Резюме
Выявлены основные механизмы изменения (в основном, экспоненциального убывания) количественного состава мужских гаплотипов и перераспределения генофонда в моноэтнических и двухэтнических популяциях.
Проанализировано влияние различных дестабилизирующих факторов, а именно: количественного соотношения межэтнических и внутриэтнических браков, постепенного проникновения в исходную популяцию представителей чуждого этноса, войн, периодических неблагоприятных условий выживаемости.
В качестве метода исследования использовалось статистическое моделирование эволюции популяций начального размера в 2000 особей и на протяжении 100 поколений и более.
Введение
В данной работе с помощью имитационного статистического моделирования анализируются процессы перераспределения мужских гаплотипов (набора маркеров половой Y-хромосомы) и генофонда (набора генов всех 46 соматических хромосом) в ограниченной популяции начального размера в 2000 человек на интервале времени от 100 поколений и более. Размеры исследуемых популяций вполне соответствуют древним племенам, поскольку нас интересует период с раннего Средневековья и глубже в древность, когда никакой документальной генеалогии заведомо не существовало, поэтому провести соответствующий анализ, используя письменные документы, невозможно. Вместе с тем, отдельные попытки моделирования более многочисленных популяций привели к таким же численным результатам. Единственное отличие - несколько повышенная статистическая достоверность.
Описание модели
Моделируемая популяция на начальной стадии («нулевое» поколение) состоит из равного количества мужчин и женщин. В дальнейшем их число становится неравным, поскольку состав каждого поколения моделируется с помощью датчика случайных чисел, и, несмотря на равную вероятность рождения сыновей и дочерей, конкретное количество родившихся дочерей в каком-либо поколении, несколько отличается от количества сыновей.
В данном исследовании рассматриваются только патриархальные общества, в которых ведущую роль играли мужчины. По этой причине дифференцируются по типам только мужские особи. Выделим следующие три типа:
• основные особи (рядовые члены племени мужского пола);
• доминанты в 1-м поколении (князья, вожди и пр.);
• доминанты во 2-м поколении (мужское потомство доминантов 1-го поколения).
Очевидно, что количество основных (рядовых) особей значительно превышает количество доминантов обеих уровней.
Нас интересуют только особенности количественного изменения в популяции состава геномов (совокупности 46 соматических хромосом) у отдельных особей и особенности распределения мужских гаплотипов (формируемых на основе маркеров половой Y-хромосомы). Поскольку все три группы мужских особей не имеют каких-то особенностей ни в геномах, ни в гаплотипах (все они принадлежат единому племени), следовательно, все три группы мужских особей будем различать только количеством производимого ими потомства. Сразу оговоримся, что это соответствует вариантам моноэтнической популяции. В вариантахмоделирования двухэтнических популяций вышесказанное верно для каждой составляющей популяции отдельно.
Наибольшее количество производимого потомства, естественно, у доминантов 1-го поколения (гистограмма рождаемости на рис.2), затем, у доминантов 2-го поколения (рис.3), и, наконец, значительно меньшая рождаемость у основных особей (рис.1).
Кроме высокой плодовитости доминантов от основных особей отличает и то, что их потомство всегда выживает. Вместе с тем, представители второго поколения после доминантов 2-го типа становятся «обычными» особями.Основные особи в основном порождают таких же рядовых (основных) особей, но с некоторой малой вероятностью порождают и будущих доминантов. Кроме того, с некоторой вероятностью они не дают потомства вообще (например, погибли до рождения собственных детей).
Поскольку нас интересует период с раннего Средневековья и глубже в древность, то длительные династии, состоящие из доминантов, не моделируются. Следует заметить, что и в более поздние времена в ряде стран Европы и Азии существовала так называемая лествичная система наследования, которая приводила к тому, что «доминантные» возможности передавались не от отца к сыну, а к более дальним родственникам. Если потребуется смоделировать влияние на геном популяции и состав гаплотипов наличие совокупности длительных династий доминантов различного уровня (цари, князья, бояре, дворяне), то модель легко может быть доработана.
Женские особи в модели выполняют особую роль хранительниц и передатчиц той части генома, которую они унаследовали от своих отцов.
Если моделируется моноэтническая популяция, то гаплотип у каждого начального предка свой собственный. Если моделируется популяция, состоящая из двух и более этносов, то гаплотипы начальных предков каждого этноса одинаковы, т.е., типов гаплотипов в этом случае столько, сколько этносов входит в начальную популяцию (т.е., различие фиксируем только на уровне гаплогрупп, считая при этом для удобства, что каждый этнос имеет собственную гаплогруппу).
Мужские потомки каждого нового поколения получают гаплотипы у своих отцов, причем, считается, что гаплотипы на протяжении жизни популяции не мутируют, чтобы было проще следить за «миграциями» гаплотипов по популяции.
Геномы и мужчин и женщин каждого последующего поколения формируются одинаково и только на основе генофонда предыдущего поколения (из 46 соматических хромосом отца и 46 хромосом матери).
Формирование семейной пары муж-жена осуществляется случайным выбором жены для каждого мужчины из состава данной популяции.
Для каждого родителя из группы основных особей с помощью датчика случайных чисел определяется, имеет ли он потомство вообще (вероятность не иметь потомства в большинстве моделируемых вариантов — 0,15). Для доминантов такого отбора не производится, поскольку от них потомство всегда производится и выживает.
С помощью датчика случайных чисел по гистограммам (рис.1, 2, 3) в соответствии с типом особи (основной или доминант) для каждого родителя формируется конкретное количество детей.
И, наконец, с помощью датчика случайных чисел мужской потомок основного типа может стать доминантом, т.е., с малой вероятностью, но допускаем рождение будущего князя от рядового общинника.
Женщины в нулевом поколении (начальные матери) генома не имеют, поскольку в данной задаче рассматриваются только миграции генов (и гаплотипов) отцов. Дочери от начальных матерей и отцов уже имеют «непустые» геномы, состоящие из долей геномов своих отцов.
Под геномом какой-либо особи будем понимать генный набор из совокупности 46 соматических хромосом отца (геном матери не учитывается). Генами в Y- и в X-хромосомах пренебрегаем в силу малого их количества.
Нас будет интересовать не конкретный набор генов, переданный от родителя потомку, а их количество. Для простоты будем считать, что количество генов у каждого начального предка и у любого их потомка в любом поколении одно и то же. В этом случае удобнее в дальнейшем анализировать не абсолютное количество генов отдельных начальных предков в геноме какой-либо особи в популяции, а относительное их количество в процентах.
Если популяция изолированная, то геном какого-либо потомка всегда будет состоять только из различных долей геномов начальных предков, поскольку новым геномам просто неоткуда взяться.
Геном потомка равными долями складывается из генома отца и генома матери. Равные доли применяются по той причине, что при нескольких десятках тысяч генов, из которых состоит весь набор 46-ти соматических хромосом, случайное «выхватывание» их от отца и матери хоть и подчиняется биномиальному закону распределения, но дисперсия его по отношению к матожиданию становится очень малой, и поэтому можно считать, что количество генов, получаемое ребенком от отца и матери, одинаковое. От поколения к поколению гены начальных предков разными долями дублируются в геномах разных потомков. Чтобы детально проследить за этим процессом, геном каждого потомка (неважно, мужчина это или женщина) представим в виде совокупности чисел, количество которых равно количеству начальных предков-мужчин, а каждое число в совокупности соответствует доле генома соответствующего начального предка, который «поучаствовал» в формировании генома данного потомка. То есть, под геномом каждой особи будем понимать на самом деле числовой образ генома, представляющий собой совокупность долей исходных геномов начальных предков.
Совокупность числовых образов геномов всех мужчин (или всех женщин) какого-либо поколения удобно представить в виде матрицы, количество столбцов которой - это количество мужчин (или женщин) в популяции для данного текущего поколения, а количество строк всегда равно количеству исходных начальных предков-мужчин.
Рассмотрим подробно механизм формирования матрицы геномов. Начнем с исходных матриц, составленных из геномов начальных мужчин и женщин. Для простоты считаем геномы каждого начального предка уникальными на 100%, т.е., полагаем, что популяция не имеет никакой предыстории, а все ее члены не имеют никаких взаимных родственных связей. Для определенности возьмем размер популяции в 1000 начальных мужчин и 1000 начальных женщин.
Матрица числовых образов геномов для начальных предков (мужчин) имеет следующий вид:
Особенность начальной матрицы заключается в том, что и предок и потомок — одно и то же лицо, иными словами, начальные предки — это потомки, не имеющие предков. Как уже говорилось, цифрами в верхней горизонтальной строке таблицы 1 даны порядковые номера потомков- начальных предков, а в левом вертикальном столбце даны их же порядковые номера как начальных предков.
Рассмотрим, например, геном 1-го начального предка (1-й столбец матрицы). Как видим, он состоит из единственного ненулевого (1-го) элемента, значение которого равно 100%. Это означает, что геном 1-го предка на 100% его собственный и никаких долей геномов иных предков в нем не содержится. Аналогичная картина имеет место, например, и для 3- го предка: все кроме третьего элемента столбца — нулевые, а третий элемент равен 100%.
Для начальных матерей формируется точно такая же матрица, но все ее значения нулевые, поскольку пока не содержат никаких частей геномов начальных предков (т.е., нас интересует только перенос женщинами мужских генов):
1- й начальный предок имеет 2 сына и 1 дочь, 2- й предок — 3 сына и ни одной дочери,
3- й предок — нет детей,
4- й предок — 1 сын и 2 дочери,
5- й предок — нет детей,
6- й предок — 2 сына и 3 дочери.
7- й предок — 1 сына и 1 дочь.
8- й предок — 4 сына и 2 дочери.
9- й предок — нет детей.
10- й предок — 1 дочь.
11- й предок — 1 сына и нет дочерей.
Всего в первом поколении от 11 предков родилось 14 сыновей и 10 дочерей, и, таким образом, мужская составляющая популяции увеличилась с 11 до 14 человек. Соответствующий фрагмент матрицы геномов сыновей примет следующий вид (заметим, что порядковые номера сыновей уже напрямую не связаны с порядковыми номерами их отцов, а их геномы «укладываются» столбцами в матрицу в следующем порядке: сначала все сыновья 1-го предка, затем сыновья 2-го предка, затем 3-го предка и т.д.):
Итак, сыновья с номерами 1 и 2 — потомки 1-го предка, сыновья 3,4,5 — потомки 2-го предка, сын 6 — потомок 4-го предка, сыновья 7,8 — потомки 6-го предка, сын 9 — потомок 7-го предка, сыновья 10,11,12,13 — потомки 8-го предка, и, наконец, сын 14 — потомок 11-го предка.
Доля геномов предков в геномах сыновей стала 50%, поскольку недостающие 50% должны были быть получены у матери, но пока геномы матерей пустые (напомним, что имеются в виду численные образы геномов). Соответственно, матрица дочерей начальных предков имеет следующий вид:
Обратим внимание, что, например, числовой образ генома 1-го сына (1-й столбец таблицы 3) и числовой образ генома 1-й дочери (1-й столбец таблицы 4) совпадают. Здесь важно подчеркнуть, что совпадение геномов сына и дочери только численное, т.е., в общем числе мужских генов начального предка, полученных, от отца и матери, а не в конкретном их наборе, формирующем индивидуальный облик человека.
В качестве более сложно примера рассмотрим матрицу из 14-ти внуков начальных предков (внучек не рассматриваем). Пусть в процессе моделирования были сформированы следующие браки:
1- й сын и 2-я дочь (1-й столбец табл.3, 2-й столбец табл.4), родили 3 сына;
2- й сын и 4-я дочь (2-й столб. табл.3, 4-й столб. табл.4), родили 1 сына;
3- й сын и 5-я дочь (3-й столб. табл.3, 5-й столб. табл.4), нет сыновей;
4- й сын и 1-я дочь (4-й столб. табл.3, 1-й столб. табл.4), родили 3 сына;
5- й сын и 3-я дочь (5-й столб. табл.3, 3-й столб. табл.4), нет сыновей;
6- й сын и 7-я дочь (6-й столб. табл.3, 7-й столб. табл.4), родили 2 сына;
7- й сын и 6-я дочь (7-й столб. табл.3, 6-й столб. табл.4), родили 4 сына;
8- й сын и 8-я дочь (8-й столб. табл.3, 8-й столб. табл.4), родили 2 сына.
Обратим внимание, как быстро размножились, например, геномы от 1-го начального предка (в семи внуках) и от 6-го начального предка (в шести внуках), образовав в матрице длинные горизонтальные полосы.
Также следует особое внимание обратить на четырех внуков с 10-го по 13го. Они родились от брака родных брата (7-й сын в таблице 3) и сестры (6я дочь в таблице 4), которые, в свою очередь, родились от 6-го начального предка. Именно по этой причине по 25% одного и того же генома 6-го начального предка в сумме опять дали 50% (такой вариант брака сделан специально, чтобы пояснить некоторые особенности формирования матрицы геномов).
Особенность алгоритма моделирования такова, что хоть и очень редко, но допускаются браки между родными братьями и сестрами. Поскольку в реальности такие браки у большинства народов Европы и Азии были под запретом, даже старались избегать браков в пределах одного селения, то реальные скорости перемешивания геномов в популяции должны быть, пусть и незначительно, но выше, чем полученные в процессе данных исследований. Для больших размеров популяций исследовать матрицы геномов в виде числовых таблиц становится затруднительным, поэтому для качественного анализа имеет смысл визуализировать их в виде прямоугольного изображения, количество пикселов которого по вертикали соответствует количеству начальных предков, а количество пикселов по горизонтали соответствует количеству мужских или женских особей в данной популяции. Градации серого цвета в пикселах изображения отражают процентное содержание генома начального первопредка (координата данного пиксела по вертикали) в геноме соответствующей мужской особи в данном поколении (координата пиксела по горизонтали). Вид начальной матрицы геномов (матрицы для начальных предков типа таблицы 1) представлен на рис.2.2.1а, а укрупнено для первых 80-ти начальных предков - на рис.2.2.1Ь. На следующих рисунках главы 2 проиллюстрирована эволюция матрицы геномов на различных поколениях.
От поколения к поколению в очередной матрице нули каждой горизонтальной полосы постепенно заполняются определенными значениями процентов геномов начальных предков. Детально проиллюстрирован это процесс для некоторых поколений в параграфе 2.2.
Глава 1. Эволюция изолированной популяции, первоначально состоящей из двух этносов
Рассмотрим исходную популяцию, мужчины (начальные предки) которой делятся на две группы (например, соответствующих двум различным этносам), в каждой из которых все мужчины имеют одинаковый для этой части популяции гаплотип. Таким образом, у наугад взятого из популяции индивида может быть только один из двух гаплотипов.
Геном каждого начального предка состоит из уникального набора генов, сформированного путем случайного или иного выбора (неважно, каким именно образом) из некоего абстрактного более широкого набора генов, принадлежащего соответствующему этносу. Индивидуальные различия наборов генов у особей одного и того же этноса нас пока интересовать не будут. Геномы какой-либо пары индивидов считаются одинаковыми (точнее, неразличимыми), если наборы генов у каждого из них принадлежат одному и тому же этносу.
Таким образом, все мужчины одного этноса являются близнецами и неразличимыми в данной задаче.
Аналогично женщины в начальном поколении (начальные матери) также принадлежат в той же пропорции, как и начальные мужчины к одному из двух этносов. В процессе межэтнических браков геномы детей будут состоять уже из двух наборов генов, принадлежащих как первому исходному этносу, так и второму. Нас в процессе исследования будет интересовать в геномах особей каждого поколения только изменение долей генов от 1-го и 2-го этносов в процессе эволюции, а не конкретный набор этих генов, определяющий в конечном итоге индивидуальный облик человека.
Матрица геномов начальных предков для рассматриваемого случая имеет уже не диагональный вид, как в таблице 1 во Введении, а содержит только две ненулевые строки, поскольку типов геномов всего два. Таким образом диагональные элементы матрицы разделились пополам и «легли» горизонтально в первых двух строках:
Матрицы геномов с течением времени будут содержать более разнообразные значения, например, такие (но все равно заполнены будут только две верхние строки):
Естественной особенностью матрицы геномов, представленной в табл.1.1, является то, что сумма значений по вертикали всегда составляет 50%, т.е., равна доле отцовских генов, неважно, от какого этноса они сформировались ранее.
1.1. Равные доли двух этносов в исходной популяции
Рассмотрим сначала исходную популяцию, состоящую из двух равных групп, принадлежащих условно первому и второму этносам. Каждая группа, в свою очередь, состоит из равного количества женщин и мужчин, принадлежащих одному и тому же этносу.
Для простоты мужчины-доминанты (т.е., обладающие аномально высокой рождаемостью детей) не моделируются, и отсутствуют периодические неблагоприятные в смысле выживания популяции периоды времени.
Матрица геномов начальных предков соответствует таблице 1.1., а матрицы геномов для какого-либо поколения имеют примерно такой же вид, как в таблице 1.2.
Пусть имеет место случай неограниченных культурными условностями (в частности, этническими запретами) браков мужчин и женщин обеих этносов, т.е., с вероятностью 0,5 мужчина, скажем, с геномом 1-го типа может жениться на женщине, несущей в себе мужскую часть генома 2-го типа и с такой же вероятностью 0,5 - на женщине, несущей в себе мужскую часть генома 1-го типа. То есть, предполагаем полную дружбу и равноправие этносов, неограниченное никакими запретами. Для уменьшения влияния несущественных факторов на общую картину параметры модели, отвечающие за изменение численности популяции в процессе смены поколений, были заданы таким образом, чтобы имел место баланс между численностью популяции и ресурсными возможностями вмещающего ландшафта, т.е., размер популяции примерно сохраняется с течением времени (начальная численность популяции — 1000 мужских особей, а конечная численность на 100-м поколении - 1240).
На рис.1.1.1 - 1.1.4 приведены результаты перемешивания исходных геномов начальных предков, полученные к 5-му, 10-му, 25-му и 100-му поколениям (для удобства графического анализа даны результаты только для 100 мужчин, поскольку аналогичная картина наблюдается для популяции в целом). По горизонтали отложены условные номера мужчин в популяции, а по вертикали - процентное содержание исходных (начальных предков) геномов 1-го (сплошная линия) и 2-го (пунктирная линия) типов. Для каждого индивида сумма значений пунктирной и сплошной кривых всегда равна 50%, что и понятно, поскольку учитываем только мужскую составляющую генома. Следует подчеркнуть, что, например, на 20-м поколении доля генома 1-го типа у какого-либо индивида, равная, например, величине 35%, складывается от многих начальных предков, имеющих геном 1-го типа, в результате взаимных перекрещиваний.
Как следует из рис.1.1.1, примерно через сто лет (5 поколений - по 20 лет на поколение) уже имеет место хорошее перемешивание геномов, поскольку полное (идеальное) перемешивание соответствует случаю в 25% по каждой из обеих составляющих (сумма обеих составляющих по каждому индивиду естественно должна дать 50%), а в данном случае обе кривые лежат в пределах от 18% до 32% от с редкими выбросами за эти пороги. Уровни этих порогов составляют четверть «вверх» и «вниз» от среднего значения в 25 %.
Следует обратить особое внимание в рис.1.1.3 на очень высокую степень одинаковости долей обоих исходных геномов в геномах потомков, которые уже генетически не различаются. Популяция превратилась в этнически однородную, и фактически возник новый этнос на базе двух исходных этносов.
Поскольку разыгрывается случайный процесс, то очевидно, что, запуская процесс моделирования несколько раз, должны получить различные результаты. Ниже в таблице 1.3 приведены гистограммы встречаемости гаплотипов обоих видов в конечной популяции для двух циклов моделирования (или реализаций):
Таблица 1.3
1- я реализация (1-й цикл моделирования):
Гистограмма: Общее количество оставшихся гаплотипов в последнем поколении: 2 №1 66.3% №2 33.7%
2- я реализация (2-й цикл моделирования):
Гистограмма: Общее количество оставшихся гаплотипов в последнем поколении: 2 №1 38.4% №2 61.6%
Как видно из Таблицы 1.3, соотношение долей обоих гаплотипов (№1 и №2) в конечной популяции может сильно отличаться от реализации к реализации, т.е., имеет неустойчивый характер. Напротив, процентное соотношение геномов начальных предков у финальных потомков обладает очень высокой стабильностью (графики, представленные, например, на рис.1.1.3 практически не будут меняться от реализации к реализации).
1.1. Неравные доли «чистых» и межэтнических браков
Рассмотрим теперь случаи неравного количества «чистых» и межэтнических браков в популяции, состоящей вначале из равного количества представителей двух этносов, как и в случае, рассмотренном в п.1.1. 1.2.1. Соотношение «чистых» и межэтнических браков 1,5:1
Из рис.1.2.3 следует, что все потомки стали этнически однородными, а доли исходных этносов в геноме нового этноса примерно равны, несмотря на то, что соотношение «чистых» и межэтнических браков 1,5:1 (на три «чистых» в этническом отношении брака приходится два межэтнических), т.е. определенные запреты на межэтнические браки несколько замедлили процесс перемешивания, но конечный результат такой же, как и в предыдущем случае (см. рис. 1.2.1).
1.2.2. Соотношение «чистых» и межэтнических браков 3:1
Усилим запреты на межэтнические браки, приведя их долю к одной четверти, т.е., к соотношению 3:1.
Перегруппируем графики, рассмотренные в предыдущем параграфе таким образом, чтобы проанализировать итоговое распределение геномов отдельных особей в популяции на трех поколениях — 5-м, 10-м и 25-м, но при условии различной доли межэтнических браков.
На каждом поколении рассмотрим следующие соотношения «чистых» и межэтнических браков: 1:1 (нет предпочтения никакому типу браков, т.е., случай максимального перемешивания), 2:1, 3:1, и, наконец, 7:1 (случай наиболее высоких запретов на межэтнические браки, приводящих к тому, что только один из восьми браков межэтнический).
На каждом поколении рассмотрим следующие соотношения «чистых» и межэтнических браков: 1:1 (нет предпочтения никакому типу браков, т.е., случай максимального перемешивания), 2:1, 3:1, и, наконец, 7:1 (случай наиболее высоких запретов на межэтнические браки, приводящих к тому, что только один из восьми браков межэтнический).
Вариант, представленный на рис.1.1.19, близок (хотя и несколько хуже) к варианту соотношения «чистых» (моноэтнических) и межэтнических браков 1:1 соответственно
Вариант, представленный на рис.1.2.17, соответствует варианту соотношении «чистых» и межэтнических браков 1:1 соответственно, но на 5- м поколении, а не на десятом, как для рассмотренного случая, т.е., имеет замедление темпа перемешивания примерно вдвое.
С уменьшением количества межэтнических браков к 25-му поколению несколько уменьшается степень однородности геномов.
1.1. Неравные доли двух этносов в исходной популяции
Пусть теперь популяция начальных предков состоит из неодинакового количества представителей обоих этносов. Для определенности зададим 33,3% популяции, принадлежащей условно 1-му этносу (мужчины имеют один и тот же гаплотип с условным номером 1), а остальные 66,6% - принадлежащей 2-му этносу (у всех мужчин гаплотип с номером 2). Для простоты в популяции отсутствуют доминантные мужчины с аномально высокой рождаемостью потомства и не происходит периодического «сжатия» популяции за счет неблагоприятных годов (войны, климатические катаклизмы, эпидемии).
Как и раннее в п.1.1, для уменьшения влияния несущественных факторов на общую картину, параметры модели, отвечающие за изменение численности популяции в процессе смены поколений, были заданы таким образом, чтобы имел место баланс между численностью популяции и ресурсными возможностями вмещающего ландшафта, т.е., размер популяции слабо увеличивается с течением времени (начальная численность популяции — 600 мужских особей, а конечная численность на 200-м поколении — 1200, причем, женская составляющая популяции примерно такого же объема). Матрица геномов начального поколения имеет следующий вид:
Вначале разрешим совершаться межэтническим бракам наравне с «чистыми» (моноэтническими) браками. Как мы помним, это влечет за собой наибольшую скорость перемешивания генома.
Через 5 поколений доли генома 1-го и 2-го типов у ряда мужских (и женских) особей в популяции распределятся следующим образом (напомним, что сумма долей генома для каждой особи составляет 50%, поскольку женская часть генома не учитывается):
Как видим на рис.1.3.3, соотношение 1:2 сохраняется (сплошная кривая в пределах от 16% до 18% (т.е., 32% до 36%, если считать как долю только мужской части генома), а пунктирная кривая - в пределах 32-33% (т.е., в пределах от 34 до 66%).
И, наконец, через 25 поколений (примерно 500 лет), перемешивание достигло максимума и доли 1-го и 2-го геномов начальных предков от особи к особи практически неизменны:
Запрет на массовые межэтнические браки несколько тормозит процесс перемешивания, но общая картина не изменяется. Ниже даны два графика, иллюстрирующие это:
Как видим, через 25 поколений имеют место некоторые колебания распределения долей обоих геномов по отдельным особям, но они настолько незначительны, что этим явлением можно пренебречь. Следует также заметить, что и через 10 поколений зависимость от интенсивности межэтнических браков также не очень сильная.
Иная картина наблюдается с изменением от поколения к поколению процентного соотношения гаплотипов 1-го и 2-го типов:
Интересно, что соотношение размера частей популяции с разными гаплотипами колеблется в от поколения к поколению в довольно широких пределах. Напротив, доли геномов обоих этносов обладают большой инерцией и после практически полного перемешивания и «выравнивания» у всех особей уже не будут менять соотношения сколь угодно долго вне зависимости от поведения гаплотипов. Таким образом, возник новый этнос с очень однородным геномом, а гаплотипы обоих типов у мужчин будут практически случайным образом распределены по особям.
1.4. Выводы по главе 1
1. К 100-му поколению из изначально двухэтнической популяции получается абсолютно однородная в генетическом смысле масса (некий новый весьма однородный этнос), гаплотипы в котором также остались двух типов, причем, примерно в равных (исходных) долях. Достаточно высокая степень генной однородности была получена при отсутствии предпочтений в браках по этническому признаку уже через 5 поколений (всего за 100 лет, если считать, что смена поколений происходит примерно через 20 лет, или за 125 лет, если считать по 25 лет за поколение). Резкое ограничение на межэтнические браки до 7:1 в пользу «чистых» браков процесс перемешивания замедляется примерно вдвое.
2. Если с точки зрения гаплотипов можно выявить родственные связи, то перемешанность геномов начальных предков обеих этносов уже через 10 поколений практически достигает максимальной величины (максимума энтропии). Следовательно, степень родства по гаплотипам носит в значительной степени субъективный характер, поскольку гаплотипы обоих типов у мужчин будут практически случайным образом распределены по особям, что создает лишь впечатление наличия в популяции двух этнических составляющих, значительно отличающихся генетически. Именно такая картина имеет место и для центральноевропейской части России, где группы населения с субкладами R1a1 и N3a1 (а также объединение R1a1 и N1c1) давно образовали неразъединимые субэтносы, а гаплотипы двух типов «случайным» образом рассыпаны по мужской части популяции.
Глава 2. Учет индивидуальных геномов каждого начального предка в процессе эволюции изолированной популяции
В данной главе рассмотрим популяцию, в которой будем различать индивидуальные геномы каждой особи, причем, неважно, принадлежат ли они к одному или к разным этносам (можно также сказать, что каждый индивид принадлежит своему собственному уникальному этносу, определяемому собственным уникальным геномом). В начальном поколении количество геномов, естественно, равно количеству начальных предков.
Женщины в начальном поколении генома (точнее, мужской составляющей) не имеют, как и ранее. То есть, женщины опять выполняют роль хранителей и переносчиков мужских геномов от своих отцов.
2.1. Особенности перемешивания геномов начальных предков у их потомков
Рассмотрим наиболее простой случай развития популяции, которая состоит из одного и того же типа мужских особей, имеющих одинаковые способности к рождению потомства. Выживание потомства в данном случае полностью определяется случайными факторами, и ни у кого и ни в каком поколении нет преимущества. Чтобы еще более упростить анализ, для всех поколений создадим одинаковые условия выживания, т.е., не будем организовывать для отдельных поколений ни эпидемий, ни войн и пр.
Размер исходной популяции - 600 мужчин и столько же женщин. Вероятность не иметь потомства у отдельного индивида подобрана так, что за 100 поколений (примерно 2000 лет), в течении которых мы разыгрываем процесс, популяция увеличилась всего на 50% (рис.2.1.1). Это сделано для того, чтобы не было логарифмического роста популяции, резко замедляющего процесс моделирования, поскольку внешние неблагоприятные факторы, «сжимающие» размер популяции, временно отключены.
Как видно из рис.2.1.3, наметились 3 фаворитных гаплотипа начальных предков-счастливчиков, и процентное содержание каждого из них более 8% (при шестистах начальных гаплотипах это очень высокое процентное содержание).
Если пронаблюдать еще 100 поколений, то картина развития численного состава популяции (рис.2.1.4) и финального распределения гаплотипов (2.1.5) несколько изменятся:
Среди популяции первых мужских потомков начальных предков будут отсутствовать гены тех, которые вообще не дали ни женского, ни мужского потомства. Вместе с тем, гены тех начальных предков, у которых родились только дочери, в дальнейшем будут постепенно размножаться по популяции за счет последующих замужеств (хотя и не в таких масштабах, естественно, как гены тех первопредков, которые уже в первых поколениях дали значительное потомство).
Интересно, что в случае потери значительной части мужской составляющей популяции, например, в войне, гены мужчин-предков сохранятся, но уже в потомстве завоевателей, в результате рождения детей от пленных женщин.
1.1. Связь родства по гаплотипам и родства по генам всего генома
Вначале следует определить, что такое «родство». Сложность этого понятия будет понятна из следующей обширной цитаты: «Отец и его братья обозначены одним и тем же термином; другой термин (также единый) обозначает мать и ее сестер. Тем не менее, если мы проводим различие между двумя группами, т.е. сестрами отца, с одной стороны, и братьями матери, с другой стороны, для обозначения каждой из этих групп используется свой термин, хотя генеалогическая связь на биологическом уровне совершенно одинакова в обоих случаях. Это различие порождает другое различие в следующем поколении, т.е. в поколении параллельных двоюродных братьев - детей единокровных братьев отца (двоюродный брат по отцовской линии) или сестер матери (двоюродный брат по материнской линии) и в поколении перекрестных двоюродных братьев - детей братьев матери или сестер отца. Мы вновь видим, что, хотя в плане биологическом эти двоюродные связи идентичны, родственные отношения, построенные на этих генеалогических связях, будут квалифицироваться по-разному. Параллельные двоюродные братья будут рассматриваться как единокровные и будут называться «братья» и «сестры», что будет препятствовать заключению между ними брачных союзов, которые будут считаться кровосмесительными. Перекрестные двоюродные братья и сестры будут рассматриваться как союзники, и брачные союзы между ними не только возможны, поскольку не считаются кровосмесительными, а даже очень часто желательны ... В большинстве обществ параллельное родство является препятствием к браку, тогда как перекрестное родство, наоборот, является стимулом к браку. Поскольку биологически эти родственные отношения идентичны, причины, обусловливающие это различие, могут носить только культурный характер . Сообщества родственников состоят в основном из родни. Понятие «родня» объединяет всех лиц, с которыми данный индивидуум признает отношения родства. Содержание этого понятия может меняться: оно может либо включать всех кровных родственников до определенного колена, исключая свойственников; либо включать и тех и других; либо включать некоторых свойственников, исключая других. Члены родни, следовательно, всегда являются родственниками данного индивидуума, но в зависимости от выбранной формулы они не обязательно являются родственниками друг друга» [1].
Родство по гаплотипам - это прямой аналог генеалогического родства (по мужской или, реже, женской линии), которое позволяло в большинстве цивилизаций осуществлять наследование имущества и сословных привилегий. Такой способ родства легко фиксировался и передавался изустно в виде родословных (типа «шежире» у степных народов), а в Средневековье фиксировался и письменно в виде родословных книг. Во времена позднего Средневековья стали использоваться генеалогические древа, которые и легли в основу теории построения всевозможных филогенетических и прочих деревьев.
В ДНК-генеалогии в настоящее время центральное место занимает именно выявление родства по гаплотипам (и снипам) — численным образам наборов маркеров в половой Y-хромосоме.
Следует подчеркнуть, что у разных народов применяются различные системы родственных отношений, порой, весьма экзотические, но в соответствующих условиях оправданные (например, ирокезская, эскимосская).
«Европейская» система родства и одно из ее документальных воплощений - генеалогическое древо - лишь одна из многих систем (так называемая «однолинейная система родства»). Важнейшая особенность такого древа - наличие некоего «корневого» предка, фиксирующего наиболее ранний уровень, с которого начинают рассматриваться потомки и их родственные связи. Поскольку на этом уровне в популяции существовало множество таких корневых предков, то в процессе существования популяции и ее взаимодействия с иными популяциями, потомки какого-либо корневого предка несут уже в себе генный материал (имеется в виду совокупность генов 46-ти соматических хромосом) из других корневых предков. Тем не менее, принятие во внимание родства только по мужской линии позволяет осуществить вычленение из тесного переплетения взаимосвязей потомков от различных корневых предков отдельного генеалогического древа, причем, единственного для каждого корневого предка.
Понятие «гаплотип» оказалось весьма удобным для выстраивания генеалогических деревьев для огромного количества людей на длительном промежутке времени (до 100 поколений и более). С точки зрения ДНК прямые потомки по мужской линии все имеют один и тот же
Родство по генам (биологическое родство) - это степень родства, которая прямо пропорционально зависит от доли общих генов всей совокупности 46 соматических хромосом у рассматриваемых особей в популяции (фактически, истинное биологическое родство). Такое понятие родства, конечно, более естественно, чем родство по гаплотипам, но трудно вычисляемо на практике и непригодно для массового использования в быту (при формировании иерархий в семьях и для оформления юридических прав людей на имущество и пр.). Тем не менее, племена и народы - популяции, объединяемые в первую очередь общностью генетического материала (за счет длительного совместного проживания), что, в свою очередь, определяет и схожесть фенотипа.
Можно сказать, что система родства по гаплотипам (по набору маркеров в половой Y-хромосоме) и система биологического родства (по степени совпадения генов всей совокупности 46 соматических хромосом) представляют собой различные координатные оси системы координат родства.
В настоящее время молчаливо предполагается, что родство по гаплотипам соответствует и максимальной передаче генетического материала от предков к потомкам. Логично ожидать, что мужские потомки, имеющие какой-либо определенный гаплотип, должны иметь в своем геноме (совокупность из 46-ти хромосом) наибольший процент генома от того первопредка, чей гаплотип был передан этом потомку (в данном случае для простоты считаем, что каждый начальный предок имеет собственный гаплотип). В действительности это наблюдается на очень неглубоком временном отрезке - не далее 7-го поколения. К 15-му поколению зависимость исчезает полностью. Чтобы в этом убедиться, рассмотрим несколько матриц геномов мужской составляющей популяции, получившихся, например, после 1, 3, 5, 10, 15, 25 поколений. Мужская часть начальной (предковой) популяции состоит из особей, каждая из которых имеет свой собственный гаплотип (сделаем так для простоты идентификации в процессе анализа).
Напомним, что каждая строка матрицы геномов соответствует определенному начальному предку, а столбцы соответствуют мужским потомкам в данном поколении. В каждом поколении количество
столбцов столько, сколько особей в данном поколении. А вот «высота» столбца (количество строк матрицы) всегда строго равна количеству исходных мужских геномов начальных предков на 1-м поколении. Следовательно, каждая строка матрицы, как уже говорилось во Введении, будет состоять из долей одного и того же генома начального предка, которые содержатся в геномах потомков данного поколения.
Визуально матрица начальных предков будет выглядеть как черный прямоугольник, по диагонали которого (сверху вниз и слева направо) будут стоять однопиксельные белые точки (яркость которых соответствует 100):
В матрице начальных предков порядковые номера строк (предков) и порядковые номер потомков (тех же самых предков) совпадают. Поэтому на элементах диагонали стоят значения в 100% (белые точки), а в остальных пикселах– нули (начальные геномы еще не«размазаны» по соседям).
Матрица геномомв сыновей начальных предков имеет следующий вид (в соответствии с таблицей 3):
Как уже объяснялось во Введении, каждая строка матрицы строго соответствует определенному начальному предку, а вот столбцы — это потомки, причем, уже невозможно из данной матрицы определить, от какого именно начального предка эти потомки произошли. И для каждого нового поколения в соответствующей матрице будут иные потомки-столбцы.
Поколение внуков начальных предков имеет матрицу геномов следующего вида:
Крупным планом центральная часть матрицы, изображенной на рис. 2.2.3, представлена на следующем рисунке:
Также хорошо видны на рис.2.2.4 и пустые строки, т.е., от тех начальных предков, геном которых не успел попасть ни в одного потомка мужского пола (строго говоря, надо рассмотреть эти строки в аналогичной матрице геномов женщин, и если и в ней эта строка пустая, тогда точно потомков данный начальный предок не имеет и его геном «умер» для будущего).
«Разрывы» на рис.2.2.5 горизонтальных полосок возникли за счет «далекой» (в смысле гаплотипов) передачи геномов начальных предков женщинами, что будет усугубляться от поколения к поколению. Фактически женщины несут очень важную функцию интенсивного перемешивания геномов и сохранения для потомства даже тех мужчин, которые не имели прямого мужского потомства и не смогли передать свой гаплотип далее.
«Расползание» по популяции геномов начальных предков приводит соответственно и к уменьшению их долей в геноме какого-либо потомка. Это видно по постепенному уменьшению яркости полосок на рисунках, например, на рис.2.2.6 по сравнению с рис.2.2.5 и особенно с рис.2.2.4.
На рис.2.2.6 диагональный характер матрицы геномов практически полностью исчез и геномы начальных предков в значительной степени распределились между особями с различными гаплотипами. Далее гаплотипы будут только «перетасовываться» у мужчин, а их геномы будут все более нивелироваться.
К 10-му поколению первоначальные диагональные яркие точки в матрице геномов в значительной степени «размазались», и наметились фавориты в гонке преумножения своих генов у потомков (рис.2.2.7). Об этом сигнализируют сравнительно более яркие горизонтальные полосы (из конца в конец) с небольшими разрывами, как раз и соответствующие тем геномам начальных предков, которые укоренились в геномах многих потомков:
На рис.2.2.7 практически полностью пропала зависимость между переданным от начального предка гаплотипом и долей его генома у потомка с предковым гаплотипом (главная диагональ матрицы полностью «рассосалась»). Геномы начальных предков еще более «размазались» по горизонтали, т.е., по потомкам в данном поколении.
Сравним матрицу мужских геномов с матрицей женских (рис.2.2.8). Как видим, она несколько шире (женщин на данном поколении оказалось чуть больше мужчин), но характер «полосатости» повторяет мужскую матрицу, что и должно было быть, поскольку доминантные отцы одинаково много «производят» как сыновей, так и дочерей (масштаб изображения в 4 раза меньше, поэтому полосы выглядят значительно более тонкими).
Далее представлен фрагмент матрицы геномов мужской части популяции 15-го поколения. На рис.2.2.9 процесс перемешивания геномов привел к высокой однородности геномов потомков и к полному отсутствию корреляции между геномами начальных предков и потомков с такими же гаплотипами.
И, наконец, фрагмент матрицы геномов мужской части популяции 25-го поколения:
На рис.2.2.10 (на 25-м поколении) видно, что процесс перемешивания завершился и отсутствует зависимость в геноме потомка от начального предка с таким же гаплотипом как у этого потомка (яркость полос одинакова на всем их протяжении). Окончательно выявились начальные удачливые предки, чьи геномы практически равномерно проникли в геномы всех особей популяции (яркие горизонтальные полосы от края до края), и теперь они не исчезнут, пока существует хотя бы малая часть данной популяции.
На рис.2.2.11 приведены доли геномов таких трех удачливых начальных предков с условными номерами №312, №386 и №474 (это координаты по вертикали наиболее ярких полос):
На рис.2.2.11 видно, какая хорошая достигнута равномерность проникновения геномов начальных предков в геномы всех мужских особей данной популяции (имеющиеся на графиках очень малые флуктуации в визуальном отображении на рис.2.2.10 не видны, и только в виде графиков на данном рисунке их можно заметить). Кстати, это касается не только фаворитов, но и остальных начальных предков, только доли их геномов меньше:
Как видим, Природа дает шанс хоть как-то сохранить свой генофонд в потомках даже самому слабому начальному предку, правда, пропорционально активному поведению в жизни: доминантные самцы, как мы увидели, значительно больше представлены в общем генофонде.
В качестве еще одного примера приведем распределение долей генома одного из фаворитов к 10-му поколению:
Наблюдающийся разброс в долях генома начального предка у разных потомков никак не связан с совпадением гаплотипов предка и потомка или отсутствием такового совпадения.
Рассмотрим какое-нибудь промежуточное (текущее) поколение. Сначала вычислим средние доли геномов начальных предков в геноме отдельного потомка:
Теперь вычислим стандартные отклонения доли генома какого-либо начального предка по популяции в текущем поколении:
И, наконец, за критерий перемешанности геномов начальных предков в геномах потомков возьмем усредненное по всем начальным предкам отношение стандартного отклонения σj , к среднему Mj :
где индекс t означает, что критерий t вычислен
Зависимость критерия Kt от номера текущего поколения представлена на рис. 2.1.14. Как из него следует, практически полная перемешанность геномов начальных предков в геномах потомков наступает уже к 15-му
поколению (критерий t уменьшился в 140 раз, с величины 22,5 до 0,16). Следовательно, достаточно 300 - 400 лет, если нет притока новых геномов «со стороны», чтобы популяция стала генетически полностью однородной.
поколению (критерий t уменьшился в 140 раз, с величины 22,5 до 0,16). Следовательно, достаточно 300 - 400 лет, если нет притока новых геномов «со стороны», чтобы популяция стала генетически полностью однородной.
2.3. Выводы по главе 2
1. Высокая схожесть (даже, однородность) геномов отдельных особей в популяции, развивающейся достаточное количество поколений (более 15), гарантирует сохранение одного и того же набора генов даже в случае гибели всех членов популяции кроме одного. Таким образом, генный набор особей человеческого рода, как уже доказано ДНК-генеалогией, от единственного самца и единственной самки не зависит от того, какая именно самка и какой именно самец выжили и дали начало человечеству. Одним словом, имеет место высочайшая устойчивость генного набора к неблагоприятным условиям за счет дублирования его во всех особях. Здесь следует уточнить, что речь идет не об одинаковости генных наборов у всех особей, а об одинаковости статистических характеристик, поскольку каждый индивид имеет собственную выборку из некоего общего возможного набора генов, который представляет собой объединение множеств индивидуальных наборов. Говоря статистическим языком, каждый геном - это случайная выборка из единой генеральной совокупности.
2. Геномы начальных предков с течением равномерно «размазываются» по геномам членов популяции, причем, и процесс этот в основном завершается уже к 25-му поколению. Вместе с тем, геномы начальных предков представлены довольно в широких пределах - от полного отсутствия некоторых геномов, до половины процента, что при исходном количестве начальных предков в 600 человек дает весьма высокую представительность таких геномов в популяции (предки-фавориты и случайные счастливчики).
3. В данном исследовании предполагалось, что у любой наугад взятой пары геномов начальных предков нет ни одного общего гена (или генов в одном и том же состоянии). В реальном случае это далеко не так, поэтому степень однородности геномов отдельных особей в популяции наступает значительно раньше, чем это получено здесь (эти результаты можно считать верхними границами с точки зрения количества поколений).
Глава 3. Особенности поведения геномов в неравных условиях выживания
В предыдущих главах были рассмотрены ситуации, характерные равными возможностями выживания потомства (отсутствие доминатных мужчин), а также полностью отсутствующие неблагоприятные факторы. Это позволило изучить основные тенденции развития изолированной популяции с точки зрения миграций гаплотипов и перераспределения долей геномов начальных предков по геномам их потомков.
3.1. Наличие доминантных особей и периодические неблагоприятные условия жизни
Напомним, что каждый отец в нулевом поколении (назовем его начальным предком для своей собственной генеалогической линии) имеет свой уникальный гаплотип, а также и свой уникальный геном. Для простоты будем считать, что в процессе передачи этих начальных гаплотипов от отцов к сыновьям мутаций в гаплотипах не происходит (так будет проще следить за «миграциями» гаплотипов по популяции).
Теперь усложним ситуацию, приблизив условия эволюции популяции к реальности. А именно, сделаем часть мужчин доминантами, которые в обязательном порядке имеют потомство, и которые даже в неблагоприятные поколения выживают до момента производства детей. Кроме этого, введем периодически возникающие неблагоприятные с точки зрения рождаемости поколения.
Итак:
- Начальный размер мужской части популяции - 1000 особей
- Вероятность того, что особь станет доминантом - 0,01 (каждая сотая особь в популяции на каждом поколении становится доминантом);
- Вероятность того, что особь основного типа (не доминант) погибнет не дав потомства в неблагоприятных поколениях - 0,175;
- Вероятность того, что особь основного типа не даст потомства, как и ранее, 0,15;
- Периодичность наступления неблагоприятных поколений - 5.
Гистограмма процентного соотношения оставшихся 3-х гаплотипов из начальной совокупности в 1000 штук в финальной популяции из 2789 мужчин имеет следующий вид (первое число в каждой паре - условный номер гаплотипа начального предка, а второе число - доля в процентах количества мужчин в финальном поколении, имеющих данный гаплотип):
197 84.1% 760 13.2% 820 2.7%
К 100-му поколению из 1000 осталось 7 гаплотипов, а к 200-му - осталось только 3 гаплотипа.
Рассмотрим теперь, какова динамика перераспределения доли геномов начальных предков по популяции в зависимости от числа поколений. Сделаем это на примере генома одной из типичных особей популяции (рис.3.1.3 — 3.1.5). На графиках по вертикали отложено процентное содержание геномов каждого из 1000 начальных предков в геноме одного потомка, а по горизонтали-условный номер начального предка.
Как следует из анализа рис.3.1.3-3.1.5, в самом начале «гонки» уже наметились явные начальные предки-фавориты, в чьих генеалогических ветвях на ранних этапах появлялись потомки-доминанты, причем и общая картина распределения процентных долей начальных предков сохраняется с относительно раннего этапа.
Тем не менее, геномы начальных предков-аутсайдеров не исчезают полностью, а практически сохраняют свое присутствие примерно в тех же объемах (поскольку их много, то уменьшение доли каждого из них, компенсирующее увеличение долей немногих оставшихся фаворитов, незначительно). Также следует заметить, что общее количество геномов-фаворитов к 200му поколению не менее 60-70, а количество вообще оставшихся гаплотипов - 3. То есть, геномы-фавориты присутствуют в значительной степени, а соответствующие гаплотипы - нет. На рис.3.1.3-3.1.5 части графика, относящегося к основной массе геномов (аутсайдеры) сливаются, а если рассмотреть, например, его часть от 450-го до 650-го начальных предков, то можно заметить, что геномы-фавориты - это те, доля которых, например, превышает 0,12% - 0,15% (заметим, что среднее значение по всем начальным предкам, очевидно, 50%/1000=0,5%).
Теперь сравним полученные результаты с картиной распределения долей геномов начальных предков в случае равных условий выживания.
А вот процентное распределение каких-либо геномов начальных предков по мужчинам на том же 15-м поколении имеет примерно такую же степень хаотичности, как и для случая равных возможностей (см. п.2.1):
Сравнивая рисунки 3.1.8 и 3.1.9, видно, как быстро нарастает степень однородности распределения геномов первопредков по всем потомкам популяции (как и ранее для случаев отсутствия доминантов). На 200-м поколении уже имеет место полное выравнивание долей геномов (количество потомков - 2498):
3.2.1. Деградация численности популяции
Сначала рассмотрим вариант практически полного отсутствия доминантов в популяции (0,1% на каждом поколении) и вероятность отсутствия потомства у недоминантов, равную 2,5% (эта вероятность не компенсируется наличием доминантов). При таких условиях происходит довольно медленная деградация численности популяции (рис.3.2.1.1):
Гистограмма процентного распределения оставшихся 5-ти гаплотипов в последнем поколении (первое число в каждой паре - условный номер гаплотипа начального предка, а второе число - доля в процентах количества мужчин в финальном поколении, имеющих данный гаплотип): 127 15.1% 220 58.6% 754 12.1% 775 6.8% 992 7.4%
Как оказалось, монотонное уменьшение объема популяции до одной трети за 200 поколений, но при практически одинаковых для всех условиях выживания (крайне малое присутствие доминантов) с точки зрения изменения количества гаплотипов оказалось равносильным варианту монотонного увеличения популяции втрое за те же 200 поколений, но при условии, что в каждом поколении имеется примерно 1% доминантов 1-го типа и примерно 5% доминантов 2-го типа (дети доминантов 1-го типа).
Таким образом, наличие доминантов резко ускоряет процесс исчезновения гаплотипов.
3.2.1. Постепенное увеличения объема популяции при равных условиях выживаемости
Данный вариант один из наиболее благоприятных с точки зрения сохранения как можно большего перечня гаплотипов, поскольку нет доминантов, чьи гаплотипы вытесняют всех остальных, а также имеет место рост численности популяции, который также препятствует исчезновению гаплотипов (поскольку вероятность не иметь детей вообще понижена)
Подберем теперь вариант такого увеличения популяции, чтобы общее количество гаплотипов практически не уменьшалось с течением времени (очевидно, что увеличиваться оно не может по определению, и ограничено сверху исходной величиной в 1000 штук, поскольку в замкнутой популяции новым гаплотипам (предковым) взяться просто неоткуда). Для этого нам придется несколько видоизменить гистограмму рождаемости у основных особей (недоминантов) так, чтобы среднее количество потомков от одного отца увеличилось:
0,1724 - вероятность одного ребенка
0,3736 - вероятность двух детей
0,2299 - вероятность трех детей
0,0862 - вероятность четырех детей
0, 069 - вероятность пяти детей.
Вероятность того, что не будет рождено мальчиков, приблизительно равна 0,2 (20%). Это без учета того, что мужчина может вообще не иметь потомства с вероятностью 0,1 (10%). Моделировать будем только 25 поколений, поскольку имеет место сильный экспоненциальный рост популяции:
Как следует из рис.3.2.3.2, даже при резком экспоненциальном росте объема популяции (от 100 мужчин до 25000 за 25 поколений) количество гаплотипов все равно уменьшается, правда в данном случае всего на 62%., а не в десять и более раз.
Почему все равно имеет место постепенное уменьшение количества гаплотипов? Главная и в данном случае единственная причина - это замкнутость популяции, препятствующая притоку новых гаплотипов при условии, что определенное количество мужских особей в каждом поколении не имеет сыновей вообще (причины разные - не дожитие до воспроизводства, рождение только дочерей, физиологические причины и пр.). Вероятность такого исхода задана чуть больше величины 20%. Очевидно, что чем меньше эта вероятность, тем меньше гаплотипов будет исчезать из популяции.
0, 069 - вероятность пяти детей.
Вероятность того, что не будет рождено мальчиков, приблизительно равна 0,2 (20%). Это без учета того, что мужчина может вообще не иметь потомства с вероятностью 0,1 (10%). Моделировать будем только 25 поколений, поскольку имеет место сильный экспоненциальный рост популяции:
Как следует из рис.3.2.3.2, даже при резком экспоненциальном росте объема популяции (от 100 мужчин до 25000 за 25 поколений) количество гаплотипов все равно уменьшается, правда в данном случае всего на 62%., а не в десять и более раз.
Почему все равно имеет место постепенное уменьшение количества гаплотипов? Главная и в данном случае единственная причина - это замкнутость популяции, препятствующая притоку новых гаплотипов при условии, что определенное количество мужских особей в каждом поколении не имеет сыновей вообще (причины разные - не дожитие до воспроизводства, рождение только дочерей, физиологические причины и пр.). Вероятность такого исхода задана чуть больше величины 20%. Очевидно, что чем меньше эта вероятность, тем меньше гаплотипов будет исчезать из популяции.
Заметим, что даже при оставшихся 60% гаплотипов от исходного их количества наметилась пара явных фаворитов по количеству мужчин, их имеющих (рис.3.2.3.3).
3.3. Некоторые варианты сочетания количества доминантов и степени периодической гибели популяции
Вариант №1a
Главная особенность данного варианта:
• Доля доминантов в каждом поколении - 1%;
• Доля периодически погибающих особей в популяции - 45%
Очень большое периодическое сокращение популяции компенсируется высокой рождаемостью доминантов 1-го поколения и, особенно, доминантов 2-го поколения (их, естественно, много больше, чем доминантов 1-го поколения, поскольку они — потомки доминантов 1-го поколения).
Как следует из рис.3.3.2, за 9-10 поколений количество гаплотипов уменьшилось в 10 раз.
235 42.8% 279 14.5% 319 2.0% 322 29.1% 515 3.3% 560 4.5% 963 3.8%
Вариант №1b
Отличается от предыдущего в 5 раз меньшим количеством доминантов, но и в шесть раз меньшим процентом периодического вымирания популяции
Как следует из рис.3.3.5, за 17 поколений количество гаплотипов уменьшитесь примерно в 10 раз.
Общее количество гаплотипов, которое осталось: 11
138 0.4% 179 1.1% 296 0.5% 396 20.1% 462 7.4% 477 7.7%
546 12.2% 568 8.4% 665 4.9% 884 31.1% 964 6.2%
Вариант №2a
Доминанты отсутствуют, и имеет место постепенное увеличение популяции со временем. Отсутствуют также периодические плохие условия существования, сжимающие популяцию.
Как следует из рис.3.3.8, за 19 поколений количество гаплотипов уменьшается примерно в 10 раз.
Общее количество гаплотипов, которое осталось: 14
150 1.5% 353 0.2% 395 5.0% 453 21.0% 506 25.4% 525 1.4% 532 3.9%
542 12.1% 739 2.8% 790 1.2% 802 11.3% 842 4.8% 903 5.1% 973 4.2%
Вариант №2b
Отличается от варианта №2a только тем, что неблагоприятные периодические условия сокращают популяцию только на 2%.
Общее количество гаплотипов, которое осталось: 14
149 0.4% 245 0.7% 253 10.4% 339 8.7% 449 9.9% 467 0.1% 532 12.0%
587 1.8% 648 1.8% 699 8.2% 745 4.8 % 748 9.5 % 755 9.1% 957 22.4%
Вариант №3a
Отличается от варианта №2a только тем, что рождаемость уравновешивается периодическими неблагоприятными условиями. Также отсутствуют доминанты и периодические неблагоприятные условия.
Общее количество гаплотипов, которое осталось: 9
72 27.3% 85 8.7% 127 6.9% 143 11.0% 374 5.0%
432 17.2% 437 17.2% 492 0.7% 941 5.9%
72 27.3% 85 8.7% 127 6.9% 143 11.0% 374 5.0%
432 17.2% 437 17.2% 492 0.7% 941 5.9%
Вариант №3b
Отличается от предыдущего только количеством прослеженных поколений. Как видим, финальное количество гаплотипов уменьшилось практически пропорционально увеличению поколений, а концентрация (в процентах) оставшихся гаплотипов пропорционально увеличилась.
Общее количество гаплотипов, которое осталось: 41 48.8% 303 31.1% 660 5.1% 832 15.0%
В обоих случаях за 13-14 поколений количество гаплотипов уменьшается в 10 раз.
3.3. Выводы по главе 3
1. Во всех случаях развития популяции имеет место довольно быстрое сокращение количества гаплотипов, близкое к экспоненциальной зависимости. Различные сочетания условий эволюции влияют только на скорость этого процесса.
2. Периодически возникающие неблагоприятные условия для выживаемости (войны, гибель урожаев и пр.) приводят к значительному ускорению убывания количества гаплотипов.
3. Наличие доминантных особей приводит к ускорению убывания количеств гаплотипов недоминантных особей, а геномы доминантных особей присутствуют в геномах потомков в значительной степени. Вместе с тем, гаплотипы доминантных начальных предков не получают преимущества среди гаплотипов потомков. Гаплотипы доминантных особей уменьшают общее количество гаплотипов так же интенсивно, как различного вида неблагоприятные условия для выживания (различные «бутылочные горлышки».
Глава 4. Влияние внешних дестабилизирующих факторов на распределение гаплотипов в популяции
В данной главе будут рассмотрены последствия некоторых факторов влияния на исходную популяцию извне, как, например, массовый приток новых гаплотипов, войны с соответствующим внедрением гаплотипов победителей, а также постепенное и длительное внедрение в исходную популяцию представителей иных этносов.
4.1. Интенсивный приток новых гаплотипов в течение всего периода развития популяции
Чтобы компенсировать постоянный приток новых гаплотипов (по 10 штук в каждое поколение, т.е., 1% от первоначальной популяции), пришлось задать очень большое периодическое сокращение популяции (почти вдвое каждые 5 поколений). Условные номера гаплотипов в начальной базовой популяции - от 1-го по 1000-й, а условные номера новых гаплотипов - от 1001-го по 2000-й.
Примерно через поколений количество гаплотипов вышло на стационарный уровень, равный 250 гаплотипов.
Очевидно, что за счет постоянного притока новых гаплотипов процентное содержание тысячи первоначальных гаплотипов постепенно сокращается, что мы и видим на финальном графике (рис.4.1.2) процентного содержания гаплотипов в популяции после 100 поколений развития. Чем моложе гаплотип (т.е., его порядковый номер более старший), тем большее его процентное содержание.
Как видим, этот вариант не соответствует ни одному реальному этносу. Следовательно, этносы практически все историческое время развивались без заметного взаимного перемешивания?
За 9-10 поколений количество гаплотипов уменьшилось в 7 раз (примерно 150 гаплотипов) и более не уменьшалось. Установившееся значение прямо пропорционально количеству гаплотипов чужаков, которые проникают в популяцию в каждом поколении.
Общее количество гаплотипов, которое осталось: 144
Все гаплотипы с номером, большим чем 1300, т.е., остались не просто «пришлые» гаплотипы, но и из них первые 300 гаплотипов «не выжили». Таким образом, даже малое, но постоянно «притекающее» в популяцию количество гаплотипов чужаков постепенно приводит к полному вымиранию исходных гаплотипов популяции. Как мы видим, с точки зрения гаплотипов ВСЯ популяция стала чужой, причем, имеют место все признаки развития чужой популяции (несколько доминантных гаплотипов), как будто бы в популяции никогда и не было исходных гаплотипов. Вместе с тем, полной смены материала исходных геномов популяции на геномы пришельцев не произошло.
4.1. Влияние войны
Моделируется война на 50-м поколении, которая длится одно поколение. В результате войны популяция однократно уменьшилась вдвое.
Дополнительно внедрено 10% особей (от оставшегося размера популяции) с одним и тем же «вражеским» гаплотипом (условный номер- 1100). Условные номера гаплотипов в базовой популяции с 1-го по 1000 -й.
Общее количество гаплотипов, которое осталось - 29. На 50-м поколении после войны гаплотип доминанта-завоевателя (условный номер 1100) имеет уже значительная часть мужских особей популяции.
4.1. Постоянный приток из иного этноса по одному мужчине на поколение
Моделируется постоянный приток по одной особи в каждом поколении с одним и тем же чуждым гаплотипом (представители смежного этноса, с которым постоянно идет культурное взаимодействие в каждом поколении). Для удобства анализа все мужские особи смежного народа имеют гаплотип с условным номером 1100, а гаплотипы базовой популяции, как и ранее, имеют номера с 1 по 1000.
Общее количество гаплотипов, которое осталось в 100-м поколении: 16 штук.
Внедрение на каждом поколении всего лишь по одному постороннему гаплотипу с номером 1100 (0.1% от начального объема популяции) привело к тому, что через 100 поколений 50% мужчин в популяции будут его иметь, а все «коренные» гаплотипы (номера с 1-го по 1000-й) стали как бы фоновыми и посторонними. Интересно, что в начале одна добавочная особь на поколение составляла 0.1% от текущего объема популяции, то в конце - уже меньше 0.03% (поскольку имеет место общий рост популяции, а добавляется все равно одна особь в каждом поколении).
Сравнение результатов моделирования, представленных в п.4.3, показывает, что такое постепенное проникновение с точки зрения распределения гаплотипов равносильно проигранной войне (п.4.2).
4.4. Выводы по главе 4
1. Однократно внедренный гаплотип победителей в результате войны (вариант параграфа 4.2), вначале составляющий всего 10%, через 50 поколений встречается в почти 40% популяции. Процентное соотношение гаплотипов в популяции не отражает истинной доли генофонда победителей. Более того, если они совпадают в начальный момент, то с течением времени доли гаплотипа и генофонда победителей в популяции расходятся все дальше. Следует также заметить, что, например, современное процентное содержание «монгольских» гаплотипов у казахов — результат значительно меньшего межэтнического воздействия, чем это моделировалось в варианте параграфа 4.2 (победоносная война с 50% уменьшением побежденного населения и внедрением гаплотипов победителей).
2. Внедрение на каждом поколении всего лишь одного постороннего гаплотипа (0.1% от первоначального объема популяции) привело к тому, что через 100 поколений 50% мужчин в популяции будут его иметь (вариант в параграфе 4.3). Постоянное проникновение пусть даже малого этноса в базовый постепенно приводит к доминированию постороннего гаплотипа.
Заключения
1. Во всех вариантах развития изолированной популяции имеет место экспоненциальное уменьшение количества гаплотипов с течением времени, причем, практически не зависящее от скорости изменения численности популяции от поколения к поколению. Таким образом, ранее принятое мнение, что «бутылочное горлышко» неблагоприятных для выживания условий является основной причиной резкого снижения количества гаплотипов, требует значительной коррекции. «Бутылочное горлышко» представляет собой лишь дополнительный фактор, влияющий на скорость убывания количества гаплотипов. Но даже в отсутствии неблагоприятных условий и сильном росте популяции имеет место монотонное и экспоненциальное уменьшение количества гаплотипов. Главная причина - отсутствие рождения мальчиков у части мужских особей в замкнутой популяции (не дожил до половой зрелости, рождаются только девочки, не может иметь потомства по физиологическим причинам и пр.).
2. Однократно внедренный гаплотип победителей в результате войны (вариант параграфа 4.2), вначале составляющий всего 10%, через 50 поколений встречается в почти 40% популяции. Процентное соотношение гаплотипов в популяции не отражает истинной доли генофонда победителей. Более того, если они совпадают в начальный момент, то с течением времени доли гаплотипа и генофонда победителей в популяции расходятся все дальше. Следует также заметить, что, например, современное процентное содержание «монгольских» гаплотипов у казахов — результат значительно меньшего межэтнического воздействия, чем это моделировалось в варианте параграфа 4.2 (победоносная война с 50% уменьшением побежденного населения и внедрением гаплотипов победителей).
3. Внедрение на каждом поколении всего лишь одного постороннего гаплотипа (0.1% от первоначального объема популяции) привело к тому, что через 100 поколений 50% мужчин в популяции будут его иметь (вариант в параграфе 4.3). Постоянное проникновение пусть даже малого этноса в базовый постепенно приводит к доминированию постороннего гаплотипа.
4. К 100-му поколению из изначально двухэтнической популяции получается абсолютно однородная в генетическом смысле масса (некий новый весьма однородный этнос), гаплотипы в котором также остались двух типов, причем, примерно в равных (исходных) долях. Наложение ограничений на межэтнические браки вплоть до соотношения 1:7 по сравнению с «чистыми» браками замедляет процесс перемешивания геномов примерно вдвое. Но даже в этом случае достаточно высокая степень генной однородности была получена уже через 10 поколений (всего за 200 лет, если считать, что смена поколений происходит примерно через 20 лет, или за 250 лет, если считать по 25 лет за поколение). Именно такая картина имеет место и для центральноевропейской части России, где группы населения с субкладами R1a1 и N3a1 (а также объединение R1a1 и N1c1) давно образовали неразъединимые субэтносы, а гаплотипы двух типов «случайным» образом рассыпаны по мужской части популяции. Степень родства по гаплотипам в этом случае носит в значительной степени субъективный характер, поскольку гаплотипы обоих типов у мужчин будут практически случайным образом распределены по особям, что создает лишь впечатление наличия в популяции двух этнических составляющих, значительно отличающихся генетически. Тем не менее, значение гаплотипов в решении исторических (и, в частности, в генеалогических) проблем миграций народов, уточнения датировок событий и пр. уникально по своим возможностям.
5. Высокая схожесть (даже, однородность) геномов отдельных особей в популяции, развивающейся достаточное количество поколений (более 15), гарантирует сохранение одного и того же набора генов даже в случае гибели всех членов популяции кроме одного. Таким образом, генный набор особей человеческого рода, как уже доказано ДНК-генеалогией, от единственного самца и единственной самки не зависит от того, какая именно самка и какой именно самец выжили и дали начало человечеству. Одним словом, имеет место высочайшая устойчивость генного набора к неблагоприятным условиям за счет дублирования его во всех особях.
6. Геномы начальных предков с течением равномерно практически равномерно представлены в геномах членов популяции, причем, и процесс этот в основном завершается уже к 25-му поколению, но доля «представительства» выше на порядки для предков-фаворитов и случайных счастливчиков (этих неизмеримо меньше, чем «законных» фаворитов).
Некоторые дополнительные соображения
Возможно, следствием убывания количества «базовых» гаплотипов в изолированной популяции можно считать явление аномально высокого процента гаплотипов, принадлежащих одной гаплогруппе (до 80% и более) у народов-изолятов, например, у сванов, дигорцев, басков, якутов и пр. Возраст первопредка у таких совокупностей гаплотипов должен соответствовать как раз времени начала самоизоляции. В этом случае находят объяснение следующие проблемы:
Проблема древности этноса сванов и молодости их гаплотипов
Время, вычисленное до их первопредка составляет всего 800 лет (по А.Клесову), что явно не соответствует ни древности этого этноса, и древности их гаплогруппы. Данное несоответствие разрешается тем, что возраст первопредка — это время ухода предков сванов в мало доступные районы Кавказа в состояние самоизоляции.
Проблема древности басков и относительной молодости их гаплотипов
Находит также объяснение и несоответствие относительно «молодых» гаплотипов у басков (R1b) и преемственности фенотипа басков с фенотипом найденных в этих местах захоронений древнейших времен. По-видимому, завоеватели кельты «внедрили» свои гаплотипы, но мало повлияли на генофонд коренного населения, который обладает высокой степенью инерционности. Частичная изоляция басков с течением времени привела и к доминированию гаплогруппы R1b. Если время первопредка басков совпадает с временем первопредка, например, на территории Франции, то значит, что гаплотипы были «внедрены» к баскам массово, и это время определить не удастся. Если имеется значительное расхождение в пользу более молодого возраста совокупности гаплотипов у басков, следовательно, возраст превопредка басков соответствует времени завоевания басков кельтами.
Вместе с тем, время широкого распространения R1b по Европе должно быть моложе времени первопредка R1b на 2 — 4 тыс. лет.
Проблема моногаплотипности якутов
Такую же картину «моногаплотипности» наблюдаем и у якутов (субклад N1c1 составлявляет более 80% от всех гаплотипов). Имеются данные о том, что предки якутов бежали из Забайкалья на север (фактически, в изоляцию) уже в историческое время. Таким образом, время первопредка не должно сильно отличаться от момента бегства предков якутов (саха).
Проблема несоответствия времени первопредка и появления на исторической сцене народа с массовым наличием гаплотипа данного первопредка у современников
Доминирование двух-трех гаплотипов в популяции соответствует результатам моделирования, которые получаются на временном отрезке в 100-200 поколений, прошедших от первопредка. Таким образом, выход на историческую сцену народов с каким-либо преобладающим гаплотипом происходит на 100-200 поколений после первопредка, т.е., примерно через 2 — 4 тыс. лет. Эту поправку в отдельных случаях необходимо вносить, причем, это более касается крупных популяций, широко мигрирующих в условиях интенсивных межэтнических контактов. Напротив, для народов, живших отдельные периоды своей истории в изоляции, такие поправки, как показано выше, некорректны. Одним словом, может возникнуть дополнительная и весьма значительная неопределенность в трактовке датировок ряда исторических событий у древних народов.
Например, есть основания полагать, что арии субклада R1a1 были уже в значительной степени представлены в популяции, завоевавшей Северную Индию (косвенно это подтверждается сильной близостью индийских и российских гаплотипов субклада R1a1, а также практическим отсутствием в Индии R1, R1b и P). Следовательно, завоевание произошло не ранее, чем через 2 тыс. лет после появления первопредка субклада R1a1.
Высокая одинаковость геномов особей популяции и различие фенотипов
На рис. 1.2.21 было приведено распределение (в процентах) генома 1-го и 2-го типа (от начальных предков) по части популяции (с 300-го по 400-го мужчину) на 25-м поколении при соотношении «чистых» и межэтнических браков 7:1 (т.е., всего один брак из восьми - межэтнический). Как видим, достигнуто достаточно хорошее перемешивание геномов, поскольку отклонения в индивидуальных геномах, например, по составляющей генома №2 составляют 22-+1, т.е., всего -+ 4,5%.
Почему, спрашивается, при таком быстром перемешивании генов у представителей давно сложившихся крупных народов все-таки наблюдаются региональные различия в фенотипе? Нужно учитывать, что наряду с «перемешиванием» генов имеет место и процесс закрепления определенных полезных признаков (мутаций), обусловленных как внешней средой, так и способом хозяйствования и, и, как следствие, особенностями питания. Быстрое «перемешивание» в этом случае делает процесс размножения полезных признаков довольно быстрым. Можно сказать, что нивелировка геномов путем «перемешивания» всегда немного «не успевает» за изменчивостью человеческого вида.
Более жизнестойки те потомки, которые обладают полезными для выживания свойствами. Для нас неважно, у представителя какого именно этноса эти полезные признаки появляются в процессе мутаций.
Требует исследования вопрос, а насколько этносы перемешиваются в процессе совместного проживания? Трудность количественных оценок в процессе моделирования возникнет, в частности, из-за расплывчатости понятия различия фенотипа и соответствующего ему количественного различия в наборе генов. Думается, получить необходимые данные, хотя бы в грубом приближении можно у этнологов.
Вопрос: а что быстрее, перемешивание генов в межэтническом взаимодействии или перемешивание культур?
Наверное, наиболее распространенный способ геномного перемешивания — женитьба на иноплеменницах и привод ее к себе домой. Таким образом, гаплотип остается «дома», а новый генный набор приходит.
С женой-инородкой приходит и культура: мать ребенку колыбельные поет на своем языке, рассказывает свои сказки, учит своим обычаям, т.е., именно женщины прививают культуру. Мужчины же в основном перенимают элементы культуры, связанные с новыми технологиями ведения хозяйства и войны.
Анализ гаплотипов прямых потомков Рюрика показал, что вместо принадлежности одной какого-нибудь гаплогруппе, которую можно было бы таким образом идентифицировать как гаплогруппу Рюрика, гаплотипы принадлежат к разным гаплогруппам, причем, именно к тем, к которым принадлежит и общая масса населения Восточной части России, вплоть до Урала. Получается, что княжеские рода, правившие в Древней Руси, являются выходцами из местных племен, но никак не пришельцами? Но, в силу большой мобильности гаплотипов, вполне возможно, что тот же Рюрик был потомком более древнего единого для части скандинавов и славян предка. Тем не менее, и эта версия не снимает проблемы отсутствия единства гаплогруппы у потомков Рюрика. Отметая домыслы о возможных супружеских изменах жен князей с местными неславянскими мужчинами, следует найти иное логичное объяснение этому факту.
Итак, подчеркнем еще раз, что гаплотипы Рюриковичей, кроме субклада R1a принадлежат еще и тем же субкладам гаплогруппы N, представители которых населяли обширные территории европейской части России, т.е., именно те территории, на которые постепенно проникали славяне с юга.
Славяне двигались на север отдельными родовыми выселками, т.е., расселяясь, а не переселяясь всеми родами. И скорее всего, в такие периоды были малочисленней местного населения. Их преимущество могло быть только в более передовых технических и военных навыках. Возможно, что из-за некоторого различия в способах хозяйствования славяне занимали территории, более удобные для сельского хозяйства, оставляя местному населению основную часть охотничьих угодий, при этом отнюдь не уничтожая местных (именно такое взаимодействие наблюдалось, например, при заселении русскими долин реки Лены). Различие укладов влекло за собой взаимовыгодный обмен и, как следствие, возникновение более тесных связей обеих родов, но уже на уровне родства.
Обычная практика «подписания» мирного договора или военного союза
— женитьба мужчин-доминантов одного пришлого рода на женщинах местного рода. Далее, сын от такого брака в местном роде мог в силу таланта возглавить оба рода против третьей враждебной стороны. Ну, а далее возможно множество вариантов, каким образом гаплотип этого представителя местного рода «проник» в пришлый род.
Не стоит сбрасывать со счетов и варианты, когда пришлый род, точнее, отдельный выселок рода входил в местный род на правах младшего партнера, а через пару-тройку поколений полностью инкорпорировался в него. Заметим, что такую инкорпорацию могли претерпевать и в славянской массе выселки отдельных финно-угорских родов, например, остатки бывшего союзного рода после неудачной войны с внешним для обеих родов врагом. Именно такие варианты постоянного возникновения новых племен из осколков старых имели место на протяжении тысяч лет среди кочевых племен от Волги до Тихого океана. Практически во всех племенах есть роды, наименования которых соответствуют племенам, которые были известны ранее.
Также практиковалось включение в род отдельных иноплеменников через обряд инициации, которые в силу обстоятельств или нужны были в этот момент роду, или заслужили эту привилегию какими-либо действиями. В силу их «особости» они или сами могли стать доминантами, или их сыновья.
Еще быстрее перемешивание гаплотипов могло происходить в родовых общинах с пережитками матриархата. Женщины-доминанты могли брать в мужья лучших представителей мужского пола из соседних иноплеменных родов, например, по причине заключения мира. В этом случае гаплотипы из группы N могли попасть в популяцию R1a и «закрепились» путем рождения детей. Известно, что имело место более сильное влияние матриархата у менее развитых племен европейского севера России по сравнению с пришлыми славянами.
Иной вариант — заключение союза между родом R1a и родом N, при котором вождь из рода R1a (для краткости, R^-вождь) берет себе в жены инородку, а N-вождь берет себе также инородку, но из рода R1a, например, сестру или дочь R^-вождя. Тем самым устанавливается тесное кровное родство между N и R1a. Через несколько поколений такие соседние общины изначально разного этнического состава превращались уже в единый более многочисленный род, в котором мужчины несли в себе как гаплогруппу R1a1, так и гаплогруппу N. Если учесть также, что на ранней стадии развития родовых обществ ни о каком закреплении функций вождя за прямыми мужскими потомками речи не шло (более того, старшинство вообще считалось иначе, например, по лествичной системе и т.д.), то закрепление доминантного положения, скажем, в роде R1a впоследствии вполне могло быть за дальним потомком рода N.
В заключение можно сделать вывод, что версия о местном славянофинно-угорском происхождении княжеских фамилий Древней Руси имеет право на существование, а происхождение от единого предка (неважно, легендарного или нет), скорее всего, было заявлено вождями какого-то одного славянского племени, а в дальнейшем было подхвачено и в остальных племенах (благо, письменных доказательств родства тогда и не имели), при этом реальная система подчиненности, наверное, решалась путем определенных «джентельменских» соглашений.
Литература
1. Рулан Н. Юридическая антропология. Учебник для ВУЗов. Под ред. профессора РАН, Нерсесянца В,С., Изд-во НОРМА, Москва, 2000
