Парадокса альтруизма.
(отрывок из статьи Д.Ф. Раштона)
В «Происхождении видов» Дарвин заметил, что альтруизм представляет основное затруднение для его теории эволюции. Как мог альтруизм развиться из «выживания наиболее приспособленного», если альтруизм означает самопожертвование? Если большинство альтруистических членов группы пожертвует собой ради остальных, у них будет меньше потомства, в котором передадутся гены, сделавшие их альтруистами. Альтруизм не должен эволюционировать, эволюционировать должен эгоизм. Дарвину было не под силу дать удовлетворительное решение парадоксу альтруизма, поскольку для решения требовалось больше сведений о механизмах наследственности, чем ему было доступно (слово «генетика» не использовалось до 1905 г.). Однако в «Происхождении человека» Дарвин интуитивно почувствовал решение, когда написал: «симпатия направлена исключительно на членов своего сообщества и, следовательно, на знакомых и более-менее любимых членов, но не на всех особей того же вида»
Наконец, в 1964 г. биолог-эволюционист Уильям Гамильтон предложил принятое большинством ученых решение проблемы альтруизма. Оно основано на понятии совокупной приспособленности, которая отличается от приспособленности индивидуальной. Именно гены выживают и передаются дальше. Некоторые наиболее характерные гены особи можно найти у сибсов17, племянников, двоюродных братьев, внуков и последующих потомков. Сибсы имеют 50% общих характерных генов, племянники и племянницы — 25%, двоюродные братья/сестры —около 12,5%. Таким образом, когда альтруист жертвует жизнью ради своих родственников, это обеспечивает выживание этих общих генов. Носитель генов приносится в жертву, чтобы спасти копии своего драгоценного груза. С точки зрения эволюции, индивидуальный организм — это только носитель, часть продуманного устройства, которое обеспечивает выживание и воспроизведение генов с наименьшими возможными биохимическими изменениями.
«Правило Гамильтона» гласит, что у всех биологических видов альтруизм (или, иначе, сниженная агрессия) предпочтителен, когда rb — c>0, где r — это степень генетического родства двух особей; b — репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; c — репродуктивный ущерб, нанесённый альтруистом самому себе. Используя Гамильтонов метод смотреть на все «с точки зрения генетики», биологи-эволюционисты исследовали широкий спектр социальных взаимодействий, включающий альтруизм, агрессию, эгоизм и недоброжелательность. Джон Мейнард Смит на- звал формулировку Гамильтона «теорией родственного отбора», и она стала широко известна благодаря на- шумевшим книгам «Эгоистичный ген» Ричарда Докинса и «Социобиология: новый синтез» Эдварда Уилсона. В 1971 г. Гамильтон расширил формулировку и выдвинул гипотезу о том, что альтруизм является результатом любой степени генетического родства, не только ближайшего. Гамильтон приравнял свою переменную генетического родства r к FST — введенной Сьюэлом Райтом единице измерения внутригрупповой дисперсии (обычно r ~ 2FST). Он ссылался на эксперимент с не полностью изолированными группами мышей, в которых даже случайное спаривание давало FST равный 0.18. Из этого Гамильтон сделал вывод, что мыши внутри группы больше предпочитают друг друга, чем мышей вне группы, и относятся «к встреченной особи в среднем как к более близ- кому родичу, чем внук (полусибс), но более дальнему, чем собственный детеныш (полный сибс)». Чтобы предпочесть близкого родича дальнему, а дальнего родича — неродичу, организм должен быть способен определять степень генетического сходства в других особях. Гамильтон выявил несколько механизмов, посредством которых могло происходить такое выявление:
(1) общее место жительства или близкое соседство, по принципу «если нечто находится в твоем гнезде, оно твое»;
(2) знакомство, т.е. узнавание через социальное взаимодействие;
(3) сходство-с-собой через запечатление на себе образа родите- лей или товарищей по гнезду, по принципу «ищи физические черты, схожие с твоими» — Докинс окрестил это «эффектом подмышки»; и
(4) «аллели узнавания» или врожденные детекторы черт, которые позволяют выявлять генетическое сходство у чужаков в отсутствие каких-либо механизмов узнавания — Докинс окрестил это «эффектом зеленой бороды».
В данном случае некий ген производит два эффекта:
(a) создание некой уникальной особенности, например зеленой бороды, и
(b) предпочтение тех, кто также имеет эту особенность.
И Гамильтон и Докинс особо выделяли механизм импринтинга. Гамильтон предположил, что он наиболее эффективен, если запечатлелись наиболее наследуемые черты, потому, что они лучше всего отражают лежащий в основе генотип (underlying genotype). Совершенно очевидно, что многие виды животных сначала выявляют генетическое сходство, а потом действуют в соответствии с ним. В классическом исследовании про пчел Гринберг стремился вывести линию пчел, приближенных в четырнадцатой степени к сторожевой пчеле, которая препятствует вторжению в улей чужаков. Пропускаются только гости с высоким генетическим сходством. Классическое исследование головастиков лягушек, разделенных перед выходом из икринки и выращенных в изоляции, показало, что головастики направлялись в тот угол резервуара, где находились их сибсы (хотя они никогда не встречали их раньше), а не в тот, где сибсов не было.
Белки производят приплод, который включает как полных сибсов, так и полусибсов. Даже несмотря на то, что у детенышей одна мать, они пребывали в одной утробе и живут в одном гнезде, полные сибсы дерутся реже, чем полусибсы. Также полные сибсы чаще приходят друг другу на помощь. Выявление сходства также требуется для избирательного скрещивания, которое происходит у насекомых, птиц, млекопитающих и даже растений. Оптимальному неродственному скрещиванию у некоторых растений способствует получение от растений- источников пыльцы, которая на молекулярном уровне ни слишком схожа с пыльцой воспринимающего растения, ни слишком от нее отличается. Даже у тех видов животных, которые расселяются по большой территории, потомство обычно выказывает сильную неприязнь к спариванию с близкими родственниками. Одно исследование диких бабуинов показало, что опознавание родственников по отцу происходит так же часто, как опознавание родственников по матери, несмотря даже на то, что определить родственников по отцу гораздо сложнее у тех видов, в которых мать спаривается более чем с одним самцом. Хотя в 1975 г. Гамильтон экстраполировал свои идеи на военную сферу у людей, его формулировки лишь в редких случаях считались применимыми за пределами рамок непосредственной родственной близости.
В «Эгоистичном гене» Докинс утверждал, что математические выкладки, описывающие родственный отбор, быстро сводят коэффициенты родства, даже между близкими родственниками, к пренебрежимо малым значениям. Он привел пример: у королевы Елизаветы II, которая является прямым потомком Вильгельма Завоевателя (1066 г.), вряд ли есть хоть один общий ген со своим предком. В передовице журнала «Nature»30 Докинс использовал похожие аргументы, чтобы опровергнуть заявления британского крайне правого Национального фронта о том, что теория родственного отбора дает генетическое обоснование этноцентризму. Возможно, чувствуя себя морально обязанными осуждать расизм, некоторые эволюционисты минимизировали теоретическую возможность подведения биологического фундамента под этнический или национальный фаворитизм. Сам Гамильтон веско заметил: «в цивилизованных культурах непотизм стал источником неприятностей». Как оказалось, эти оценки преувеличены. Посредством избирательного скрещивания и других культурных практик способность гена эгоизма воспроизводить себя в комбинации с теми кластерами других генов, с которыми он положительно взаимодействует, может распространиться на сотни поколений, не то что на три. Елизавета II имеет значительно большее генетическое сходство с Вильгельмом Завоевателем, чем с любым среднестатистическим человеком, живущим сейчас.
P.S.
Это первая публикация из более подробной статьи Джона Филиппа Раштона.
Джон Филипп Раштон (John Philippe Rushton) (1943–2012) — канадский психолог британского происхождения; специалист в области эволюционной психологии.
(отрывок из статьи Д.Ф. Раштона)
В «Происхождении видов» Дарвин заметил, что альтруизм представляет основное затруднение для его теории эволюции. Как мог альтруизм развиться из «выживания наиболее приспособленного», если альтруизм означает самопожертвование? Если большинство альтруистических членов группы пожертвует собой ради остальных, у них будет меньше потомства, в котором передадутся гены, сделавшие их альтруистами. Альтруизм не должен эволюционировать, эволюционировать должен эгоизм. Дарвину было не под силу дать удовлетворительное решение парадоксу альтруизма, поскольку для решения требовалось больше сведений о механизмах наследственности, чем ему было доступно (слово «генетика» не использовалось до 1905 г.). Однако в «Происхождении человека» Дарвин интуитивно почувствовал решение, когда написал: «симпатия направлена исключительно на членов своего сообщества и, следовательно, на знакомых и более-менее любимых членов, но не на всех особей того же вида»
Наконец, в 1964 г. биолог-эволюционист Уильям Гамильтон предложил принятое большинством ученых решение проблемы альтруизма. Оно основано на понятии совокупной приспособленности, которая отличается от приспособленности индивидуальной. Именно гены выживают и передаются дальше. Некоторые наиболее характерные гены особи можно найти у сибсов17, племянников, двоюродных братьев, внуков и последующих потомков. Сибсы имеют 50% общих характерных генов, племянники и племянницы — 25%, двоюродные братья/сестры —около 12,5%. Таким образом, когда альтруист жертвует жизнью ради своих родственников, это обеспечивает выживание этих общих генов. Носитель генов приносится в жертву, чтобы спасти копии своего драгоценного груза. С точки зрения эволюции, индивидуальный организм — это только носитель, часть продуманного устройства, которое обеспечивает выживание и воспроизведение генов с наименьшими возможными биохимическими изменениями.
«Правило Гамильтона» гласит, что у всех биологических видов альтруизм (или, иначе, сниженная агрессия) предпочтителен, когда rb — c>0, где r — это степень генетического родства двух особей; b — репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; c — репродуктивный ущерб, нанесённый альтруистом самому себе. Используя Гамильтонов метод смотреть на все «с точки зрения генетики», биологи-эволюционисты исследовали широкий спектр социальных взаимодействий, включающий альтруизм, агрессию, эгоизм и недоброжелательность. Джон Мейнард Смит на- звал формулировку Гамильтона «теорией родственного отбора», и она стала широко известна благодаря на- шумевшим книгам «Эгоистичный ген» Ричарда Докинса и «Социобиология: новый синтез» Эдварда Уилсона. В 1971 г. Гамильтон расширил формулировку и выдвинул гипотезу о том, что альтруизм является результатом любой степени генетического родства, не только ближайшего. Гамильтон приравнял свою переменную генетического родства r к FST — введенной Сьюэлом Райтом единице измерения внутригрупповой дисперсии (обычно r ~ 2FST). Он ссылался на эксперимент с не полностью изолированными группами мышей, в которых даже случайное спаривание давало FST равный 0.18. Из этого Гамильтон сделал вывод, что мыши внутри группы больше предпочитают друг друга, чем мышей вне группы, и относятся «к встреченной особи в среднем как к более близ- кому родичу, чем внук (полусибс), но более дальнему, чем собственный детеныш (полный сибс)». Чтобы предпочесть близкого родича дальнему, а дальнего родича — неродичу, организм должен быть способен определять степень генетического сходства в других особях. Гамильтон выявил несколько механизмов, посредством которых могло происходить такое выявление:
(1) общее место жительства или близкое соседство, по принципу «если нечто находится в твоем гнезде, оно твое»;
(2) знакомство, т.е. узнавание через социальное взаимодействие;
(3) сходство-с-собой через запечатление на себе образа родите- лей или товарищей по гнезду, по принципу «ищи физические черты, схожие с твоими» — Докинс окрестил это «эффектом подмышки»; и
(4) «аллели узнавания» или врожденные детекторы черт, которые позволяют выявлять генетическое сходство у чужаков в отсутствие каких-либо механизмов узнавания — Докинс окрестил это «эффектом зеленой бороды».
В данном случае некий ген производит два эффекта:
(a) создание некой уникальной особенности, например зеленой бороды, и
(b) предпочтение тех, кто также имеет эту особенность.
И Гамильтон и Докинс особо выделяли механизм импринтинга. Гамильтон предположил, что он наиболее эффективен, если запечатлелись наиболее наследуемые черты, потому, что они лучше всего отражают лежащий в основе генотип (underlying genotype). Совершенно очевидно, что многие виды животных сначала выявляют генетическое сходство, а потом действуют в соответствии с ним. В классическом исследовании про пчел Гринберг стремился вывести линию пчел, приближенных в четырнадцатой степени к сторожевой пчеле, которая препятствует вторжению в улей чужаков. Пропускаются только гости с высоким генетическим сходством. Классическое исследование головастиков лягушек, разделенных перед выходом из икринки и выращенных в изоляции, показало, что головастики направлялись в тот угол резервуара, где находились их сибсы (хотя они никогда не встречали их раньше), а не в тот, где сибсов не было.
Белки производят приплод, который включает как полных сибсов, так и полусибсов. Даже несмотря на то, что у детенышей одна мать, они пребывали в одной утробе и живут в одном гнезде, полные сибсы дерутся реже, чем полусибсы. Также полные сибсы чаще приходят друг другу на помощь. Выявление сходства также требуется для избирательного скрещивания, которое происходит у насекомых, птиц, млекопитающих и даже растений. Оптимальному неродственному скрещиванию у некоторых растений способствует получение от растений- источников пыльцы, которая на молекулярном уровне ни слишком схожа с пыльцой воспринимающего растения, ни слишком от нее отличается. Даже у тех видов животных, которые расселяются по большой территории, потомство обычно выказывает сильную неприязнь к спариванию с близкими родственниками. Одно исследование диких бабуинов показало, что опознавание родственников по отцу происходит так же часто, как опознавание родственников по матери, несмотря даже на то, что определить родственников по отцу гораздо сложнее у тех видов, в которых мать спаривается более чем с одним самцом. Хотя в 1975 г. Гамильтон экстраполировал свои идеи на военную сферу у людей, его формулировки лишь в редких случаях считались применимыми за пределами рамок непосредственной родственной близости.
В «Эгоистичном гене» Докинс утверждал, что математические выкладки, описывающие родственный отбор, быстро сводят коэффициенты родства, даже между близкими родственниками, к пренебрежимо малым значениям. Он привел пример: у королевы Елизаветы II, которая является прямым потомком Вильгельма Завоевателя (1066 г.), вряд ли есть хоть один общий ген со своим предком. В передовице журнала «Nature»30 Докинс использовал похожие аргументы, чтобы опровергнуть заявления британского крайне правого Национального фронта о том, что теория родственного отбора дает генетическое обоснование этноцентризму. Возможно, чувствуя себя морально обязанными осуждать расизм, некоторые эволюционисты минимизировали теоретическую возможность подведения биологического фундамента под этнический или национальный фаворитизм. Сам Гамильтон веско заметил: «в цивилизованных культурах непотизм стал источником неприятностей». Как оказалось, эти оценки преувеличены. Посредством избирательного скрещивания и других культурных практик способность гена эгоизма воспроизводить себя в комбинации с теми кластерами других генов, с которыми он положительно взаимодействует, может распространиться на сотни поколений, не то что на три. Елизавета II имеет значительно большее генетическое сходство с Вильгельмом Завоевателем, чем с любым среднестатистическим человеком, живущим сейчас.
P.S.
Это первая публикация из более подробной статьи Джона Филиппа Раштона.
Джон Филипп Раштон (John Philippe Rushton) (1943–2012) — канадский психолог британского происхождения; специалист в области эволюционной психологии.
