевидные топоры. Пришельцы оттеснили прежних обитателей страны и быстро освоили внутренние области Южной и Средней Швеции». В качестве «прежних обитателей страны» вполне могли быть носители гаплогруппы I2, которые имеют общих предков в Европе -по данным ДНК-генеалогии - не менее 15 тысяч лет назад (Клёсов, 2009b,c). Другие кандидаты (в отношении столь древней гаплогруппы в Скандинавии) просматриваются плохо. Носители гаплогруппы I2 могли относиться к культуре воронковидных кубков, в период примерно 5500­4500 лет назад. Тогда появившиеся «кочевые скотоводческие племена» могли представлять культуру шнуровой керамики, иметь в основном гаплогруппу Rial, и активно действовать в период 5000-4000 лет назад. Их в значительной степени потеснила культура боевых топоров, с предполагаемыми носителями гаплогруппы Rlbl, в период 4000-3000 лет назад. Это были опять же кочевые, скотоводческие племена, прибывшие, вероятно, из регионов курганной культуры. Естественно, эти культуры пересекались, сосуществовали в той или иной степени на разных территориях, и никогда не вытесняли полностью одна другую.

Такой порядок культур определяется тем, что по данным ДНК-генеалогии носители R1b только начинают появляться в Европе около 4000 лет назад, и, возможно, появились там в ряде регионов только 3600 лет назад (Клёсов, 2008d, Klyosov, 2009a,b; Клёсов, 2009c). В примечании к академическому изданию Тацита («О происхождении германцев м местоположении Германии») отмечается, что «по современным научным воззрениям, Галлия была заселена кельтами, двигавшимися с востока; около 2000 г. до н.э. кельтские поселения существовали на юге и юго-западе нынешней Германии»).

До прихода с востока новой волны R1a1 в середине 1-го тысячелетия на юге Скандинавии и на севере Европы жили разнообразные племена. Видимо, это были носители гаплогрупп и R1a1, и R1b1, и I1, и I2. Другие гаплогруппы если и были, то определенно в меньшинстве. У Корнелия Тацита в его произведении «О происхождении германцев и местоположении Германии» (1-й век н.э.) упоминаются марсы, гамбривии, свебы, вандилии, тунгры, и указывается, что это имена подлинные и древние. Тацит указывает, что вместе с умершим у германцев огню предается иногда конь. Это принципиально отличается от восточного способа захоронения коня с хозяином в одной могиле, что начинает повторяться в Скандинавии с середины 1-го тысячелетия.

Племя свебов, которое по созвучию можно посчитать скандинавским, на самом деле германское, и по описанию Плиния Старшего («Естественная история», IV, 99-101) из пяти групп германских племен четвертая группа -гермионы, «живущие внутри страны», и в нее входили свебы, гермундуры, хатты и херуски. Видимо, свебы - это швабы, поскольку центральную часть Германии Тацит называет Свебией.

Далее, описывая племена к северо-западу от Германии, включая полуостров Ютландию, Тацит упоминает хавков, хаттов, фосов, фризов, херусков, кимвров. Описывая свебов, Тацит отмечает, что они расчленяются на много отдельных народностей, носящих свои наименования (например, семионы), хотя общее название их - свебы. Там же Тацит упоминает такие племена, как лангобарды, ревдигны, авионы, англии, варины, эвдосы, свардоны, нуитоны. Свебов Тацит упоминает и в связи с островом с предполагаемым современным названием Зеландия, на котором ныне находится Копенгаген. Стоит отметить, что языки древних германцев, как и британцев, описываются как индоевропейские в академическом примечании к произведению Тацита. Это опять дает основания предполагать, что речь идет в основном о племенах гаплогруппы R1a1.

Одно из племен под названием наганарвалы поклонялись богам Кастору и Поллуксу. Интересно, что Кастор и Поллукс - божества ариев, многократно описанные в индийских Ведах, и древняя история почитания этих божеств уходит у ариев на 7000 лет назад, как установлено из астрономических данных по динамике появления этих звезд на небосклоне (Клёсов, 2008f).

Наконец, Тацит упоминает племя свионов, живущих «посреди самого Океана», то есть в Скандинавии, поскольку Океаном Тацит называл Балтийское и Северное моря, а Скандинавию считал островом. За свионами, по описаниям Тацита, находился Северный Ледовитый океан. Свионов Тацит описывает как умелых мореплавателей.

Все эти описания Тацита относятся к началу нашей эры, до эпохи Великого переселения народов и прибытия новой волны носителей R1a1 в Скандинавию. По мнению Давида Фокса (David Faux, 2007, препринт), эта миграционная волна практически не нашла отражения в научной литературе, поскольку крах Римской империи на века, фактически, вплоть до 13-го века (по другим данным, до 11-12 вв) остановил исторические исследования в Европе, и в особенности в Скандинавии. Фокс связывает прибытие R1a1 с Кавказа и/или Средней Азии, хотя не дает четких обоснований такому отнесению. Фокс также полагает, что эта волна из Азии и породила викингов, этнически и генеалогически.

Историю викингов часто отсчитывают с 793 года, с нападения на Линдесфарнский монастырь в Нортумбрии, Англия. С другой стороны, Фокс идет до крайностей, называя гаплогруппу R1a1 «редкой», и относя практически все   R1a1 в Европе этой волне из Азии в середине 1-го тысячелетия. Про археологические находки R1a1 в Европе, относящиеся к временам 4600 лет назад, Фокс тогда не знал. Фокс датирует миграцию R1a1 в Скандинавию с востока 375-550 гг. н.э. В то время в раскопках в Скандинавии стали во множестве появляться фигурки с азиатскими мотивами, которые часто приписывают скифам. Фокс считает скифов племенем южной части Средней Азии, отсюда и его отнесение исходного региона миграции R1a1 в Скандинавию в середине 1-го тысячелетия н.э. Стиль и характер религиозных обрядов также резко изменился в Скандинавии в середине 1-го тысячелетия н.э.

Мы не будем здесь анализировать народные легенды, предания, саги, предположительно описывающие те времена. Это достаточно подробно описано в упомянутом препринте Фокса и в книге Ю.Н. Дроздова (2008). Коротко перечислим лишь несколько произведений. В «Саге о Скьёльдунгах» неизвестного автора говорится как Один, отец Скьёлда, придя из Азии и подчинив местных жителей, стал властвовать над северной частью Европы (Саксонией, Данией, Швецией). При этом Один вышел из земель к северу от Меотийского болота, то есть территорий от Азовско-Прикаспийских степей до побережья Ледовитого океана, по представлениям античных и раннесредневековых авторов. Эти земли древние скандинавы называли «Свитьод Великий и Холодный». Интересно, что те времена описываются в «Саге об Инглингах» как «в те времена римские хёдвинги ходили походами по всей земле и подчиняли себе все народы», и тоже представляется переселенческая версия происхождения значительной части скандинавских народов. Об этом же повествует «Описание Земли III» в историко-географическом сочинении 13-го века -«Север заселили тюрки и люди из Азии. Поэтому с уверенностью можно сказать, что вместе с ними пришел сюда на север и язык, который мы называем северным, и распространился этот язык по Саксланду, Данмору и Свитьод, Норвегии и по некоторой части Энгланда. Главой этого народа был Один, сын Тора». Напоминаем, что территории восточнее Танаиса (Дона) античные источники называли Азией.

Подводя итог настоящему разделу, укажем, что скандинавские гаплотипы гаплогруппы R1a1 принадлежат двум группам, в отношении их общих предков. Древняя группа имеет общего предка, жившего примерно 4100 лет назад, что находится в хорошем соответствии с археологическими данными, предположительно культура шнуровой керамики. Относительно молодая группа, или ветвь, имеет общего предка 1700±220 лет назад (примерно 4-й век н.э.) или 1475±320 лет назад (примерно 6-й век н.э.). Это тоже хорошо согласуется с археологическими и историческими данными, хотя они стали очерчиваться лишь недавно.

«Клан Доналдов» с маркерной парой YCAII = 19,21

В выборку, использовавшуюся при построении скандинавского дерева, мы не включили ветвь еще одного клана (поскольку ее обрабатывали отдельно), которая давно привлекала внимание специалистов, но древнее происхождение ее оставалось неизвестным. Это так называемый «клан Доналдов» (http://www.clandonald.info), ведущих свое относительно недавнее происхождение от Джона, Лорда Островов (John, Lord of the Isles), умершего в 1386 году, или от Сомерледа, который предположительно жил в 12-м веке нашей эры. Этот клан сейчас (октябрь 2009 г.) насчитывает 103 человека с гаплогруппой R1a1, у которых известны протяженные гаплотипы, и почти у всех (за исключением двух человек) пара аллелей в маркерах YCAII a,b = 19,21 (у остальных двух там 21,21). Напротив, у подавляющего числа носителей гаплогруппы R1a1 там аллели 19,23 с нормальными статистическими мутациями от этих значений, за исключением «молодых» скандинавских ветвей, рассмотренных выше. Представляет интерес определить, восходит ли клан Доналдов к какой-либо из этих ветвей или он отделился от предковых R1a1 независимо.

Для этого была взята выборка из 40 67-маркерных гаплотипов скандинавской ветви, к этой серии были добавлены 65 гаплотипов «клана Доналдов», определенных в 67-маркерном формате (http://dna-project.clan-donald-usa.org/tables.htm), и построено дерево гаплотипов (рис. 16).

Видно, что дерево состоит из двух частей - слева более старые гаплотипы, числом 36, справа и в верхней части - более молодые, числом 69, почти исключительно гаплотипы «клана Доналда». Среди них - только четыре гаплотипа, которые не занесены в таблицу «клана». Гаплотипы «клана Доналда» в левой ветви отсутствуют.

Все 36 гаплотипов левой ветви содержат 152 мутации от следующего базового гаплотипа

13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

что дает 2550±330 лет до общего предка ветви. С учетом погрешности эта величина перекрывается, как и можно было ожидать, с возрастом общего предка «молодых» скандинавских ветвей, рассчитанным по 25-маркерным гаплотипам (1900±400).

Вторая, более «молодая» половина дерева гаплотипов на рис. 16, включающая почти исключительно «клан Доналда», имеет 100 мутаций на 69 гаплотипов, что дает 825±120 лет до общего предка с гаплотипом

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 16 8 10 11 11 23 14 20 31 12 15 15 16

Поскольку два гаплотипа в этой серии имеют редкую четырехшаговую мутацию, что определенно произошло в один шаг, завысив число мутаций в серии, то с учетом этого общий предок ветви мог жить 775±110 лет назад, что, в общем, в пределах ошибки расчетов. В любом случае, это относительно недавний предок, и мог быть либо Джоном, Лордом островов (жил 650 лет назад), либо Сомерледом (жил 850 лет назад). Современный клан Доналдов допускает и ту, и другую возможность.

Предковый гаплотип «клана Доналда» отличается на 2.8 мутаций (пять мутационных единиц при визуальном сравнении гаплотипов) от базового гаплотипа «старой» ветви слева на рис. 16, что помещает ИХ общего предка на 2500 лет назад. Это и есть общий предок, который жил 2550±330 лет назад, и который представлен левой половиной дерева гаплотипов на рис.16.

Наконец, предковый гаплотип «клана Доналда» отличается на 2.2 мутации (три мутации при визуальном сравнении) от базового «молодого» скандинавского гаплотипа возрастом 1900±400—лет (см. предыдущий раздел), предположительно пришедший в Скандинавию в ходе Великого переселения народов:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

Первые 12 маркеров у них вообще идентичны. Эта разница помещает ИХ общего предка примерно на 2000 лет назад, что находится в пределах погрешности расчетов с «возрастом» 1900±400 лет. Так что эта «молодая» ветвь и есть «отцовская» по отношению к «клану Доналда».

67-маркерные базовые гаплотипы «старой» и «молодой» («клан Доналда») ветвей следующие:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

-    11 12 19 21 16 16 17 17 34 38 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 16 8 10 11 11 23 14 20 31 12 15 15 16

-    11 12 19 21 17 16 17 18 34 39 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12

Между ними всего 7 мутаций на 67 маркерах, что соответствует примерно полутора тысячам лет разницы между временами жизни их предков. Таким образом, можно считать доказанным, что ветвь клана Доналдов является дочерней по отношению к «молодым» скандинавским ветвям с общим предком 1900±400 лет назад. Потомками этой линии были Сомерлед и Джон, Лорд Островов, которые дали начало знаменитому «клану Доналда» с его боевой историей, описанной во многих книгах и исторических документах.

География. Ветвь доминирует в странах Центральной Европы, отсюда и название. В хорошо представленных коммерческих базах данных Чехии и Германии к ней относится 32 и 35% всех отмеченных на картах гаплотипов R1a1, соответственно. В Восточной Европе эта ветвь также одна из ведущих (24% среди восточных славян), но мало представлена в Скандинавии и на Британских островах. Нет гаплотипов центрально-европейской ветви и к востоку от Волги, за исключением недавних русских и немецких переселенцев.

Филогения. Рассмотренная нами ветвь центрально-европейских гаплотипов (рис. 9, справа) содержит 59 67-маркерных гаплотипов. Она развернута на рис. 17-19 в 67-, 37- и 25-маркерных вариантах как отдельное в каждом случае дерево гаплотипов.

Как видно, в каждом случае дерево весьма симметричное и примерно равное по «глубине» по всей окружности. Обычно это означает, что оно относительно «молодое», и происходит от одного предка, который жил относительно недавно. Действительно, проверка дерева по логарифмическому и линейному методу дала коэффициент сходства между ними 0.98, следовательно, общий предок данной серии гаплотипов практически один.

Все 113 гаплотипов серии в 25-маркерном формате содержали 509 мутаций от базового гаплотипа 13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 15

что дает 2725±300 лет до общего предка. Это - первая половина 1-го тысячелетия до н.э. Относительно недавние времена для гаплогруппы R1a1 в Европе. Согласно Плутарху, войска Юлия Цезаря в ходе Галльских войн (середина первого века до н.э.) за девять лет взяли штурмом более 800 городов, сражались с тремя миллионами людей, из которых один миллион уничтожили и столько же захватили в плен. Если эти цифры верны, то миллион погибших, из которых носители гаплогруппы R1a1 составляли определенно немалую долю, должен был заметно повлиять на центрально-европейскую популяцию как того времени, так и на последующие времена.

Интересно, что центрально-европейский базовый гаплотип, приведенный выше, значительно отличается от скандинавских базовых гаплотипов, приведенных в предыдущем разделе, и имеющих возраст 4100±700 и 1900±400 лет

13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

а именно на 7 мутаций, соответственно, в обоих случаях (выделены), или 8 мутаций разницы на все три базовых гаплотипа. Это помещает общих предков центрально-европейских и скандинавских носителей гаплогруппы R1a1 примерно на 4500 лет назад, для всех трех базовых гаплотипов, приведенных выше. Трудно сказать, была ли это Западная или Центральная Европа, или Русская равнина, но факт, что 4600 лет назад носители R1a1 были в Германии, согласуется с этими датировками.

67-маркерный базовый гаплотип центрально-европейской группы R1a1 имеет вид:

13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 15 - 11 11 19 23 17 16 18 19 35 40 14 11 - 11 8 17 17 8 11 10 8 12 10 12 21 22 15 10 12 12 13 8 14 25

21 13 12 11 13 11 11 12 13

При более детальном анализе всего списка гаплогруппы R1a1 (более чем 1000 гаплотипов) обнаружилась одна примечательная особенность. В центрально-европейскую ветвь попали практически все гаплотипы, у которых, в дополнение к стандартному 25-маркерному FTDNA набору, были типированы редко встречающиеся маркеры DYS464e, DYS464f и DYS464g. Проверка всех гаплотипов с «добавочными» маркерами на сходимость по логарифмическому критерию (см. Методическую часть) дала   коэффициент   сходства   0,98,   т.е.   одного   предка   с большой вероятностью. Базовый 67-маркерный гаплотип этой подветви на 6 мутаций отличается от базового гаплотипа всей центрально-европейской ветви, причем три из этих шести мутаций приходятся на замену аллели 15 на 12 (выделено в первой строке гаплотипа ниже):

13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 12 15 15 [15 16] -11 11 19 23 17 16 18 19 34 39 13 11 - 11 8 17 17 8 11 10 8 12 10 12 21 22 15 10 12 12 13 8 14 25 21 13 12 11 13 11 11 12 13

Жирным шрифтом выделены отличающиеся аллели, в квадратных скобках - аллели в маркерах DYS464e и DYS464f. Очевидно, эти «добавочные» аллели появились у предка подветви и закрепились у потомков, мутируя от поколения к поколению по тем же законам, что и остальные. Эту характерную особенность можно рассматривать как аналог снипа, подобно DYS388=10, DYS392=13 или YCAIIa,b=19,21 у «десятников», древних европейцев и «младших» скандинавов, соответственно (см. выше). В списке центрально-европейской ветви таких гаплотипов оказалось 57 из 113 -ровно половина.

Оставшиеся 56 образуют вторую подветвь с базовым гаплотипом, практически идентичным базовому гаплотипу всей ветви. Расчет времени до ближайшего общего предка дает на 67 маркерах 2350±270 и 2175±260 лет для первой и второй подветви, соответственно, и всего 200-300 лет до их общего предка. Практически точное совпадение с датой, вычисленной для ветви в целом, как и следовало бы ожидать в случае набора гаплотипов с реальным (не фантомным) общим предком.

История. По самым скромным оценкам, сейчас по всему миру живет не менее 20 миллионов мужчин из центрально-европейской ветви гаплогруппы R1a1. Однако, ее историю удается реконструировать с куда меньшим количеством деталей, чем для сравнительно малочисленных ветвей «десятников», скандинавов и евреев-ашкенази (см. ниже). Строго говоря, мы можем лишь предложить ту или модель, которая с минимальным количеством противоречий связала бы воедино филогению и географию ветви с данными истории, этнографии, лингвистики и т.д.

Вначале постараемся оценить из имеющихся данных, где 2400 - 3000 лет назад жил первый «центральноевропеец». Поскольку эта ветвь довольно надежно делится на две родственные подветви с одним общим предком, то, следуя принципу Оккама, родину предка надо искать там, где эти подветви больше всего перемешаны географически. Карта 4 указывает на довольно обширный район от Баварии на западе до Закарпатья на востоке, захватывающий всю Чехию, Силезию, Словакию, частично Венгрию и Румынию. Более точно локализовать район невозможно, но вполне очевидно, что такая география ставит под сомнение широко растиражированную легенду о «скифских» корнях всех без исключения европейцев из гаплогруппы Rial. Даже если отдаленные предки центральноевропейской ветви и жили когда-то в причерноморских степях (что ни доказать, ни опровергнуть пока нельзя), то ко времени раннего железного века они уже населяли центр Европы, где прошли через бутылочное горлышко вместе со своими «кузенами» из других ветвей, как будет показано ниже.

Второй интересующий нас вопрос - пути расселения носителей этих гаплотипов со своей (предположительно) «баварско-закарпатской» прародины. Если сравнить географию двух подветвей (карта 4), то видно, что на Русской равнине безусловно доминируют носители гаплотипов из подветви с «добавочными» маркерами (светлые метки). Эта же подветвь преобладает с другой стороны ареала - на западе Германии и в Англии. Несмотря на значительную географическую удаленность, в подветви в произвольном порядке перемешаны восточные славяне, немцы и поляки, что явно говорит о недавних миграциях носителей этих гаплотипов. Логично предположить, что такие миграции были одним из эпизодов Великого переселения народов 4 - 8 вв. н.э. Поскольку носители центральноевропейских гаплотипов, судя по всему, двигались с запада на восток, против общего потока, есть возможность отыскать в письменной истории и археологии свидетельства таких миграций в соответствующее время.

Из всей истории европейского раннего Средневековья на роль события, вызвавшего такие миграции, больше всего подходит распад Аварского Каганата после разгрома его армией Карла Великого, а вслед за ним -болгарами. Это было довольно аморфное разноплеменное государство, занимавшее территорию современных Венгрии и Румынии, в котором правящую элиту составляли авары - тюрко- или монголоязычные выходцы из Центральной Азии, но основную часть населения составляли славянские племена. Физическое истребление правящей элиты и грабежи спровоцировали смуты с их вечными спутниками - голодом и эпидемиями. Славяне, среди которых были и обладатели местных центральноевропейских гаплотипов, покинули эти некогда благословенные места и переселились туда, где жили родственные им по языку и культуре народы. Часть осела на Днепре, часть ушла в Польшу и Силезию, а кого-то франки увели в плен и расселили на землях, обезлюдевших после долгих войн с саксами. Видимо, таким образом эта ветвь распространилась среди немцев Нижней Саксонии и их потомков, заселявших Померанию и Восточную Пруссию.

Хотя прямых свидетельств массовой миграции славян из Паннонии и Трансильвании пока не найдено, о ней можно косвенно судить по тому, что сейчас территория Аварского Каганата заселена в основном венграми и румынами. Очевидно, отток славянского населения после разгрома аваров был настолько велик, что относительно небольшие группы угро- и романоязычных переселенцев легко смогли ассимилировать тех, кто остался.

Другое косвенное свидетельство - этимология слова «король» (цслав. крал ь, болг. кралят, сербохорв. кра л, словен. kralj, чеш. kral, польск. krol), восходящая, по общему мнению историков и лингвистов, к имени Карла Великого, императора франков (742 - 812 гг.). Согласно лингвистическим реконструкциям, его имя очень рано стало нарицательным для обозначения монарха, еще до распада праславянского языка. Чем же таким особенным мог запомниться Карл именно славянам, а не, например, немцам или французам, чтящим его как основателя своих государств? Очевидно, одним - прямым и, видимо, драматическим участием в судьбе славянских народов. И опять история указывает на Паннонию, где его армия нанесла непоправимый удар аварам («погибоша аки обры» - ПВЛ), вынудив слявян-союзников покинуть плодородные равнины.

И, наконец, на драматические события 1200-летней давности может указывать этимология этнонимов «поляки» и «поляне». Хотя оба этноса жили в лесной зоне в историческое время, их самоназвания указывают на происхождению из зоны «полей», т.е. (лесо)степи. Очевидно, эти племена тем самым отделяли себя от близких по языку, но отличных по материальной культуре исконных жителей леса («древлян», к примеру). Многие историки помещают «поля» в причерноморские степи, а полян-поляков считают прямыми потомками сарматов. Однако, прямых доказательств такой гипотезы нет. Более того, Повесть Временных Лет и другие летописи прямо указывают на то, что поляне (в лице Кия с братьями) пришли с запада, а не с юга. Если сопоставить слова Нестора с картой и датировками центральноевропейской ветви, то более логично искать «поле» на равнинах Паннонии, откуда предки полян и поляков ушли не по своей воле, каждый своим путем.

Предложенная версия истории центральноевропейской ветви гаплогруппы R1a1 не претендует на истину в последней инстанции, но позволяет логично связать многие внешне противоречивые факты.

		География. В отличие от предыдущих, ветвь названа не по географическому, а по условно-этническому признаку, поскольку практически все носители ее гаплотипов - евреи-ашкенази. Ее география повторяет в деталях ареал расселения ашкенази начала-середины 19-го века. Именно к этому времени относятся сведения о предках, указанные в базе данных YSearch и использованные при построении карт. Филогения. Эти гаплотипы образуют стабильную ветвь на общем дереве гаплотипов, которая сохраняется независимо от протяженности гаплотипов. Это означает, что данная ветвь имеет четкие отличительные признаки в структуре гаплотипов. Почти все носители этих гаплотипов имеют имена и фамилии предков (в основном 19-й век), характерные для евреев (Klyosov, 2008). В статье (Behar et al, 2003) эти гаплотипы названы «гаплотипами левитов», но в той статье были рассмотрены только 6-маркерные гаплотипы. Более детальное рассмотрение этих гаплотипов было проведено в статье (Klyosov, 2008), но на меньшем количестве гаплотипов, чем в настоящей работе (рис. 20-22).

Данная серия гаплотипов была испытана на соответствие логарифмическим и линейным методами (см. Методический раздел статьи), и отношение соответствующих коэффициентов оказалось равно 0.999. Это означает, что практически все гаплотипы серии происходят от одного общего предка.

Все 56 25-маркерных гаплотипов содержат 107 мутаций от базового гаплотипа

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 14 9 11 11 11 24 14 20 30 12 12 15 15

что дает время жизни общего предка данной группы людей 1100+150 лет назад, то есть примерно 10-й век нашей эры. Случайно или нет, но гаплотипы евреев-коэнов (наследственный статус храмовых священников) гаплогруппы J1 тоже происходят от общего предка, жившего в те же времена, в пределах погрешности (Klyosov, 2009c).

Из рис. 22 видно, что вся 25-маркерная серия содержит шесть базовых гаплотипов. Это позволяет оценить время жизни общего предка не по мутациям, а по виду гаплотипов, из того, сколько базовых гаплотипов сохранилось немутированными. По формуле ln(56/6)/0.046 = 49 получаем, что без поправки на возвратные мутации общий предок всех 56 человек жил 48 поколений назад, с поправкой - 51 поколение (по 25 лет каждое, согласно калибровке средних скоростей мутаций), то есть примерно 1275 лет назад. Это практически совпадает в пределах указанной погрешности с величиной, рассчитанной линейным способом, то есть по мутациям.

Сравнивая с базовым гаплотипом, например, центрально-европейской группы (отличия в мутациях выделены)

13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 15

мы видим, что это различие составляет 9 мутаций на 25 маркерах. Это -большая разница, которая объясняет причину высокой устойчивости ветви гаплотипов евреев на дереве гаплотипов, разносит времена общих предков евреев и центральноевропейской группы R1a1 на 6100 лет, и помещает ИХ общих предков примерно на 5000 лет назад.

Аналогичное сопоставление с базовым скандинавским гаплотипом (1900±400 лет назад), предположительно прибывшим в Скандинавию в ходе Великого переселения народов в середине 1-го тысячелетия н.э.

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

выявляет уже 12 мутаций между ними (!). Это помещает общих предков группы скандинавов и евреев гаплогруппы R1a1 на 5800 лет назад. Это уже действительно древний предок в рамках гаплогруппы R1a1, возможно, древнего европейского происхождения. Возможно, и азиатского. Понятно, что в те времена евреев как таковых не было, но предок, носитель гаплотипа группы R1a1 был, и его потомок вошел в еврейское сообщество примерно в 10-м веке нашей эры.

Наконец, сопоставим базовый гаплотип евреев с предковым гаплотипом восточных славян на Русской равнине (он будет детально рассмотрен ниже)

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

Между ними - 8 мутаций, что приводит к общему предку евреев и восточных славян, жившему 5600 лет назад. По-видимому, это и есть возраст общего предка славян, скандинавов и евреев.

67-маркерный базовый гаплотип евреев гаплогруппы R1a1 имеет вид:

13  25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 14 9 11 11 11 24 14 20 30 12 12 15 15 -

11 11 19 23 14 16 19 20 35 38 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12

14  8 14 23 21 12 12 11 13 10 11 12 13

История. Вопрос о том, каким образом гаплотипы R1a1 оказались среди евреев, занимал исследователей с самого начала, когда эта ветвь была идентифицирована. Самыми популярными были версии о происхождении от хазар, тюркоязычного народа, жившего в Нижнем Поволжье и принявшего иудаизм в 8-м веке, или от восточных славян через межэтнические браки. Однако, невозможно было проверить ни одну из гипотез без надежного сопоставления ветвей.

В настоящей работе есть возможность проверить, является ли относительно молодая ветвь ашкенази дочерней к какой-либо более старой ветви, как это было проделано с гаплотипами клана Доналдов (см. выше). Как следует из проведенного нами анализа, таких родительских ветвей не найдено, что ставит под сомнение как хазарскую, так и восточнославянскую гипотезы. Характерные для тюрок и большей части восточных славян евразийские ветви (см. ниже) начали выделяться уже после того, как от общего массива R1a1 отделился «предок предка» ашкенази.

Поскольку нет данных, что гаплотипы этой ветви найдены у других этнических групп евреев, разумно предположить, что она берет начало в то время и в том месте, где жили первые общины ашкенази. Скорее всего, это был юг Германии и времена Каролингского Возрождения, когда возник спрос на услуги ростовщиков-евреев, а веротерпимая (по меркам раннего Средневековья) политика германских королей способствовала быстрому росту первоначально небольшой общины. Когда появились и откуда пришли предки родоначальника ветви ашкенази, пока неизвестно.

География. Как и в случае с ашкенази, мы выбрали этнический признак для названия этой ветви. Подавляющее большинство ее носителей - чехи (34% от Rial гаплотипов Чехии), поляки, включая карпатских русинов (27% польских гаплотипов Rial), и словаки. Гаплотипы этой ветви незначительно представлены среди других народов Европы (самое большее - 7% в Германии), отмечая, возможно, потомков западных славян. Соответственно, ареал ветви - Чехия, Словакия, Польша, украинское Закарпатье с отдельными вкраплениями в близлежащие регионы.

Филогения. Дерево гаплотипов показано на рис. 23-25. Проверка дерева на общего предка показала, что логарифмический и линейный метод сходятся в отношении 1.02. Иначе говоря, число мутаций в гаплотипах дерева полностью соответствует числу неизмененных (базовых) гаплотипов в данной серии, что и должно выполняться при одном общем предке всей серии.

67-маркерный базовый гаплотип западных славян гаплогруппы Rial имеет вид:

13 25 17 10 10 14 12 12 10 13 11 30 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 31 12 15 16 16 -

11 11 19 23 16 16 18 19 35 39 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 12 10 12 22 22 15 10 12 12

13 8 14 25 21 12 12 11 13 12 11 12 13

Первые 25 его маркеров имеют во всех 72 гаплотипах дерева 307 мутаций, что соответствует 2575±300 лет до общего предка западных славян. Эта величина практически совпадает с временем жизни общего предка центрально-европейских носителей R1a1 (2725±300 лет назад, см. выше), или даже немного «моложе». Однако их 67-маркерные их гаплотипы (ниже показан центрально-европейский) различаются на 7 мутаций в первых 25 маркерах, и на 13 мутаций во всех 67 маркерах (выделены):

13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 15 -

11 11 19 23 17 16 18 19 35 40 14 11 - 11 8 17 17 8 11 10 8 12 10 12 21 22 15 10 12 12

13 8 14 25 21 13 12 11 13 11 11 12 13

Это означает, что сходство времен, когда жили их общие предки вовсе не означает, что предки были одними и теми же. Это скорее означает, что обе генеалогические линии прошли «бутылочное горлышко популяции» в одно и то же время, в середине 1-го тысячелетия до н.э. Похоже, это были трудные времена для племен R1a1 в Европе.

7 мутаций на первых 25 маркерах определяет общего предка для обеих популяций R1a1 в период примерно 4900 лет назад. Это - время начало активных миграций гаплогруппы R1a1 в Европе, и время жизни общего предка R1a1 на Русской равнине. Похоже, что судьба для потомков восточных праславян была более удачной в отношении выживаемости, чем их братьев в Европе. Те, кто ушли на восток, на Русскую равнину, сохранили прямую генеалогическую линию. Те, кто остались в центре Европы и на западных предгорьях Карпат, сохранили только фрагменты генеалогических линий. Точнее, одну, недавнюю ветвь, выжившую в середине 1-го тысячелетия до н.э.

Сравним базовый гаплотип западных славян с базовым гаплотипом евреев гаплогруппы R1a1:

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 14 9 11 11 11 24 14 20 30 12 12 15 15 - 11 11 19 23 14 16 19 20 35 38 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 14 8 14 23

21 12 12 11 13 10 11 12 13

Они различаются на 12 мутаций на первых 25 маркерах, и на 23 мутации на всех 67 маркерах. Определенно евреи при своих 1100±150 лет до общего предка произошли не от западных славян. Более того, их с западными славянами общий предок жил примерно 6250 лет назад.

Сравним западнославянский базовый гаплотип с базовым гаплотипом скандинавов, «старой» (4100±700 лет) и «молодой» (1900±400 лет) ветвей:

13 25 15 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 12 19 23 16 16 18 19 35 38 13 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 13 23

21 12 12 11 13 11 11 12 13

13 25 15 11 11 14 12 12 10 14 11 31 -- 15 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16 - 11 12 19 21 16 16 17 18 34 38 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12 13 8 14 23

21 12 12 11 13 11 11 12 12

Разница на первых 25 маркерах составляет 8 и 8 мутаций, и на всех 67 маркерах - 16 и 23 мутации, соответственно. Как и можно было ожидать, более старая скандинавская ветвь находится ближе к ветви западных славян, более молодая уже ушла в сторону. Общий предок западнославянской и обоих скандинавских ветвей жил примерно 4400 лет назад. Это опять типичные времена для племен R1a1 европейской шнуровой керамики. Ископаемые гаплотипы R1a1 c датировкой 4600 лет назад (Германия, Эйлау) на первых 12 маркерах имели в своем большинстве вид

13 25 16 11 11 14 X X 10 13 X 30

то есть заметно отличались от западнославянского и центральноевропейского базовыми гаплотипами (см. ниже),

13 25 17 10 10 14 12 12 10 13 11 30

13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29

но практически совпадали с базовым гаплотипом у современных русских восточных славян (четвертый слева маркер, DYS391, у половины русских славян R1a1 10, у половины 11),

13 25 16 10(11) 11 14 12 12 10 13 11 30

В то же время базовый гаплотип центральной евразийских ветви

13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30

(см. ниже) в точности (по доступным маркерам) соответствует ископаемому гаплотипу шнуровой керамики.

География. Ветвь относительно небольшая в сравнении с ранее рассмотренными и довольно разбросанная, так что названа она несколько условно, по относительному скоплению гаплотипов в Карпатах, Татрах и Чехии. Этнический состав весьма разнообразен, с небольшим перевесом у западных славян. На Русской равнине и в Азии гаплотипов этой ветви пока не найдено.

Филогения. Завершает список ветвей, условно объединенных как «европейские, западная Карпатская ветвь», со следующим 67-маркерным гаплотипом (выделены мутационные различия с базовым гаплотипом центральноевропейской ветви):

13 25 15 11 11 15 12 12 11 13 11 29 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 31 12 15 15 16 -

11 12 19 23 17 16 17 19 35 39 14 11 - 11 8 17 17 8 11 10 8 11 11 12 22 22 15 10 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 12 11 12 13

У него - 7 мутаций на первых 25 маркерах, и 17 мутаций - на всех 67 маркерах по сравнению с базовым гаплотипом центральной Европы.

Для того, чтобы прийти к этой датировке общего предка этих двух серий гаплотипов, надо было сначала определить время жизни общего предка западной Карпатской серии. Для этого рассмотрим соответствующие деревья гаплотипов (рис. 26-28).

Отношение коэффициентов логарифмического и линейного метода для данной серии гаплотипов равно 0.98, что с хорошей вероятностью определяет единственного общего предка для всех 29 гаплотипов выборки. Все они содержат 105 мутаций в 25-маркерных гаплотипах, что дает время жизни их общего предка 2150±300 лет назад. В таком случае общий предок центрально-европейского и западно-карпатского предка жил примерно 4700 лет назад. Это опять типичное время для общего предка большинства европейский и евразийских серий гаплотипов (см. ниже).

На дереве 37-маркерных гаплотипов обращают на себя внимание правая и нижняя ветви. Хотя мы уже знаем, что общий предок дерева с хорошей вероятностью один, и указанные ветви могут представлять просто дочерние ветви предка (они и исходят из одной ножки на дереве), проверим это для целей отработки методологии расчетов.

Нижняя ветвь из семи гаплотипов имеет 24 мутации от базового гаплотипа

13 25 16 11 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 24 14 20 31 12 15 15 16

что соответствует 2025±460 лет до общего предка. Правая ветвь из восьми гаплотипов содержит 21 мутацию от базового гаплотипа

13 25 15 10 11 15 12 12 11 13 11 29 - 15 9 10 11 11 24 14 20 31 12 15 15 16

(выделены мутации от базового гаплотипа всего дерева), что дает 1525±370 лет до общего предка ветви. Последняя ветвь имеет общего предка со всем деревом 2100 лет назад, это и есть общий предок всего дерева (2150±300 лет назад). Первая ветвь отличается от базового гаплотипа дерева на 2.13 мутаций, что дает ИХ общего предка примерно 2700±500 лет назад. Это в пределах ошибки расчетов перекрывается с «возрастом» общего предка всего дерева, 2150±300 лет.

Евразийские гаплотипы

Евразийские гаплотипы представлены на общем дереве гаплотипов R1a1 шестью ветвями, расположенными по верхней части окружности дерева (рис. 9). Они различаются территориями преимущественного пребывания

их потомков, то есть наших современников, базовыми гаплотипами и временем жизни их общих предков. В отличие от европейских ветвей с их довольно хорошо выраженной структурой, отнесение конкретного гаплотипа к той или иной евразийской ветви не всегда однозначно в силу принципа неопределенности. Однако, проверка показала, что при добавлении или изъятии таких «колеблющихся» гаплотипов базовые гаплотивы ветвей не меняются, что говорит об их стабильности. Принцип неопределенности выражается в том, что границы ареалов евразийских ветвей оказываются более размыты по сравнению с европейскими.

География. Гаплотипы ветви распространены на значительной части Европы, но наиболее компактно - в польском Поморье, Литве и Карпатах, что послужило основанием для ее наименования. Ветвь также заметно представлена на территории Германии (10% гаплотипов R1a1) и в Англии. В этническом составе преобладают поляки (19% польских R1a1 относятся к этой ветви), но есть представители почти всех европейских наций.

Филогения. Эта ветвь гаплотипов расположена слева внизу на рис. 9. В ней 40 67-маркерных гаплотипов (рис. 29), 72 37-маркерных (рис. 30) и 86 25-маркерных гаплотипов (рис. 31), то есть она вполне представительна для проведения расчетов. К тому же проверка на одного общего предка показала отношение коэффициентов логарифмического и линейного методов, равное 1.095. Это показывает - с точностью до 10% - что для всех гаплотипов дерево общий предок действительно один.

Все 86 25-маркерных гаплотипов содержат 372 мутации при отсчете от базового гаплотипа

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 13 15 15 16

что указывает на общего предка всей серии, который жил 2625±290 лет назад. Это - опять середина 1-го тысячелетия до н.э. Напомним, что общий предок носителей центрально-европейских гаплотипов жил 2725±300 лет назад, и западнославянских - 2575±300 лет назад. Похоже, что в это время произошел или грандиозный катаклизм, или грандиозное истребление носителей   гаплогруппы   R1a1,   и   избежавшие   это   несчастье люди продолжили генеалогические линии R1a1 уже на новых местах, что и дало центральноевропейскую (ЦЕ), западнославянскую (ЗС) и евразийскую (балто-карпатскую, БК) ветви. Эти три (условно говоря) человека имели гаплотипы соответственно

13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 15 ЦЕ 
13 25 17 10 10 14 12 12 10 13 11 30 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 31 12 15 16 16 ЗС 
13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 13 15 15 16 БК

Они довольно близки, и различаются на 10 мутаций (отмечено) от ИХ предкового гаплотипа

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 16 9 10 11 11 23 14 20 32 12 15 15 16

Интересно, что базовый гаплотип общего предка восточных славян

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

отличается от него всего на две мутации (отмечены), и единственный сохраняет четверку DYS464 (последние четыре маркера). Это увеличивает число мутаций от гаплотипа первопредка (в данном контексте) до 12, и помещает общего предка всех четырех базовых гаплотипов, приведенных выше, на 1750 лет раньше выживших основателей четырех данных линий, то есть жил он примерно 4900 лет назад. Это и есть время жизни общего предка восточных славян R1a1, время прихода их на Русскую равнину.

Возвращаемся к балто-карпатским евразийским гаплотипам. Характерная их мутация - в маркере DYS464a = 13. Из всех 86 гаплотипов данной серии эта аллель находится в 65 гаплотипах, то есть ровно три четверти гаплотипов данной серии имеют аллель 13 в данном маркере. Остальные характерные мутации, DYS458=15 и DYS447=24 - такие же, как и у восточных славян.

На первый взгляд может показаться, что 67-маркерное дерево имеет характерные и отдельные ветви в верней левой и правой части. Но эти ветви не имеют каких-либо ярких отличий, и те суммарные отличия, которые они имеют, рассыпаны по всему дереву в других ветвях и гаплотипах. Например, верхняя правая ветвь из семи гаплотипов имеет базовый гаплотип

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 16 16

который отличается от базового гаплотипа всего дерева на две аллели в последней четверке, но это очень «быстрые» маркеры, и изменения могут быть совершенно случайными. Так оно и есть, поскольку такие же аллели есть и в других ветвях. Сочетание именно двух указанных мутаций и создало отдельную ветвь, с фантомным (или настоящим) предком 2025±460 лет назад (24 мутации в отмеченных семи гаплотипах). Аналогичная ситуация и в ветви слева вверху - опять мутации в той же «быстрой» четверке DYS464a,b,c,d, и также «быстром» соседнем маркере (выделено):

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 31 13 15 15 15

«Фантомный» или настоящий предок этой ветви жил 1250±370 лет назад. Видимо, эти небольшие отклонения и смещает отношение коэффициентов логарифмического и линейного методов от 1.000 к 1.095 в данном случае.

67-маркерный базовый гаплотип балто-карпатских евразийцев гаплогруппы R1a1 имеет вид

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 13 15 15 16 -

11 11 19 23 16 16 18 17 34 38 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

Здесь отмечены мутации по сравнению с базовым гаплотипом западных славян, их 15 на всех 67 маркерах. По сравнению с базовым центрально-европейским - 18 мутаций. С базовым гаплотипом евреев - 18 мутаций. Со скандинавским базовым гаплотипом (старая ветвь) - 13 мутаций.

География. Ветвь распространена на большой территории от Шотландии до Индии. Однако, на территории Русской равнины почти не представлена, как бы обходя ее с юга, что и послужило мотивом дать ветви такое, несколько условное, название. Ни в одном из регионов она не является доминирующей, составляя несколько процентов от всех R1a1. В ее этническом составе относительно большой процент англичан, видимо, потому что в коммерческих базах данных они представлены намного больше представителей других регионов.

Филогения. Южная ветвь евразийских гаплотипов имеет следующий базовый 67-маркерный гаплотип

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -

11 11 19 23 16 16 17 18 34 39 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

Он весьма похож на базовый гаплотип балто-карпатской ветви, и отличается от него всего на две мутации в первых 25 маркерах, и на восемь мутаций во всех 67 маркерах (мутации выделены).

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 13 15 15 16 -

11 11 19 23 16 16 18 17 34 38 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

Это разводит их общих предков на 1150±820 и 1450±530 лет, соответственно, что совпадает в пределах погрешности оценок. Для того, чтобы оценить «возраст» общего предка обеих евразийских групп, определим сначала когда жил общий предок второй группы, южных евразийцев.

Деревья их гаплотипов в трех разных форматах (протяженности) представлены на рис. 32-34. Отношение коэффициентов логарифмического и линейного метода для данной серии гаплотипов равно 0.996, то есть для всей серии общий предок с хорошей достоверностью один. Тем не менее, на все трех деревьях видна отдельно отстоящая ветвь - из трех гаплотипов слева вверху на рис. 32 (67-маркерные гаплотипы), из пяти гаплотипов (включающих предыдущие три) на рис. 33 (37-маркерные гаплотипы), и из 11 гаплотипов (включающих предыдущие пять) на рис. 34 (25-маркерные гаплотипы). Иначе говоря, ветвь вполне стабильная. Но поскольку общий предок для всего дерева один, эта ветвь, скорее всего, дочерняя.

Проверим это. Все 40 гаплотипов в 25-маркерной серии имеют 168 мутаций от базового гаплотипа

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

что указывает на время жизни их общего предка 2550±320 лет назад. Это опять середина 1-го тысячелетия до н.э., время «бутылочного горлышка» популяции R1a1 в Европе.

Ветвь из 11 гаплотипов, которая сидит несколько отдельно на всех трех деревьях, имеет 36 мутаций от базового гаплотипа

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 9 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

Вот и основная причина ее выделения на дереве - одна мутация (выделено). На самом деле эта аллель равна 9.27. Эти 36 мутаций приводят к величине 1950±380 лет до общего предка ветви.

Остальные 29 гаплотипов 25-маркерного дерева имеют 127 мутаций от базового гаплотипа

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16

который и есть базовый гаплотип всего дерева. Выделенная аллель на самом деле (усредненно) равна 9.93, так что разница между этими аллелями 0.66 мутации. 127 мутаций указывают на время жизни общего предка большой ветви 2650±350 лет назад. Это - то же самое, в пределах погрешности расчетов, что и время жизни общего предка всего дерева. 0.66 мутаций между двумя ветвями определяет ИХ общего предка примерно на 2500 лет назад. Это и есть общий предок всего дерева (2550±320 лет назад). Так что, как и предполагалась, боковая ветвь из 11 гаплотипов - это и есть дочерняя, молодая ветвь, берущая начало в начале нашей эры. Ее 67-маркерный гаплотип - следующий:

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 9 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -­11 12 19 22(23) 16 16 17(18) 18(19) 34 38 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12 13 8 13 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

Выделены мутации от основного базового гаплотипа дерева. Их всего три на 67 маркеров. Это разделяет общих предков дочерней «молодой» ветви и всего дерева на 525±310 лет. Это вполне согласуется с разницей между 2550±320 лет назад (общий предок всего дерева) и 1950±380 лет назад (общий предок «молодой» ветви).

География. Гаплотипы ветви рассеяны практически по всей Европе, но не отмечены восточнее Волги, что дало основание дать для нее такое название. Как и южная евразийская ветвь, во всем своем ареале составляет меньшинство, максимум 8% среди восточных славян. Этнический состав разнообразный, некоторый перевес у славян.

Филогения. Первая ветвь на дереве гаплотипов (при движении против часовой стрелки на рис. 9) - западная евразийская ветвь. Она небольшая, и представлена на рис. 35-37 в виде деревьев гаплотипов разной протяженности. Базовый 67-маркерный гаплотип серии гаплотипов имеет вид:

13 25 16 11 11 14 12 12 11 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -

11 11 19 23 16 16 17 19 35 40 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 12/13

Он умеренно похож на базовый гаплотип балто-карпатской ветви, и отличается от него на три мутации в первых 25 маркерах, и на 12 мутаций во всех 67 маркерах:

13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 13 15 15 16 -

11 11 19 23 16 16 18 17 34 38 14 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

По сравнению с южно-евразийским базовым гаплотипом у него три мутации в первых 25 маркерах, и 9 мутаций во всех 67 маркерах:

13 25 15 10 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 -

11 11 19 23 16 16 17 18 34 39 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 11 12 12

13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13