А. Назарова, Кузнецова М.Г., Алхутов С.М..
Исследован полиморфизм митохондриальной ДНК русской сельской популяции Ярославской области. Обнаружены гаплогруппы mt ДНК H, preV, U, T, W и X. Проведен генеалогический анализ этой сельской популяции, вычислен коэффициент инбридинга, оказавшийся весьма низким. Исследованы генодемографические показатели популяции – индексы плодовитости, смертности и тотального отбора.
Введение. Популяционно-генетические исследования населения Центральной части России долго находились в зачаточном состоянии. Кроме изучения групп крови Бунаком и другими авторами (1,2), остальные наследственные признаки русской популяции были долго неизученными. В 70-е -80-е годы XX века группы Ревазова и Гинтера выполнили ряд генетико-демографических исследований русских сельских популяций (3,4,5). Затем были исследованы частоты генов русской популяции Москвы (6,7,8). Около 10 лет назад мы начали популяционно-генетическое изучение сельской популяции Ярославской области, которое к настоящему времени дополнилось генетико-демографическими и молекулярно-генетическими исследованиями.До этого полиморфизм некоторых локусов белков и ферментов крови популяции Поречья Ярославской области изучались Спицыным с соавт. (9). Недавно Малярчук и соавт. исследовали русские популяции нескольких областей России, а именно Краснодарского и Ставропольского краев, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областей (10). В данной работе мы исследовали полиморфизм митохондриальной ДНК (мтДНК) русской сельской популяции Ярославской области, провели тотальный генеалогический анализ этой популяции, и определили генетико-демографические показатели – коэффициент инбридинга, индекс плодовитости, индекс смертности детей и индекс тотального отбора (индекс Кроу). Изучена также динамика смертности в популяции за последние 15 лет.
Материалы и методы. Материалом для исследования полиморфизма мтДНК послужили пробы волос населения Сараево, собранные А.Ф.Назаровой во время экспедиций в Ярославскую область 2003 –2004 г.г. Скрининг полиморфных сайтов, определяющих основные группы типов мтДНК, распространенных в популяциях Евразии (табл.1), проводился с помощью рестрикционного анализа участков мтДНК, амплифицированных в полимеразной цепной реакции. Рестрикционные фрагменты фракционировались электрофоретически в 8% полиакриламидных гелях. Для детекции ДНК использовалась окраска гелей бромистым этидием с последующей визуализацией ДНК в УФ-свете. Полиморфизм учитывался по наличию (+) и отсутствию (-) сайтов рестрикции ДНК. Анализ полиморфизма мтДНК проводился на базе лаборатории генетики Института биологических проблем Севера ДВО РАН (г.Магадан) Б.А.Малярчуком, М.В.Деренко и А.В.Лункиной.
Материалом для исследования демографо-генеалогической ситуации в популяцииях Ярославской области послужили данные тотального генеалогического анализа популяции д. Сараево и демографо-генеалогического анализа популяции с. Заозерье Ростовского района, проведенных А.Ф.Назаровой и С.М.Алхутовым во время экспедиций 1991-1994 г.г., и продолжавшегося во время последующих экспедиций 1995-2000 г.г. и 2001-2004 г.г. А.Ф.Назаровой и М.Г.Кузнецовой. Материалы по популяции Заозерья опубликованы нами ранее (11).
Таблица 1
Полиморфные рестрикционные варианты, определяющие группы типов мтДНК у населения Евразии
| Группы мтДНК | Маркеры |
| H | -14766 MseI, — 7025 AluI |
| pre*V1 | -14766 MseI, -15904 MseI, -16297 MseI, +4577 NlaIII |
| pre*V2 | -14766 MseI, +15904 MseI, -16297 MseI, +4577 NlaIII |
| V | -14766 MseI, +15904 MseI, -16297 MseI, -4577 NlaIII |
| HV* | -14766 MseI |
| U | +12308 HinfI |
| K | +12308 HinfI, -9052 HaeII, +10394 DdeI |
| J | -13704 BstNI, +10394 DdeI |
| T* | +13366 BamHI, +15606 AluI |
| T1 | +13366 BamHI, +15606 AluI, -12629AvaII |
| N1 | -12498 NlaIII |
| I | -4529 HaeII, +8249 AvaII, +10032 AluI, +10394 DdeI, -12498 NlaIII, +16389BamHI |
| W | +8249 AvaII, -8994 HaeIII |
| X | +14465 AccI |
| C | +10394 DdeI, +10397 AluI, -13259 HincII/+13262 AluI |
| D | +10394 DdeI, +10397 AluI, -5176 AluI |
| G | +10394 DdeI, +10397 AluI, +4830 HaeII/+4831 HhaI |
| E | +10394 DdeI, +10397 AluI, -7598 HhaI |
| M* | +10394 DdeI, +10397 AluI |
| A | + 663 HaeIII |
| B | 9 п.н. делеция в регионе V |
| F | -12406 HpaI/HincII |
Примечание. Группы мтДНК обозначены в соответствии с классификацией, предложенной в работах [a, b, c]. Указаны позиции полиморфных рестрикционных сайтов относительно кембриджской последовательности мтДНК человека [d].
a — Macaulay V., Richards M., Hickey E. et al. The emerging tree of West Eurasian mtDNAs: a synthesis of control-region sequences and RFLPs // Am. J. Hum. Genet. 1999. V. 64. P. 232-249.
b — Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251-1276.
c – Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 412-425.
d — Anderson S., Bankier A.T., Barrel B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 457-465.
В генеалогическую схему Сараево были включены более 300 человек, в подавляющем большинстве русские. Генеалогический анализ проводили путем опроса жителей деревни. Число изученных поколений по отдельным семьям 5-6, в остальных не менее 4-х.. Индекс тотального отбора (индекс Кроу (12) вычисляли по формуле:
I tot = I m + (1/Ps) If,
где индекс дифференциальной смертности Im = Pd / Ps, а Pd и Ps — доля лиц, соответственно, умерших до репродуктивного возраста (20 лет)., и доживших до репродуктивного возраста.
Индекс дифференциальной плодовитости If = V x/x 2, где Vx и x — дисперсия и среднее число детей, рожденных женщиной, дожившей до конца репродуктивного возраста (≈45 лет). Коэффициент инбридинга вычисляли по методу Райта, оценивающему инбридинг популяции, учитывая долю кровно-родственных браков (13).
F = (1/2)N (1 + F a),
Где N — число предков от индивида через одного из его родителей до общего предка. Если же предок сам произошел в результате инбридинга, то его коэффициент инбридинга F a > 0.
Результаты исследований и их обсуждение. Популяция деревни Сараево Переславского района Ярославской области была исследована нами практически тотально в генеалогическом и демографическом аспектах. Основана эта деревня была очень давно, находится она в интересном в историческом отношении регионе. Во времена позднего палеолита(6000-5000 лет до н.э.) на территории будущей Ярославской области обитали племена первобытных охотников и рыболовов. В Бронзовом веке (2000-1000 лет до н.э.) этот регион был освоен племенами скотоводов Фатьяновской археологической культуры (14). И только чуть более 1000 лет назад местное финно-угорское население меря стало смешиваться со славянами, пришедшими в этот регион. В дальнейшнм, во время татаро-монгольского ига, граница между территорией, контролируемой татаро-монголами, и землями, охраняемыми русскими войсками, проходила по реке Нерли, текущей менее, чем в 20 км севернее Сараево Мы провели тотальный генеалогический анализ населения деревни Сараево. Коэффициент инбридинга, вычисленный нами по методу Райта (13) на основании генеалогических данных, для этой популяции равен 0,0002018, что значительно меньше кэффициентов инбридинга в сельской популяции Бразилии, которую можно сравнить с русской популяции по ее гетерогенности Так, в сельской популяции Парнамирина в Бразилии коэффициент инбридинга равен 0, 01563 (15). В нашей работе (16) мы показали гетерогенность русской популяции по генетическим маркерам белков и ферментов крови. Антропологическая гетерогенность русской популяции показана Т.И.Алексеевой (17, 18).
Для выяснения глубинной этнической природы местного населения, русского по официальной принадлежности, но явно имеющего по фенотипическим признакам и финно-угорские (мерянские) корни, мы исследовали пробы митохондриальной ДНК волос представителей популяции Сараево. Учитывая, что объем популяции Сараево на 1995 год составлял всего 50 человек (речь идет только о постоянном населении) выборка, исследованная в плане полиморфизма митохондриальной ДНК составила 17 человек. В Табл. 2 приведены гаплогруппы митохондриальной ДНК населения Сараево Как видно из таблицы 2, практически все исследованные лица из популяции Сараево несут европеоидные гаплогруппы митохондриальной ДНК. Наиболее частой в этой выборке является гаплогруппа H. Гаплогруппы митохондриальной ДНК, обнаруженные в популяции Сараево, относятся в основном к макрогруппе R: это гаплогруппы H, pre-V, U, T. У трех индивидуумов обнаружена гаплогруппа W и у одного — гаплогруппа X, относящиеся к макрогруппе N. Как и в тотальной популяции русских (10), в населении Сараево наиболее часты гаплогруппы Н и T. Монголоидных гаплогрупп в популяции Сараево мы не обнаружили, что может говорить об отсутствии вклада монголоидных женщин в формирование популяции Сараево. Это вполне объяснимо, поскольку во время татаро-монгольского нашествия и последующего ига на Руси присутствовал контингент татаро-монгольских войск, представленный мужчинами, и генное влияние монголоидов, коль скоро таковое могло быть, должно было идти через ядерный, а не митохондриальный геном.
Основателями современной популяции Сараево являются три или четыре семьи, которые обитали здесь по крайней мере с 18-го века. Это семьи Белоусовых, Садовниковых, Муравьевых и Бурловых. Менее часта в этой популяции фамилия Сусловы. Национальный состав — практически полностью русские, однако в последних двух поколениях, ставших почти полностью мигрантами в другие поселения и регионы, встречаются браки с мордовцами, немцами и узбеками. Под номерами 1, 5 и 8 в табл.2 присутствуют маятниковые мигранты российского происхождения, из них номер 1 предположительно имеет предков из данного региона, а номера 5 и 8 — с юга России: речь идет о предках в давних поколениях). Гаплогруппы этих лиц оказались соответствующими происхождению их предков: номер 1 — гаплогруппа H (наиболее часта в выборке Сараево), номер 5 — pre V, номер 8 — U. Последние две гаплогруппы, pre*V2 и U, наиболее часты в популяциях русских юга России, как показано Малярчуком (10).
Итак, генетическая история популяции Сараево привела к формированию европеоидной группы населения с гаплогруппами митохондриальной ДНК, характерными для русской популяции в целом. В работе Малярчука (10) показано, что в общей популяции русских, исследованных в Краснодарском и Ставропольском краях, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областях обнаруживаются макрогруппы мтДНК R, N и M. В изученной выборке Сараево встречены две из трех макрогрупп, R и N. Учитывая небольшой абсолютный объем нашей выборки на митохондриальную ДНК (которая тем не менее составляет 34% от тотальной популяции Сараево), можно предполагать и наличие макрогруплы M в популяции Сараево, как и в других популяциях этого региона России.
Таблица 2.
Гаплогруппы митохондриальной ДНК населения д.Сараево Ярославской области.
| Номера исследованных лиц | Гаплогруппа мтДНК |
| + 1 | H |
| 2 | W |
| 3 | I |
| 4 | H |
| + 5 | (pre*V2) |
| + 6 | H |
| 7 | H |
| + 8 | U |
| 9 | X |
| 10 | T* |
| 1 | T* |
| 12 | W |
| 13 | H |
| 14 | H |
| 15 | W |
| 16 | T1 |
Мы использовали данные генеалогического анализа популяции Сараево для определения индекса потенциального отбора (индекса Кроу). В Таблице 3 приведены значения индекса потенциального отбора и его компонент.
Таблица 3.
№ п/п
|
Фамилия (название рода)
|
Кол–во матерей в роду
|
Количество и доля детей
|
Общее число детей в роду, N
|
Сред нее число детей в семье, x
|
Сред нее число детей в популяции
|
Варианса
|
If
|
Im
|
Itot
| ||||
дожи вших до 20 лет
|
Не доживших до 20 лет
| |||||||||||||
ns
|
ps
|
nd
|
pd
| |||||||||||
| 1 | Логиновы | 7 | 11 | 0.73 | 4 | 0.27 | 15 | 2.14 | 2.55 | 0.2104 | 0.032 | 0.37 | 0.2407 | |
| 2 | Муравьёвы | 6 | 10 | 0.77 | 3 | 0.23 | 13 | 2.16 | 0.30 | |||||
| 3 | Гуненковы | 9 | 26 | 0.95 | 1 | 0.05 | 27 | 3.00 | 0.05 | |||||
| 4 | Николаевы | 11 | 28 | 0.87 | 4 | 0.13 | 32 | 2.91 | 0.15 | |||||
| 5 | Бурловы | 9 | 15 | 0.75 | 5 | 0.25 | 20 | 2.22 | 0.27 | |||||
| 6 | Крыловы | 8 | 13 | 0.59 | 9 | 0.41 | 22 | 2.75 | 0.70 | |||||
| 7 | Садовниковы 1 | 11 | 28 | 1.00 | 0 | 0.00 | 28 | 2.54 | 0.00 | |||||
| 8 | Сусловы | 7 | 14 | 0.82 | 3 | 0.18 | 17 | 2.43 | 0.22 | |||||
| 9 | Калинины | 13 | 30 | 0.91 | 3 | 0.09 | 33 | 2.54 | 0.10 | |||||
| 10 | Неведовы | 6 | 11 | 0.92 | 1 | 0.08 | 12 | 2.00 | 0.09 | |||||
| 11 | Белоусовы 1 | 12 | 28 | 0.90 | 3 | 0.10 | 31 | 2.58 | 0.11 | |||||
| 12 | Садовниковы 2 | 5 | 12 | 0.75 | 4 | 0.25 | 16 | 3.20 | 0.33 | |||||
| 13 | Белоусовы 2 | 4 | 6 | 1.00 | 0 | 0.00 | 6 | 1.50 | 0.00 | |||||
| 14 | Безруковы | 9 | 19 | 0.86 | 3 | 0.14 | 22 | 2.41 | 0.16 | |||||
| 15 | Белоусовы 3 | 11 | 23 | 0.82 | 5 | 0.18 | 28 | 2.54 | 0.22 | |||||
| 16 | Белоусовы 4 | 9 | 21 | 0.67 | 10 | 0.33 | 31 | 3.44 | 0.49 | |||||
| S = 137 | S = 295 | ps = 0.832 | S= 58 | pd = 0.168 | S = 353 | |||||||||
Индексы потенциального отбора и его компонент в популяции Сараево
Как видно из данных таблицы 3, доля лиц, доживших до репродуктивного возраста, Im равна 0,2019. По данным Тимакова и Курбатовой (18) I m для сельского населения в СССР в 1986-1987 годах составляла 0,062, а для РСФСР в 1938- 1939 г г была 0,441. Полученное нами значение Im только в 2 раза меньше аналогичного значения для РСФСР в 30-е годы, то есть доля лиц, не доживших до репродуктивного возраста в популяции современной деревни, ранее превращенной в « неперспективную», лишь немного меньше такой же доли лиц в довоенном РСФСР, когда медицинское обслуживание населения было хуже. Значение I f для Сараево 0,0323; для русских РСФСР значение I f равно 0,373 (18), это на порядок выще значения, полученного нами для популяции Сараево, то есть плодовитость исследуемой нами популяции резко снижена.
Индекс тотального отбора популяции Сараево I tot = 0,2407. Для сельского населения РСФСР этот индекс составлял 0,492, для БССР – 0,375, для Казахской ССР — 0,440 (18). Как можно видеть, индекс тотального, или потенциального отбора (индекс Кроу) для популяции Сараево ниже, чем приведенные здесь индексы для республик СССР. При этом значение индекса Кроу для популяции Сараево оказалось близко к значениям этого индекса для нативных, изолированных популяций Северной Азии, исследованные в отношении потенциального отбора Спицыным (19). В такой развитой индустриальной стране, как США, индекс Кроу составлял 0,968 в 1964 г.. (20). Для русских Пинеги, что в Архангельской области, индекс Кроу равен 1, 061 (5). Итак, отбор, обусловленный дифференциальной смертностью и различной плодовитосмтью представителей сельской популяции Ярославской области, находится в пределах значений индекса Кроу русских РСФСР и популяций ближнего и дальнего зарубежья.
На основании генеалогического анализа населения д. Сараево мы составили развернутую родословную, в которую вошли более 390 человек – как из предшествующих поколений, так и ныне живущие. Дети и внуки большинства лиц, живущих сейчас в популяции Сараево, в основном мигрировали в другие сельские населенные пункты и города России. Мы выявили 5 браков между троюродными сибсами в популяции Сараево. Инбредных браков других типов (между двоюродными сибсами, между дядей и племянницей и т.д.) в этой популяции не оказалось. Коэффициент инбридинга, вычисленный нами по генеалогическим данным по методу С.Райта (13), F оказался равным 0, 0002018. Если сопоставить это значение с коэффициентом инбридинга других человеческих популяций, например с популяцией северных европеоидов Швеции, где много сельских изолятов, то в Пайоле F = 0,0008, а в Мунионалусте F = 0,0058 (22). Ранее нами была показана гетерогенность русской популяции (8), поэтому возьмем для сравнения также гетерогенную в связи с ее происхождением бразильскую популяцию В сельской бразильской популяции Парнамирины F = 0, 01563. Меньшее значение коэффициента инбридинга в исследованной нами сельской популяции, видимо, связано с отсутствием в русской деревне браков между двоюродными сибсами, тогда как доля таковых в бразильской популяции равна 19,55%, а в шведских – 0,95% и 6, 8%, соответственно. Итак, можно заключить, что инбридинг в русской сельской популяции Ярославской области незначителен, и меньше такового в ряде зарубежных сельских популяций Европы и Америки.
Как видно из данных таблицы 4, динамика смертности по годам в основном варьирует от 0 до 2 умерших в год, но виден внезапный пик смертности в 1999 году – 10 человек. Причем причины этой повышенной смертности разные, как от сердечно-сосудистых и злокачественных заболеваний, так и от несчастных случаев. Складывается впечатление, что в 1999 г. на население деревни действовал какой-то общий стрессирующий фактор. Конечно, объем популяции Сараево невелик, и каких- то общих заключений об увеличении смертности в 1999 году мы делать не будем, но демографические данные по стране в целом также указывают на некоторое увеличение смертности.
Итак, мы при генетико-демографическом исследовании сельской популяции Ярославаской области изучили полиморфизм митохондриальной ДНК жителей, вычислили индексы тотального отбора, оказавшиеся промежуточными между таковыми эндогамных и индустриальных популяций.
Генеалогический анализ позволил нам вывявить родственные браки и вычислить коэффициент инбридинга, говорящий об отсутствии в этой сельской русской популяции инбредной депрессии.
Таблица 4
Убыль населения за 1989- 2004 г.г. в популяции д. Сараево Ярославской области.
| Год смерти | Число умерших | Год рождения | Фамилии, И.О | Причина смерти |
| 1989 | 1 | 1911 | Сад-ва Т.В. | Инсульт |
| 1990 | 2 | 1924 | Бел-ов И.Д. | Инфаркт миокарда |
| 1925 | Кал-нин Ю. | Инфаркт миокарда | ||
| 1991 | 0 | |||
| 1992 | 0 | |||
| 1993 | 1 | 1940 | Гр-мов Г. | Убийство |
| 1994 | 2 | 1942 | Ег-ов П.П. | Самоубийство |
| 1908 | Кул-ва Е.И. | Инфаркт миокарда | ||
| 1995 | 1 | 1923 | Бел-ва А.С. | Инфаркт миокарда |
| 1996 | 1 | 1927 | Сус-ва | Инфаркт миокарда |
| 1997 | 0 | |||
| 1998 | 1 | 1924 | Гун-ов В.М. | Гангрена голени |
| 1999 | 10 | 1933 | Сад-ов В.Г. | Рак пищевода |
| 1927 | Мур-ев Ю.Т. | Сепсис | ||
| 1968 | Ант-ов П.С, | Отравление алкоголем | ||
| 1938 | Ник-ев П.Н. | Рак простаты | ||
| 1924 | Ник-ев Г.И. | Инфаркт миокарда | ||
| 1925 | Сад-ов А.И. | Туберкулез легких | ||
| 1928 | Кар-ва Л.П. | Инсульт | ||
| 1950 | Ерм-ев В.В. | Рак печени | ||
| 1923 | Д-в А. | Автомобильная авария | ||
| 1925 | Пет-кий М. | Автомобильная авария | ||
| 2000 | 2 | 1925 | Пан-ов С.М. | Рак прямой кишки |
| 1927 | Неф-ов Н.Ф. | Инфаркт легких | ||
| 2001 | 2 | 1925 | Бел-ов В.А. | Рак легких |
| 1926 | Бур-ва Е.М. | Гангрена обеих ног | ||
| 2002 | 1 | 1940 | Николаев В. | Инфаркт миокарда |
| 2003 | 1 | 1932 | Дуб-ва В.М. | Инфаркт миокарда |
| 2004 | 2 | 1935 | Бел-ва К. | Инфаркт миокарда |
| 1926 | Пан-ва А. | Инсульт |
Авторы выражают благодарность Б.А.Малярчуку, М.В.Деренко и А.В.Лункиной (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, г. Магадан) за помощь в проведении данного исследования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.
Бунак В.В. Геногеографические зоны Восточной Европы, выделяемые по факторам крови АВ0. // Вопр. антропол.- 1969.- в.32.-С. 6-28.
Умнова М.А., Прокоп О., Пискунов Г.М. и др. Распределение различных факторов крови у населения Москвы. В: Трудах 7 международного конгресса антропологических и этнографических наук .- 1968.- М: Наука, 1968.-1.-С. 491.
Петрин А.Н., Голубцов В.И., Галкина В.А. и др. Груз наследственных болезней в популяциях Крапснодарского края. // Генетика.- 1991.- 27, № 2.-С. 345-352.
Ревазов А.А., Казаченко Б.Н., Тарлычева Л.В. и др. К популяционной генетике населения Европейского Севера РСФСР. 3. Демографические и генетические характеристики двух сельских Советов Пинежского района Архангельской области. // Генетика.- 1979.-15,№ 5.- С. 917-926.
Большакова Л.П., Ревазов А.А. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индекса Кроу. // Генетика.- 1988.- 24, № 2.- С.340-349.
Курбатова О.Л. Генетические процессы в городском населении (опыт генодемографического исследования популяции г. Москвы. Канд. дисс., М., 1977.
Алтухов Ю.П., Хильчевская Р.И., Шурхал А.В. Уровни полиморфизма и гетерозиготности русского населения Москвы: данные о 22 генных локусах, кодирующих белки крови. // Генетика,.- 1981.- 17, №3.- С. 548-555.
Назарова А.Ф. Популяционная генетика русских: генеалогический анализ, частоты генов и генетические расстояния. // Доклады РАН.- 1994.- 339, № 4.- С.563-568.
Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. Спицын В.А. //Биохимический полиморфизм человека. –М.: Изд-во МГУ, 1985.
Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян. // Докт. дисс...- М.- 2003.
Назарова А.Ф., Алхутов С.М., Машуров А.М. Популяционно-генетическое исследование рпусской деревни: генеалогический анализ, инбридинг и индексы потенциального отбора двух сельских популяций Ярославской области. // Доклады РАН.- 1996.- 349, № 1.- с. 133-137.
Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man. // Human Biol..- 1958.-30, № 1.
Spuhler J.F. The maximum opportunitry for natural selection in human populations. // Demiographic anthropology. — Univ. of New Mexico Press — 1976.- P.185.
Горюнова Е.И. // Этническая история Волго-Окского междуречья. М.- 1961.- Изд-во АН СССР.
Freire-Maia N. Inbreeding levels in different countries.// Eugen. Quart. – 1957.- 4.- P. 127-138.
Алексеева Т.И. // Этногенез восточных славян по данным антропологии.. – Изд-во МГУ.- 1973.- 329 С.
Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточных славян по данным антропологии. // В кн.: Восточные славяне. Антропология и этническая история. – М.- Научный мир.-1999.- 307-315.
Тимаков В.В., Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР. // Генетика.- 1991.- 27, № 5.- С. 928-937.
Спицын В.А., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Особенности действия максимально возможного потенциального отбора в мировом народонаселении. Новые данные о структуре отбора в СНГ. // Генетика.- 1994.- 30, №1.- 115-118.
Book J.A. The frequency of cousin marriages in the North Swedish parishes.// Hereditas.- 1948.- 34.-252-255.
Nei M. // Molecular population genetics and evolution..-Amsterdam: North-Holland.- 1975.
