А.А. Клёсов
В данной работе речь пойдет о роли, которую ДНК-генеалогия может играть в понимании происхождения, динамики и миграции языков - в пространстве и во времени. В отличие от истории, археологии, лингвистики, которые оперируют памятниками прошлого, или лопатой, скребком и кисточкой, или реконструкцией слов и выражений, ДНК- генеалогия имеет дело с молекулами, извлекаемыми из нашего организма. Путем серии нехитрых физико-химических операций, доступных грамотному технику-лаборанту, и почти полностью автоматизированных, исследователь получает сведения о мутациях, накопившихся в определенных участках ДНК, и может сравнивать характер (рисунок) этих мутаций у конкретных людей или их коллективов, популяций, этнических групп, народов. Это позволяет получать сведения о передвижениях предков современных (и ископаемых) носителей анализируемых молекул ДНК, опять же в пространстве и во времени, вплоть до времен 50-80 тысяч лет назад и на любой территории.
Отсюда и новый термин - молекулярная история, то есть создание исторических реконструкций, исходя из молекулярных характеристик ДНК потомков, а порой и (ископаемых) предков.
Поскольку далекие предки, передвигаясь, несли в новые края языки, то, прослеживая миграции предков, происходившие сотни, тысячи и десятки тысяч лет назад, можно получать сведения о миграции языков во времена столь глубокой древности. Сопоставление этих реконструкций с данными лингвистики, полученными принципиально другими методами, может позволить получать более обоснованные сведения в области языкознания, проверять существующие концепции и приходить к новым, совершенно неожиданным концепциям и идеям. Примеры будут даны ниже.
Мы будем здесь рассматривать ту область ДНК-генеалогии, которая оперирует картиной мутаций в Y-хромосоме, то есть мужской половой хромосоме. Совокупность этих картин мутаций прилагается к популяциям, выбранным для рассмотрения. Здесь термин «популяция» относится к любой группе мужчин, ДНК которых была извлечена (из слюны или крови) и тестирована по определенной методике, результатом чего явился набор цифр, характерных для каждого субъекта данной популяции. Эти цифры можно сопоставить по аналогии с серией и номером паспорта человека. «Серия паспорта» - это род, к которому относится данный человек. Род - это совокупность людей, имеющих общего (для всех) прямого предка (рода). Все члены рода имеют характерную метку, то есть мутацию в ДНК, которую не имеют представители других родов. Эта мутация называется в ДНК-генеалогии «снип», что расшифровывается как Single Nucleotide Polymorphism. Эта мутация в каждом роду необратима, и передается из поколения в поколение, начиная со времени возникновения данной мутации, обычно тысячи или десятки тысяч лет назад. Таким образом, возраст родов исчисляется в тысячах, а то и в десятках тысячах лет. Возраст ДНК-генеалогических линий, ветвей рода, исчисляется порой в сотнях лет, опять же исходя из картины мутаций в ДНК тестируемых людей (Клёсов, 2008a).
В задачи данного краткого рассмотрения не входит давать исчерпывающий обзор истории создания и развития ДНК-генеалогии, хотя для справедливости следует отметить, что ДНК-генеалогия вырастает из дисциплины под названием популяционная генетика, которая была заложена трудами многих специалистов. Приложение популяционной генетики к ДНК человека в 1990-х годах - заслуга в первую очередь таких имен (хотя в данном списке, безусловно, отражаются личные предпочтения автора), как Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W., Goldstein D.B., Hammer M.F., Kayser M., de Knijff P., Nebel A., Nei M., Oppenheim A., Semino O, Stoneking M., Thomas M., Underhill P., Walsh B., Wells R.S., Л.А. Животовский, Т. М. Карафет, и многих других, которые здесь поместить просто невозможно (см., например, Cordaux et al, 2004; Goldstein et al., 1995; Hammer et al., 2000; Heyer et al., 1997; Karafet et al., 1999; Kayser et al., 2000; Nebel et al., 2000, 2001; Nei, 1995; Semino et al., 2000; Takezaki & Nei, 1996; Underhill et al., 2000; Walsh, 2001; Wells, 2001; Zhivotovsky & Feldman, 1995)
Трудами этих и десятков других исследователей были проведены тщательные отнесения снипов к принципиальным родам человечества и их подчиненным родам, отдельным генеалогическим линиям рода, имеющим свои мутационные метки в ДНК), называемым субкладами. Снипы тщательно идентифицируют и выбирают для классификации, так, чтобы рода (в терминах ДНК-генеалогии) были максимально четко дифференцированы. Всего на Земле насчитывают 20 родов (их именуют по буквам латинского алфавита, от А до Т), хотя снипов, применяемых в ДНК- генеалогии, известно уже несколько сотен. Они в большинстве своем относятся к подчиненным родам (отдельным генеалогическим линиям рода), или субкладам. Наиболее изучен так называемый «западноевропейский» род R1b1b2, в котором в свою очередь выделяют 22 субклада, и число их с каждым годом растет. Для сравнения, в «восточноевропейском» роде R1a1, к которому принадлежит 48% этнических русских, насчитывают всего пять субкладов, из которых два пусты, то есть имеют скорее теоретический характер, и в трех остальных насчитывают всего 15 человек из нескольких тысяч тестированных. Носителей одного и того же снипа относят к одной и той же гаплогруппе. Иначе говоря, гаплогруппа - это и есть род в понятиях ДНК-генеалогии.
Число и расположение мутаций в выбранных для анализа участках ДНК, так называемых гаплотипах, можно сопоставить с «номером паспорта». Это
- индивидуальная характеристика человека. Гаплотипы можно определять на коротких участках ДНК, можно на более протяженных участках, что увеличивает разрешение, информативность исследования. Длину участка ДНК, то есть протяженность гаплотипов, измеряют в числе маркеров. Маркер - это участок ДНК, специально охарактеризованный и «откалиброванный» числом нуклеотидов, которые образуют повторяющиеся, или «тандемные» последовательности. Наиболее распространенными при исследованиях являются гаплотипы в 12, 17, 25, 37 или 67 маркеров. Чем протяженнее гаплотип, чем больше в нем маркеров, тем он более уникален, более точно описывает «паспорт» человека. Вот как выглядят 12-маркерные гаплотипы всех четырех человек в редкой гаплогруппе R1a1b, упомянутой выше как один из пяти субкладов в «восточноевропейском» роде R1a1:
13-23-14-11-11-14-12-14-12-13-13-16
В данной работе речь пойдет о роли, которую ДНК-генеалогия может играть в понимании происхождения, динамики и миграции языков - в пространстве и во времени. В отличие от истории, археологии, лингвистики, которые оперируют памятниками прошлого, или лопатой, скребком и кисточкой, или реконструкцией слов и выражений, ДНК- генеалогия имеет дело с молекулами, извлекаемыми из нашего организма. Путем серии нехитрых физико-химических операций, доступных грамотному технику-лаборанту, и почти полностью автоматизированных, исследователь получает сведения о мутациях, накопившихся в определенных участках ДНК, и может сравнивать характер (рисунок) этих мутаций у конкретных людей или их коллективов, популяций, этнических групп, народов. Это позволяет получать сведения о передвижениях предков современных (и ископаемых) носителей анализируемых молекул ДНК, опять же в пространстве и во времени, вплоть до времен 50-80 тысяч лет назад и на любой территории.
Отсюда и новый термин - молекулярная история, то есть создание исторических реконструкций, исходя из молекулярных характеристик ДНК потомков, а порой и (ископаемых) предков.
Поскольку далекие предки, передвигаясь, несли в новые края языки, то, прослеживая миграции предков, происходившие сотни, тысячи и десятки тысяч лет назад, можно получать сведения о миграции языков во времена столь глубокой древности. Сопоставление этих реконструкций с данными лингвистики, полученными принципиально другими методами, может позволить получать более обоснованные сведения в области языкознания, проверять существующие концепции и приходить к новым, совершенно неожиданным концепциям и идеям. Примеры будут даны ниже.
Мы будем здесь рассматривать ту область ДНК-генеалогии, которая оперирует картиной мутаций в Y-хромосоме, то есть мужской половой хромосоме. Совокупность этих картин мутаций прилагается к популяциям, выбранным для рассмотрения. Здесь термин «популяция» относится к любой группе мужчин, ДНК которых была извлечена (из слюны или крови) и тестирована по определенной методике, результатом чего явился набор цифр, характерных для каждого субъекта данной популяции. Эти цифры можно сопоставить по аналогии с серией и номером паспорта человека. «Серия паспорта» - это род, к которому относится данный человек. Род - это совокупность людей, имеющих общего (для всех) прямого предка (рода). Все члены рода имеют характерную метку, то есть мутацию в ДНК, которую не имеют представители других родов. Эта мутация называется в ДНК-генеалогии «снип», что расшифровывается как Single Nucleotide Polymorphism. Эта мутация в каждом роду необратима, и передается из поколения в поколение, начиная со времени возникновения данной мутации, обычно тысячи или десятки тысяч лет назад. Таким образом, возраст родов исчисляется в тысячах, а то и в десятках тысячах лет. Возраст ДНК-генеалогических линий, ветвей рода, исчисляется порой в сотнях лет, опять же исходя из картины мутаций в ДНК тестируемых людей (Клёсов, 2008a).
В задачи данного краткого рассмотрения не входит давать исчерпывающий обзор истории создания и развития ДНК-генеалогии, хотя для справедливости следует отметить, что ДНК-генеалогия вырастает из дисциплины под названием популяционная генетика, которая была заложена трудами многих специалистов. Приложение популяционной генетики к ДНК человека в 1990-х годах - заслуга в первую очередь таких имен (хотя в данном списке, безусловно, отражаются личные предпочтения автора), как Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W., Goldstein D.B., Hammer M.F., Kayser M., de Knijff P., Nebel A., Nei M., Oppenheim A., Semino O, Stoneking M., Thomas M., Underhill P., Walsh B., Wells R.S., Л.А. Животовский, Т. М. Карафет, и многих других, которые здесь поместить просто невозможно (см., например, Cordaux et al, 2004; Goldstein et al., 1995; Hammer et al., 2000; Heyer et al., 1997; Karafet et al., 1999; Kayser et al., 2000; Nebel et al., 2000, 2001; Nei, 1995; Semino et al., 2000; Takezaki & Nei, 1996; Underhill et al., 2000; Walsh, 2001; Wells, 2001; Zhivotovsky & Feldman, 1995)
Трудами этих и десятков других исследователей были проведены тщательные отнесения снипов к принципиальным родам человечества и их подчиненным родам, отдельным генеалогическим линиям рода, имеющим свои мутационные метки в ДНК), называемым субкладами. Снипы тщательно идентифицируют и выбирают для классификации, так, чтобы рода (в терминах ДНК-генеалогии) были максимально четко дифференцированы. Всего на Земле насчитывают 20 родов (их именуют по буквам латинского алфавита, от А до Т), хотя снипов, применяемых в ДНК- генеалогии, известно уже несколько сотен. Они в большинстве своем относятся к подчиненным родам (отдельным генеалогическим линиям рода), или субкладам. Наиболее изучен так называемый «западноевропейский» род R1b1b2, в котором в свою очередь выделяют 22 субклада, и число их с каждым годом растет. Для сравнения, в «восточноевропейском» роде R1a1, к которому принадлежит 48% этнических русских, насчитывают всего пять субкладов, из которых два пусты, то есть имеют скорее теоретический характер, и в трех остальных насчитывают всего 15 человек из нескольких тысяч тестированных. Носителей одного и того же снипа относят к одной и той же гаплогруппе. Иначе говоря, гаплогруппа - это и есть род в понятиях ДНК-генеалогии.
Число и расположение мутаций в выбранных для анализа участках ДНК, так называемых гаплотипах, можно сопоставить с «номером паспорта». Это
- индивидуальная характеристика человека. Гаплотипы можно определять на коротких участках ДНК, можно на более протяженных участках, что увеличивает разрешение, информативность исследования. Длину участка ДНК, то есть протяженность гаплотипов, измеряют в числе маркеров. Маркер - это участок ДНК, специально охарактеризованный и «откалиброванный» числом нуклеотидов, которые образуют повторяющиеся, или «тандемные» последовательности. Наиболее распространенными при исследованиях являются гаплотипы в 12, 17, 25, 37 или 67 маркеров. Чем протяженнее гаплотип, чем больше в нем маркеров, тем он более уникален, более точно описывает «паспорт» человека. Вот как выглядят 12-маркерные гаплотипы всех четырех человек в редкой гаплогруппе R1a1b, упомянутой выше как один из пяти субкладов в «восточноевропейском» роде R1a1:
13-23-14-11-11-14-12-14-12-13-13-16
13-24-14-10-11-15-12-12-12-14-13-16
13-24-14-10-11-14-12-12-11-13-13-17
13-24-14-11-11-15-12-12-12-13-13-16
Этот род иногда называют «восточноевропейским», так как гаплогруппа R1a1 наиболее распространена в Восточной Европе. Но в данном случае носители гаплогруппы R1a1b указали на своих наиболее ранних им известных предков (как правило, живших не ранее 19-го века) в Канаде, Шотландии, Ирландии, Испании. Вполне возможно, что их более далекие предки действительно были восточноевропейцами. Приведенные выше четыре гаплотипа различаются между собой на 10 мутаций (считая только отклонения от преобладающих, «базовых», или «предковых» значений маркеров). Чем больше число отклонений (мутаций), тем раньше жил общий предок рассматриваемой группы людей.
Одна мутация в 12-маркерных гаплотипах происходит в среднем примерно в тысячу лет, точнее, раз в 1140 лет (Klyosov, 2009a), с точностью определения, зависящей от числа мутаций в гаплотипе. Чем больше мутаций, тем точнее определение средней частоты мутаций. 10 мутаций на четыре 12-маркерных гаплотипа, то есть на 48 маркеров - это в среднем 0.208 мутаций на маркер, что при расчетах дает 3200±1100 лет до общего предка всех четырех человек данного рода R1a1b. Расчеты обычно проводятся по формулам или по таблицам (Klyosov, 2009a; Клёсов, 2008b).
Более точно расчеты проводятся по 25-маркерным гаплотипам. Они определены всего для трех человек данной группы R1a1b (YSearch, май 2009):
13-23-14-11-11-14-12-14-12-13-13-16-18-9-10-11-11-24-15-19-29-15-16-16-19
Чтобы наглядно продемонстрировать, насколько похожи между собой гаплотипы индийцев и восточных славян, показанные в виде дерева на рис. 3, приведем для сравнения дерево совершенно непохожих гаплотипов тех же восточных славян и угро-финнов (уральцев, алтайцев) в понятиях ДНК- генеалогии. Это - представители рода R1a1 и N1c, соответственно (рис. 4).
Из рис. 4 видно, что восточнославянские и угро-финские гаплотипы расходятся по совершенно различным ветвям (справа и слева соответственно), каждая из которых имеет совершенно разного общего предка. Их предковые гаплотипы
13- 25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-16
14- 23-15-11-11-13-12-12-10-14-14-30-17-9- 9- 11-12-25-14-19-28-14-14-15-15
13-24-14-10-11-14-12-12-11-13-13-17
13-24-14-11-11-15-12-12-12-13-13-16
Этот род иногда называют «восточноевропейским», так как гаплогруппа R1a1 наиболее распространена в Восточной Европе. Но в данном случае носители гаплогруппы R1a1b указали на своих наиболее ранних им известных предков (как правило, живших не ранее 19-го века) в Канаде, Шотландии, Ирландии, Испании. Вполне возможно, что их более далекие предки действительно были восточноевропейцами. Приведенные выше четыре гаплотипа различаются между собой на 10 мутаций (считая только отклонения от преобладающих, «базовых», или «предковых» значений маркеров). Чем больше число отклонений (мутаций), тем раньше жил общий предок рассматриваемой группы людей.
Одна мутация в 12-маркерных гаплотипах происходит в среднем примерно в тысячу лет, точнее, раз в 1140 лет (Klyosov, 2009a), с точностью определения, зависящей от числа мутаций в гаплотипе. Чем больше мутаций, тем точнее определение средней частоты мутаций. 10 мутаций на четыре 12-маркерных гаплотипа, то есть на 48 маркеров - это в среднем 0.208 мутаций на маркер, что при расчетах дает 3200±1100 лет до общего предка всех четырех человек данного рода R1a1b. Расчеты обычно проводятся по формулам или по таблицам (Klyosov, 2009a; Клёсов, 2008b).
Более точно расчеты проводятся по 25-маркерным гаплотипам. Они определены всего для трех человек данной группы R1a1b (YSearch, май 2009):
13-23-14-11-11-14-12-14-12-13-13-16-18-9-10-11-11-24-15-19-29-15-16-16-19
13-24-14-10-11-15-12-12-12-14-13-16-16- 9- 9-11-11-25-15-18-30-15-15-17-17
13-24-14-10-11-14-12-12-11-13-13-17 -18-9- 9-11-11-25-15-19-31-15-15-17-18
Между всеми тремя гаплотипами - 19 мутаций. На все 75 маркеров это дает в среднем 0.253 мутации на маркер, что приводит к времени жизни общего предка для всех трех человек 4000±1000 лет назад. В пределах ошибки эти величины перекрываются для 25- и 12-маркерных гаплотипов, и видно, что величины в принципе довольно близкие, причем вторая величина, рассчитанная для почти вдвое большего количества маркеров, должна быть точнее.
Для 37-маркерных гаплотипов имеем:
13-23-14-11-11-14-12-14-12-13-13-16-18-9-10-11-11-24-15-19-29-15-16-16-19-11-11- 19-23-16-15-17-17-36-38-13-12
13-24-14-10-11-15-12-12-12-14-13-16-16- 9- 9-11-11-25-15-18-30-15-15-17-17-11-1019-23-16-15-17-18-39-40-11-12
13- 24-14-10-11-14-12-12-11-13-13-17 -18-9- 9-11-11-25-15-19-31-15-15-17-18-11-1219-24-15-15-18-17-36-36-12-12
Это добавило еще 15 мутаций, доведя общее число до 34 мутаций на 111 маркеров, или в среднем 0.306 мутаций на маркер. Скорости мутаций для 37-маркерных гаплотипов на треть выше, чем для 12- и 25-маркерных гаплотипов, поэтому и мутаций больше. Расчеты дают, что общий предок трех человек данной гаплогруппы жил 3600±700 лет назад. Как видно, 12-, 25- и 37-маркерные гаплотипы дают примерно один и тот же возраст общего предка, в пределах ошибки расчетов.
Естественно, для такого малого числа гаплотипов подобные расчеты обычно не делают, и здесь они приведены просто для иллюстрации принципа расчетов. Именно из-за малого числа гаплотипов и мутаций в них ошибка расчетов составила от 30 до 20%. Обычно для больших серий, порой в сотни, а то и тысячи гаплотипов (Klyosov, 2009a; 2009b; Адамов и Клёсов, 2009) ошибки расчетов уменьшаются, приближаясь к 10%, причем эта величина диктуется не числом гаплотипов, а заложенной погрешностью константы скорости мутаций и доверительным интервалом в 95%. Иначе говоря, то, что общий предок для данной серии гаплотипов жил именно в то время (плюс-минус погрешность) достоверно с точностью 95%. Например, для серии из 1527 гаплотипов «скандинавской» гаплогруппы I1 на британских островах (Англия, Шотландия, Ирландия), в которых насчитывалось 8785 мутаций, расчитанный возраст общего предка составлял 3475±350 лет. Большей точности обычно не бывает, поскольку, как уже сказано выше, такие ошибки лимитирует точность определения скоростей мутаций.
Как пример, при временах распространения индоевропейских языков носителями гаплогруппы R1a1 4-6 тысяч лет назад, о чем пойдет речь ниже, точность расчетов составляет обычно ± 500-700 лет.
ИЛЛЮСТРАЦИИ И КОНКРЕТНЫЕ ПРИМЕРЫ
Между всеми тремя гаплотипами - 19 мутаций. На все 75 маркеров это дает в среднем 0.253 мутации на маркер, что приводит к времени жизни общего предка для всех трех человек 4000±1000 лет назад. В пределах ошибки эти величины перекрываются для 25- и 12-маркерных гаплотипов, и видно, что величины в принципе довольно близкие, причем вторая величина, рассчитанная для почти вдвое большего количества маркеров, должна быть точнее.
Для 37-маркерных гаплотипов имеем:
13-23-14-11-11-14-12-14-12-13-13-16-18-9-10-11-11-24-15-19-29-15-16-16-19-11-11- 19-23-16-15-17-17-36-38-13-12
13-24-14-10-11-15-12-12-12-14-13-16-16- 9- 9-11-11-25-15-18-30-15-15-17-17-11-1019-23-16-15-17-18-39-40-11-12
13- 24-14-10-11-14-12-12-11-13-13-17 -18-9- 9-11-11-25-15-19-31-15-15-17-18-11-1219-24-15-15-18-17-36-36-12-12
Это добавило еще 15 мутаций, доведя общее число до 34 мутаций на 111 маркеров, или в среднем 0.306 мутаций на маркер. Скорости мутаций для 37-маркерных гаплотипов на треть выше, чем для 12- и 25-маркерных гаплотипов, поэтому и мутаций больше. Расчеты дают, что общий предок трех человек данной гаплогруппы жил 3600±700 лет назад. Как видно, 12-, 25- и 37-маркерные гаплотипы дают примерно один и тот же возраст общего предка, в пределах ошибки расчетов.
Естественно, для такого малого числа гаплотипов подобные расчеты обычно не делают, и здесь они приведены просто для иллюстрации принципа расчетов. Именно из-за малого числа гаплотипов и мутаций в них ошибка расчетов составила от 30 до 20%. Обычно для больших серий, порой в сотни, а то и тысячи гаплотипов (Klyosov, 2009a; 2009b; Адамов и Клёсов, 2009) ошибки расчетов уменьшаются, приближаясь к 10%, причем эта величина диктуется не числом гаплотипов, а заложенной погрешностью константы скорости мутаций и доверительным интервалом в 95%. Иначе говоря, то, что общий предок для данной серии гаплотипов жил именно в то время (плюс-минус погрешность) достоверно с точностью 95%. Например, для серии из 1527 гаплотипов «скандинавской» гаплогруппы I1 на британских островах (Англия, Шотландия, Ирландия), в которых насчитывалось 8785 мутаций, расчитанный возраст общего предка составлял 3475±350 лет. Большей точности обычно не бывает, поскольку, как уже сказано выше, такие ошибки лимитирует точность определения скоростей мутаций.
Как пример, при временах распространения индоевропейских языков носителями гаплогруппы R1a1 4-6 тысяч лет назад, о чем пойдет речь ниже, точность расчетов составляет обычно ± 500-700 лет.
ИЛЛЮСТРАЦИИ И КОНКРЕТНЫЕ ПРИМЕРЫ
Индоевропейская семья языков
Исследования показывают, что наиболее вероятным носителем праиндоевропейского языка был род R1a1. Наиболее древние предки рода жили 11600±1600 лет назад (Klyosov, 2009b), их прямые потомки в настоящее время живут в Сербии, Косово, Боснии, Македонии. Общие предки рода R1a1 датируются - на территории Западной Европы 3800-4400 лет назад (Англия, Ирландия, Шотландия, Норвегия, Швеция), Центральной и Восточной Европы 4400-4700 лет назад (Германия 4700±500, Польша 4600±500 лет назад), Россия-Украина 4750±500 лет назад (Klyosov, 2009b). Недавние археологические находки позволили идентифицировать останки древних людей рода R1a1 на территории Германии, живших там 4600 лет назад (Haak et al, 2008), и на территории Сибири (андроновская археологическая культура) 3800-3600 лет назад (Keyser et al, 2009). Среди современных этнических русских носители гаплогруппы R1a1 составляют в среднем 48%, увеличиваясь к югу до 60%; примерно такая же доля носителей гаплогруппы R1a1 в Польше и на Украине (Клёсов, 2008c; Wiik, 2008).
Общую картину распределения гаплотипов в ДНК-генеалогии показывают с помощью деревьев гаплотипов, как приведено на рис. 1 для 110 двадцатипятимаркерных гаплотипов носителей гаплогруппы R1a1 на постсоветском пространстве (в основном восточных славян - этнических русских и украинцев).
Многочисленные эксперименты показали, что гаплотипы настолько хорошо «перемешаны», что даже малые выборки дают практически то же число лет до общего предка в пределах ошибки измерения, и с увеличением числа гаплотипов до сотен и тысяч просто уменьшается ошибка расчетов.
Вот так, например, выглядит дерево для 1527 гаплотипов «скандинавской» гаплогруппы I1 на британских островах (англичане, ирландцы, шотландцы). Видно, что подавляющее количество гаплотипов образуют однородное дерево, с примерно одинаковым расстоянием от «ствола» (рис. 2). Это - характерный признак того, что почти все гаплотипы происходят от одного общего предка, время жизни которого и рассчитывается по числу мутаций в выборке. Такая же закономерность наблюдается и для гаплотипов рода R1a1, приведенных на рис. 1.
Примерно 5000-4000 лет назад носители гаплогруппы R1a1 широкой полосой от Карпат на западе и Прибалтики (в частности, территория Литвы) на севере до Кавказских гор на юге продвигались на восток, оставив следы в виде серии археологических культур на Русской равнине, и в Азии
- в виде андроновской культуры в северном Казахстане, на Южном Урале, в Красноярском крае, где найдены ископаемые останки рода R1a1 (Bouakaze et al, 2007; Keyser et al, 2009). Возраст общих предков R1a1 в Армении - 4500±1000 лет, в Анатолии - 3700±600 лет (Klyosov, 2009b).
Предположительно, примерно 3600 лет назад группа носителей гаплогруппы R1a1 перешла с Южного Урала (синташтинская археологическая культура) в Индию, основала кастовую систему, и заняла высшие касты. В настоящее время в высших кастах Индии - до 72% носителей гаплогруппы R1a1 (Sharma et al, 2009). Общий предок носителей гаплогруппы R1a1 в Индии жил 4300±500 лет назад, то есть несколько позже (но в пределах ошибки определения) праславянских (восточные славяне) предков, живших 4700±500 лет назад (Klyosov, 2009b). Гаплотипы индийских R1a1 вплоть до 25-, 37- и 67-маркерных гаплотипов практически неотличимы от гаплотипов этнических русских (восточных славян), принадлежащих гаплогруппе R1a1 (см., например, рис. 3). В настоящее время примерно 16% от всего мужского населения Индии, или 100 миллионов человек, относятся к гаплогруппе R1a1 (Клёсов, 2008c).
Исследования показывают, что наиболее вероятным носителем праиндоевропейского языка был род R1a1. Наиболее древние предки рода жили 11600±1600 лет назад (Klyosov, 2009b), их прямые потомки в настоящее время живут в Сербии, Косово, Боснии, Македонии. Общие предки рода R1a1 датируются - на территории Западной Европы 3800-4400 лет назад (Англия, Ирландия, Шотландия, Норвегия, Швеция), Центральной и Восточной Европы 4400-4700 лет назад (Германия 4700±500, Польша 4600±500 лет назад), Россия-Украина 4750±500 лет назад (Klyosov, 2009b). Недавние археологические находки позволили идентифицировать останки древних людей рода R1a1 на территории Германии, живших там 4600 лет назад (Haak et al, 2008), и на территории Сибири (андроновская археологическая культура) 3800-3600 лет назад (Keyser et al, 2009). Среди современных этнических русских носители гаплогруппы R1a1 составляют в среднем 48%, увеличиваясь к югу до 60%; примерно такая же доля носителей гаплогруппы R1a1 в Польше и на Украине (Клёсов, 2008c; Wiik, 2008).
Общую картину распределения гаплотипов в ДНК-генеалогии показывают с помощью деревьев гаплотипов, как приведено на рис. 1 для 110 двадцатипятимаркерных гаплотипов носителей гаплогруппы R1a1 на постсоветском пространстве (в основном восточных славян - этнических русских и украинцев).
Многочисленные эксперименты показали, что гаплотипы настолько хорошо «перемешаны», что даже малые выборки дают практически то же число лет до общего предка в пределах ошибки измерения, и с увеличением числа гаплотипов до сотен и тысяч просто уменьшается ошибка расчетов.
Вот так, например, выглядит дерево для 1527 гаплотипов «скандинавской» гаплогруппы I1 на британских островах (англичане, ирландцы, шотландцы). Видно, что подавляющее количество гаплотипов образуют однородное дерево, с примерно одинаковым расстоянием от «ствола» (рис. 2). Это - характерный признак того, что почти все гаплотипы происходят от одного общего предка, время жизни которого и рассчитывается по числу мутаций в выборке. Такая же закономерность наблюдается и для гаплотипов рода R1a1, приведенных на рис. 1.
Примерно 5000-4000 лет назад носители гаплогруппы R1a1 широкой полосой от Карпат на западе и Прибалтики (в частности, территория Литвы) на севере до Кавказских гор на юге продвигались на восток, оставив следы в виде серии археологических культур на Русской равнине, и в Азии
- в виде андроновской культуры в северном Казахстане, на Южном Урале, в Красноярском крае, где найдены ископаемые останки рода R1a1 (Bouakaze et al, 2007; Keyser et al, 2009). Возраст общих предков R1a1 в Армении - 4500±1000 лет, в Анатолии - 3700±600 лет (Klyosov, 2009b).
Предположительно, примерно 3600 лет назад группа носителей гаплогруппы R1a1 перешла с Южного Урала (синташтинская археологическая культура) в Индию, основала кастовую систему, и заняла высшие касты. В настоящее время в высших кастах Индии - до 72% носителей гаплогруппы R1a1 (Sharma et al, 2009). Общий предок носителей гаплогруппы R1a1 в Индии жил 4300±500 лет назад, то есть несколько позже (но в пределах ошибки определения) праславянских (восточные славяне) предков, живших 4700±500 лет назад (Klyosov, 2009b). Гаплотипы индийских R1a1 вплоть до 25-, 37- и 67-маркерных гаплотипов практически неотличимы от гаплотипов этнических русских (восточных славян), принадлежащих гаплогруппе R1a1 (см., например, рис. 3). В настоящее время примерно 16% от всего мужского населения Индии, или 100 миллионов человек, относятся к гаплогруппе R1a1 (Клёсов, 2008c).
Чтобы наглядно продемонстрировать, насколько похожи между собой гаплотипы индийцев и восточных славян, показанные в виде дерева на рис. 3, приведем для сравнения дерево совершенно непохожих гаплотипов тех же восточных славян и угро-финнов (уральцев, алтайцев) в понятиях ДНК- генеалогии. Это - представители рода R1a1 и N1c, соответственно (рис. 4).
Из рис. 4 видно, что восточнославянские и угро-финские гаплотипы расходятся по совершенно различным ветвям (справа и слева соответственно), каждая из которых имеет совершенно разного общего предка. Их предковые гаплотипы
13- 25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-16
14- 23-15-11-11-13-12-12-10-14-14-30-17-9- 9- 11-12-25-14-19-28-14-14-15-15
отстоят друг от друга на 24 мутации, то есть в среднем на 0.06 мутаций на маркер. Это соответствует расхождению двух данных родов от их общих древних предков примерно на 34 тысячи лет.
Этот пример показывает, насколько чувствительны гаплотипы и деревья гаплотипов к происхождению и истории родов.
Из данных рис. 3 можно рассчитать, что общий предок восточных славян и индийцев гаплогруппы R1a1 жил 4650±500 лет назад, то есть в то же самое время, что и общий предок восточных славян (4725±520 лет назад, см. рис. 1). Это был один и тот же предок, поскольку 25-маркерные предковые гаплотипы одни и те же у восточных славян и индийцев (индоевропейцев):
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-16
Иначе говоря, между 4700±500 и примерно 3500 лет назад произошел переход носителей европейской гаплогруппы R1a1 в Индию, и примерно в то же время - носителей той же гаплогруппы в Иран. Завершилась связка между Европой и Индией-Ираном по линии гаплогруппы R1a1. Она ознаменовалась появлением индоевропейских и иранских языков в середине 2-го тысячелетия до н.э.
Эта же дата (примерно 3600 лет назад) вытекает из расчетов С.А. Старостина (Старостин, 1989), исходя из 28% совпадений в стословном списке русского и персидского языков:
«т.е. примерно середина 2-го тысячелетия до н.э.» (цитируется по Старостин, 1989). С.А. Старостин полагал, что «реальнее всего была бы датировка 4-м тысячелетием до н.э.» (цит. там же), но на самом деле он получил достоверную дату для времени дивергенции языков, которая совпадает с данными ДНК-генеалогии.
Американские индейцы гаплогруппы Q (сибирско-монгольская гаплогруппа)
Подавляющая часть американских индейцев (Северная Америка) имеют гаплогруппу Q, ту же самую, что типична для сибирских и монгольских народов. Расчеты показывают (Klyosov, 2009b), что общий предок американских индейцев данной гаплогруппы (субклад Q-M3) жил 16300±3300 лет назад, точнее, между 13000 и 19600 лет назад с достоверностью оценки 95%. Эта датировка согласуется со многими независимыми археологическими и климатологическими данными для Америк. Некоторые исследователи относят время заселения Америк к концу последнего ледникового периода, между 23 и 19 тысяч лет назад, и оценивают время популяционной экспансии между 18 и 15 тысяч лет назад (Fagundes, 2008). Археологические данные в отношении палео-америндов помещают их между 11 тысяч и примерно 18-22 тысячи лет назад (Haynes, 2002; Lepper, 1999; Bradley and Stanford, 2004; Seielstad et al., 2003). В любом случае, 16 тысяч лет назад для предков американских индейцев, полученные методами ДНК-генеалогии, согласуются с оценками климатологов и археологов.
На одних и тех же предков монголов и американских индейцев указывает близость их предковых гаплотипов. Дерево гаплотипов америндов гаплогруппы Q приведено на рис. 5, и древнейшая ветвь с предковым гаплотипом 13-13-24-10-14-14 датируется 12,125±2,460 лет назад (данные не округлены). Еще одна ветвь имеет предковый гаплотип 13-12-23-10-14-13 (см. рис. 5).
С другой стороны, современные монгольские гаплотипы той же гаплогруппы Q (доступные в количестве всего 15) имеют предковые гаплотипы 13-12-23-10-14-13 и 13-12-24-9-14-14, один из которых в точности соответствует предковому гаплотипу американских индейцев, другой отклоняется на две и три мутации, соответственно. Общий предок данных пятнадцати монголов жил 13700±3700 лет назад (рассчитано по данным Bortolini et al, 2003).
Возможно, в этой связке упрятано сходство чукотско-камчатских языков с языками на-дене, как, впрочем, и ностратическими языками, о которых будет упомянуто в следующем разделе.
Новый взгляд на Анатолию - как прародину не «праиндоевропейскогого языка», но праязыка более древнего, ностратического
Анатолийская концепция прародины «праиндоевропейского языка» (Иванов и Гамкрелидзе, 1984) не выдерживает проверки методами ДНК- генеалогии, поскольку гаплогруппа R1a1 датируется в Анатолии 3700±500 лет назад, намного позже появления балканских носителей R1a1 (11600±1500 лет назад, см. выше). Носители гаплогруппы R1b1, которые не могут считаться «праиндоевропейскими», поскольку в Индии их мало, и они практически отсутствуют в высших кастах (Sharma et al, 2009) (на втором месте после индоевропейской гаплогруппы R1a1 в высших кастах находится «средиземноморская» гаплогруппа J2, возможно, привнесенная армией Александра Македонского; ее доля - до 20%; на третьем месте - «местная» индийская гаплогруппа H1, доля которой до 10-16% от состава высших каст), датируются в Анатолии примерно пятью тысячами лет назад, также как и среди еврейского населения на Ближнем Востоке (Клёсов, 2008d; Klyosov, 2008).
Но в (неожиданную) поддержку анатолийской гипотезы может быть высказано то, что эта территория могла быть «прародиной» праязыков в значительно более древние времена, а именно 35-40 тысяч лет назад, а именно языков, которые называют ностратическими. Реконструкция по данным ДНК-генеалогии свидетельствует о том, что после выхода предков современных людей из Африки примерно 50 тысяч лет назад, они постепенно мигрировали на север, в сторону Месопотамии, и заселили северную Месопотамию между 45 и 40 тысяч лет назад. Оттуда, из южного Предкавказья и Западного Азербайджана, и, вполне возможно, из региона озер Ван и Урмия, произошло великое переселение родов примерно 30-35 тысяч лет назад, когда рода I и J2 продвинулись на запад, в Европу (и стали позже «балканским», «средиземноморским» и «скандинавским» родами, I2, J2 и I1, соответственно), а сводные, тогда еще недифференцированные рода КР, NO и PQR двинулись на восток, и стали впоследствии индийскими дравидами (гаплогруппы D, H, L и М), популяциями Юго-Восточной Азии (гаплогруппа О), алтайским-уральским-угрофинским родами (гаплогруппы N и ее субклады), сибирскими и монгольскими родами и далее америндами (гаплогруппа Q), восточно- и западноевропейскими родами (гаплогруппы R1a1 и R1b1b2, соответственно), азиатскими и ближневосточными родами (гаплогруппы R1b1b1).
Именно совместные миграции будущих алтайских и уральских родов (гаплогруппы серии N), сибирских и монгольских (гаплогруппы серии Q) и европейских (гаплогруппы серии R) 35-20 тысяч лет назад с последующим переходом сибирско-монгольских родов в Америку примерно 16 тысяч лет назад через сухой тогда Берингов пролив могли заложить общие элементы в их современных языках.
Таким образом, анатолийская теория праиндоевропейских языков может найти свое новое звучание, будучи передвинутой вглубь времен до 35-40 тысяч лет назад.
Баски
Вопреки устоявшимся, но безосновательным воззрениям, что баски - древнейшее европейское племя, ведущее свою историю в Европе со времен неандертальцев, баски, 87-90% которых имеют «европейскую» (а на самом деле азиатскую, или евроазийскую) гаплогруппу R1b1b2, имеют общего предка, который прибыл в северные Пиренеи всего 3625±370 лет назад (Klyosov, 2009a). Не исключено, что миграционные пути будущих басков проходили из Азии через Ближний восток и Северную Африку, поскольку гаплогруппа R1b1b2 в Тунисе имеет практически тот же самый возраст, а у ближневосточных евреев гаплогруппы R1b1b2 - даже старше.
Дерево гаплотипов басков (точнее, носителей гаплогруппы R1b1b2 Пиренеев, которые по предковым гаплотипам и временам общего предка идентичны с басками) приведено на рис. 6.
Как рабочую гипотезу можно предложить, что неиндоевропейский язык басков - это их исходный дене-кавказский или азиатский древний язык.
Возможно, где-то здесь находится ключ к некоторому сходству баскского языка с картвельскими (сванским) языками. Я бы обратил внимание на возможное сходство баскского языка с древнетюркским языком, или языками. Это, возможно, и был древний язык носителей азиатской гаплогруппы R1b.
Недавние исследования показали, что у 92% басков имеется ген лактозной устойчивости (толерантности) Т-13910 (Enattah et al, 2007; Anagnostou et al, 2009), который появился либо в западном Приуралье 6600-4800 лет назад (Anthony, 2007), либо на Кавказе или к северу от Кавказа, между 5 и 12 тысяч лет назад. Значительное разнообразие мутаций этого гена было выявлено также в Азии, на восточной стороне Уральских гор, а также в Средней Азии. Это еще раз показывает, что современные баски являются потомками мигрантов в составе рода R1b1b2 в Испанию и Францию 3600-5000 лет назад из Азии или с Кавказа. Более того, изучение ДНК останков древних европейцев показало, что ген Т-13910 не наблюдался в них ранее, чем 70007800 лет назад. Поэтому, хотя нет сомнений, что язык басков - древний, он вряд ли европейского происхождения.
Этими примерами пока можно ограничиться. Естественно, они не являются самодостаточными, и всего лишь обрисовывают контуры будущих исследований, которые непременно должны проводиться совместно с лингвистами. Особенно следует подчеркнуть, что «метки» гаплогрупп в ДНК, или снипы, не могут «ассимилироваться», или «поглотиться» другими языками, культурами или народами, как это происходит тысячелетиями в рамках понятий истории, лингвистики, антропологии. Гаплотипы и гаплогруппы не ассимилируются. Их можно только физически истребить, но такое бывает не часто. Гаплогруппы и гаплотипы упрямо пробиваются через любые ассимиляции, через тысячелетия, и не только пробиваются, давая нам знак о своем существовании, но и позволяют рассчитать время, когда жили их предки.
Автор хотел бы особенно подчеркнуть, что он вовсе не принижает значение археологии, лингвистики, антропологии, и не пытается их заменить. Автор стоит на плечах гигантов в этих и других областях знания. Специалистами в указанных научных дисциплинах проведена совершенно колоссальная работа, без которой выводы настоящего исследования повисли бы в воздухе. Их было бы ни к чему примерить. Главная цель автора - показать возможности методов ДНК-генеалогии, молекулярной истории специалистам по другим направлениям истории и культуры человечества, и в данном случае вопросов языкознания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Адамов, Д.С. и Клёсов, А.А. (2009) Практические методы определения возраста больших выборок STR гаплотипов Y-хромосомы. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 2, № 3, 422-442.
Гамкрелидзе, Т.В. и Иванов, Вяч.Вс. (1984) Индоевропейский язык и индоевропейцы. Реконструкция и историко-типологический анализ праязыка и протокультуры. I-II. Тбилиси.
Клёсов, А.А. (2008a) Основные положения ДНК-генеалогии (хромосома Y), скорости мутаций, их калибровка и примеры расчетов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №2, 252-348.
Клёсов, А.А. (2008b) Руководство к расчету времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №5, 812-835.
Клёсов, А.А. (2008c) Откуда появились славяне и «индоевропейцы» и где их прародина? Ответ дает ДНК-генеалогия. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, 1, No. 3, 400-477
Клёсов, А.А. (2008d) Загадки «западноевропейской» гаплогруппы R1b. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №4, 568-629.
Старостин, С.А. (1989) Сравнительно-историческое языкознание и лексикостатистика. Сб. "Лингвистическая реконструкция и древнейшая история Востока", стр. 3-39. Изд-во "Наука", Главная редакция восточной литературы, Москва.
Adams, S.M., Bosch, E., Balaresque, P.L., Ballereau, S.J., Lee, A.C., Arroyo, E., Lopez-Parra, A.M., Aler, M., Gisbert Grifo, M.S. , Brion, M., et al. (2008) The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula. Amer. J. Hum. Genet, 83, 725-736.
Anagnostou, P., Battaglia, C., Coia, V., Capelli, C., Fabbri, C. Pettener, D., Destro- Bisol, G. and Luiselli, D. Tracing the distribution and evolution of lactase persistence in Southern Europe through the study of the T(-13910) variant. Am. J. Hum. Biol. (2009) 21, 217-219.
Anthony, D.W. (2007) The Horse, The Wheel, and Language: How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World. Princeton University Press, p. 326.
Bortolini, M.-C., Salzano, F.M., Thomas, M.G., Stuart, S., Nasanen, S.P.K., Bau, C.H.D., Hutz, M.H., Layrisse, Z., Petzl-Erler, M.L., Tsuneto, L.T., et al. (2003). Y- chromosome evidence for differing ancient demographic histories in the Americas. Am. J. Hum. Genet. 73, 524-539.
Bouakaze, C., Keyser, C., Amory, S. and Crubezy, E. First successful assay of Y- SNP typing by SNaPshot minisequencing on ancient DNA. Int. J. Legal Med. 121, 493-499 (2007)
Bradley, B., and Stanford, D. (2004). The North Atlantic ice-edge corridor: a possible Paleolithic route to the New World. World Archaeology 36, 459 - 478.
Cordaux, R., Bentley, G., Aunger, R., Sirajuddin, S.M., Stoneking, M. (2004) Y- STR haplotypes from eight South Indian groups based on five loci. J. Forensic Sci. 49, 1-2.
Enattah, N. S., Trudeau, A., Pimenoff, V., Maiuri, L., Auricchio, S., Greco, L., Rossi, M., Lentze, M., Seo, J.K., Rahgozar, S., Khalil, I., Alifrangis, M., Natah, S., Groop, L., Shaat, N., Kozlov, A., Verschubskaya, G., Comas, D., Bulayeva, K., Mehdi, S.Q., Terwilliger, J.D., Sahi, T., Savilahti, E., Perola, M., Sajantila, A., Jarvela, I., and Peltonen L. Evidence of still-ongoing convergence evolution of the lactase persistence T-13910 alleles in humans. Am J Hum Genet. 81, 615-25 (2007).
Fagundes, N.J.R., Kanitz, R., Eckert, R., Valls, A.C.S., Bogo, M.R., Salzano, F.M., Smith, D.G., Silva, W.A., Zago, M.A., Ribeiro-dos-Santos, et al. (2008). Mitochondrial population genomics supports a single pre-clovis origin with a coastal route for the peopling of the Americas. Am. J. Human Genet. 82, 583-592.
Goldstein, D.B., Linares, A.R., Cavalli-Sforza, L.L. and Feldman, M.W. (1995). Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans. Proc. Natl. Acad. Sci. US, 92, 6723-6727.
Haak, W., Brandt, G., de Jong, H.N., Meyer, C., Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A.W.G., Meller, H., and Alt, K.W. (2008). Ancient DNA, strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the later Stone Age. Proc. Natl. Acad. Sci. US 105, 18226-18231.
Hammer, M.F., Redd, A.J., Wood, E.T., Bonner, M.R., Jarjabazi, H., Karafet, T., Santachiara-Benerecetti, S., Oppenheim, A., Jobling, M.A., Jenkins, T., et al. (2000). Jewish and Middle Eastern non-Jewish populations share a common pool of Y-chromosome biallelic haplotypes. Proc. Natl. Acad. Sci. US. 97, 6769-6774.
Heyer, E., Puymirat, J., Dieltjes, P., Bakker, E., and de Knijff, P. (1997). Estimating Y chromosome specific microsatellite mutation frequencies using deep rooting pedigrees. Human Mol. Genetics 6, 799-803
Haynes, G. (2002). The Early Settlement of North America: The Clovis Era. Cambridge University Press, 52.
Karafet, T.M., Zegura, S.L., Posukh, O., Osipova, L., Bergen, A., Long, J., Goldman, D., Klitz, W., Harihara, S., de Knijff, P., et al. (1999). Ancestral Asian source(s) of New World Y-chromosome founder haplotypes. Am. J. Hum. Genet. 64, 817-831.
Kayser, M., Roewer, L., Hedman, M., Henke, L., Hemke, J., Brauer, S., Kruger, C., Krawczak, M., Nagy, M., Dobosz, T., et al (2000). Characteristics and frequency of germline mutations at microsatellite loci from the human Y chromosome, as revealed by direct observation in father/son pairs. Am. J. Hum. Genet. 66, 15801588.
Keyser, C., Bouakaze, C., Crubezy, E., Nikolaev, V.G., Montagnon, D., Reis, T., and Ludes, B. (2009). Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Hum. Genet., published online 16 May 2009, 16 pp. http://www.springerlink.com/content/4462755368m322k8/fulltext.pdf
Klyosov, A.A. (2008) Origin of the Jews via DNA genealogy. Proceedings of the Russian Academy of DNA Genealogy, 1, No. 1, 54-232.
Klyosov, A.A. (2009a) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. I. Basic principles and the method. J.
Genetic Genealogy, in the press.
http://www.worldacademy.org/files/DNA_genealogy_Part_1.pdf
Klyosov, A.A. (2009b) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. II. Walking the map. J. Genetic Genealogy, in the press. http://www.worldacademy.org/ files/DNA_Genealogy_Part_2.pdf
Lepper, B.T. (1999). Pleistocene Peoples of Midcontinental North America, in: Ice Age People of North America (Bonnichsen, R. and Turnmire, K., eds): Oregon State University Press, 362-394.
Nebel, A., Filon, D., Weiss, D.A., Weale, M., Faerman, M., Oppenheim, A., and Thomas, M. (2000). High-resolution Y chromosome haplotypes of Israeli and Palestinian Arabs reveal geographic substructure and substantial overlap with haplotypes of Jews. Hum. Genet. 107, 630-641.
Nebel, A., Filon, D., Brinkmann, B., Majumder, P.P., Faerman, M., and Oppenheim, A. (2001). The Y chromosome pool of Jews as part of the genetic landscape of the Middle East. Am. J. Hum. Genet. 69, 1095-1112.
Nei, M. (1995). Genetic support for the out-of Africa theory of human evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. US, 92, 6720-6722.
Seielstad, M., Yuldasheva, N., Singh, N., Underhill, P., Oefner, P., Shen, P., and Wells, R.S. (2003). A novel Y-chromosome variant puts an upper limit on the timing of first entry into the Americas. Am. J. Hum. Genet. 73, 700-705.
Semino, O., Passarino, G., Oefner, P.J., Lin, A.A., Arbuzova, S., Beckman, L.E., De Benedictis, G., Francalacci, P., Kouvatsi, A., Limborska, S., et al. (2000). The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective. Science 290, 1155-1159.
Sharma, S., Rai, E., Sharma, P., Jena, M., Singh, S., Darvishi, K., Bhat, A.K., Bhanwer, A.J.S., Tiwari, P.K., Bamezai, R.N.K. The Indian origin of paternal haplogroup R1a1* substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system. J. Human Genetics, 54, 47-55 (2009)
Takezaki, N. and Nei, M. (1996). Genetic distances and reconstruction of phylogenic trees from microsatellite DNA. Genetics 144, 389-399.
Underhill, P.A., Shen, P., Lin, A.A., Jin, L., Passarino, G., Yang, W.H., Kauffman, E., Bonne-Tamir, B., Bertranpetit, J., Francalacci, P., et al. (2000). Y chromosome sequence variation and the history of human populations. Nature genetics 26, 358-361.
Walsh, B. (2001) Estimating the time to the most common ancestor for the Y chromosome or mitochondrial DNA for a pair of individuals. Genetics 158, 897912.
Wells, R.S., Yuldasheva, N., Ruzibakiev, R., Underhill, P.A. Evseeva, I., Blue- Smith, L., Jin, L., Su, B., Pitchappan, R., Shanmugalaksmi, S., Balakrishnan, K., Read, M., Pearson, N.M., Zerjal, T., Webster, M.T., Zholoshvili, I., Jamarjashvili, E., Gambarov, S., Nikbin, B., Dostiev, A., Aknazarov, O., Zallous, P., Tsoy, I.,
Kitaev, M., Mirrakhimov, M., Chariev, A., Bodmer, W.F. (2001) The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. US 98, 10244-10249.
Wiik, K. (2008) Where did European men come from? J. Genetic Genealogy, 4, 3585.
YSearch, http://www.ysearch.org, May 2009.
Этот пример показывает, насколько чувствительны гаплотипы и деревья гаплотипов к происхождению и истории родов.
Из данных рис. 3 можно рассчитать, что общий предок восточных славян и индийцев гаплогруппы R1a1 жил 4650±500 лет назад, то есть в то же самое время, что и общий предок восточных славян (4725±520 лет назад, см. рис. 1). Это был один и тот же предок, поскольку 25-маркерные предковые гаплотипы одни и те же у восточных славян и индийцев (индоевропейцев):
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-16
Иначе говоря, между 4700±500 и примерно 3500 лет назад произошел переход носителей европейской гаплогруппы R1a1 в Индию, и примерно в то же время - носителей той же гаплогруппы в Иран. Завершилась связка между Европой и Индией-Ираном по линии гаплогруппы R1a1. Она ознаменовалась появлением индоевропейских и иранских языков в середине 2-го тысячелетия до н.э.
Эта же дата (примерно 3600 лет назад) вытекает из расчетов С.А. Старостина (Старостин, 1989), исходя из 28% совпадений в стословном списке русского и персидского языков:
«т.е. примерно середина 2-го тысячелетия до н.э.» (цитируется по Старостин, 1989). С.А. Старостин полагал, что «реальнее всего была бы датировка 4-м тысячелетием до н.э.» (цит. там же), но на самом деле он получил достоверную дату для времени дивергенции языков, которая совпадает с данными ДНК-генеалогии.
Американские индейцы гаплогруппы Q (сибирско-монгольская гаплогруппа)
Подавляющая часть американских индейцев (Северная Америка) имеют гаплогруппу Q, ту же самую, что типична для сибирских и монгольских народов. Расчеты показывают (Klyosov, 2009b), что общий предок американских индейцев данной гаплогруппы (субклад Q-M3) жил 16300±3300 лет назад, точнее, между 13000 и 19600 лет назад с достоверностью оценки 95%. Эта датировка согласуется со многими независимыми археологическими и климатологическими данными для Америк. Некоторые исследователи относят время заселения Америк к концу последнего ледникового периода, между 23 и 19 тысяч лет назад, и оценивают время популяционной экспансии между 18 и 15 тысяч лет назад (Fagundes, 2008). Археологические данные в отношении палео-америндов помещают их между 11 тысяч и примерно 18-22 тысячи лет назад (Haynes, 2002; Lepper, 1999; Bradley and Stanford, 2004; Seielstad et al., 2003). В любом случае, 16 тысяч лет назад для предков американских индейцев, полученные методами ДНК-генеалогии, согласуются с оценками климатологов и археологов.
На одних и тех же предков монголов и американских индейцев указывает близость их предковых гаплотипов. Дерево гаплотипов америндов гаплогруппы Q приведено на рис. 5, и древнейшая ветвь с предковым гаплотипом 13-13-24-10-14-14 датируется 12,125±2,460 лет назад (данные не округлены). Еще одна ветвь имеет предковый гаплотип 13-12-23-10-14-13 (см. рис. 5).
С другой стороны, современные монгольские гаплотипы той же гаплогруппы Q (доступные в количестве всего 15) имеют предковые гаплотипы 13-12-23-10-14-13 и 13-12-24-9-14-14, один из которых в точности соответствует предковому гаплотипу американских индейцев, другой отклоняется на две и три мутации, соответственно. Общий предок данных пятнадцати монголов жил 13700±3700 лет назад (рассчитано по данным Bortolini et al, 2003).
Возможно, в этой связке упрятано сходство чукотско-камчатских языков с языками на-дене, как, впрочем, и ностратическими языками, о которых будет упомянуто в следующем разделе.
Новый взгляд на Анатолию - как прародину не «праиндоевропейскогого языка», но праязыка более древнего, ностратического
Анатолийская концепция прародины «праиндоевропейского языка» (Иванов и Гамкрелидзе, 1984) не выдерживает проверки методами ДНК- генеалогии, поскольку гаплогруппа R1a1 датируется в Анатолии 3700±500 лет назад, намного позже появления балканских носителей R1a1 (11600±1500 лет назад, см. выше). Носители гаплогруппы R1b1, которые не могут считаться «праиндоевропейскими», поскольку в Индии их мало, и они практически отсутствуют в высших кастах (Sharma et al, 2009) (на втором месте после индоевропейской гаплогруппы R1a1 в высших кастах находится «средиземноморская» гаплогруппа J2, возможно, привнесенная армией Александра Македонского; ее доля - до 20%; на третьем месте - «местная» индийская гаплогруппа H1, доля которой до 10-16% от состава высших каст), датируются в Анатолии примерно пятью тысячами лет назад, также как и среди еврейского населения на Ближнем Востоке (Клёсов, 2008d; Klyosov, 2008).
Но в (неожиданную) поддержку анатолийской гипотезы может быть высказано то, что эта территория могла быть «прародиной» праязыков в значительно более древние времена, а именно 35-40 тысяч лет назад, а именно языков, которые называют ностратическими. Реконструкция по данным ДНК-генеалогии свидетельствует о том, что после выхода предков современных людей из Африки примерно 50 тысяч лет назад, они постепенно мигрировали на север, в сторону Месопотамии, и заселили северную Месопотамию между 45 и 40 тысяч лет назад. Оттуда, из южного Предкавказья и Западного Азербайджана, и, вполне возможно, из региона озер Ван и Урмия, произошло великое переселение родов примерно 30-35 тысяч лет назад, когда рода I и J2 продвинулись на запад, в Европу (и стали позже «балканским», «средиземноморским» и «скандинавским» родами, I2, J2 и I1, соответственно), а сводные, тогда еще недифференцированные рода КР, NO и PQR двинулись на восток, и стали впоследствии индийскими дравидами (гаплогруппы D, H, L и М), популяциями Юго-Восточной Азии (гаплогруппа О), алтайским-уральским-угрофинским родами (гаплогруппы N и ее субклады), сибирскими и монгольскими родами и далее америндами (гаплогруппа Q), восточно- и западноевропейскими родами (гаплогруппы R1a1 и R1b1b2, соответственно), азиатскими и ближневосточными родами (гаплогруппы R1b1b1).
Именно совместные миграции будущих алтайских и уральских родов (гаплогруппы серии N), сибирских и монгольских (гаплогруппы серии Q) и европейских (гаплогруппы серии R) 35-20 тысяч лет назад с последующим переходом сибирско-монгольских родов в Америку примерно 16 тысяч лет назад через сухой тогда Берингов пролив могли заложить общие элементы в их современных языках.
Таким образом, анатолийская теория праиндоевропейских языков может найти свое новое звучание, будучи передвинутой вглубь времен до 35-40 тысяч лет назад.
Баски
Вопреки устоявшимся, но безосновательным воззрениям, что баски - древнейшее европейское племя, ведущее свою историю в Европе со времен неандертальцев, баски, 87-90% которых имеют «европейскую» (а на самом деле азиатскую, или евроазийскую) гаплогруппу R1b1b2, имеют общего предка, который прибыл в северные Пиренеи всего 3625±370 лет назад (Klyosov, 2009a). Не исключено, что миграционные пути будущих басков проходили из Азии через Ближний восток и Северную Африку, поскольку гаплогруппа R1b1b2 в Тунисе имеет практически тот же самый возраст, а у ближневосточных евреев гаплогруппы R1b1b2 - даже старше.
Дерево гаплотипов басков (точнее, носителей гаплогруппы R1b1b2 Пиренеев, которые по предковым гаплотипам и временам общего предка идентичны с басками) приведено на рис. 6.
Как рабочую гипотезу можно предложить, что неиндоевропейский язык басков - это их исходный дене-кавказский или азиатский древний язык.
Возможно, где-то здесь находится ключ к некоторому сходству баскского языка с картвельскими (сванским) языками. Я бы обратил внимание на возможное сходство баскского языка с древнетюркским языком, или языками. Это, возможно, и был древний язык носителей азиатской гаплогруппы R1b.
Недавние исследования показали, что у 92% басков имеется ген лактозной устойчивости (толерантности) Т-13910 (Enattah et al, 2007; Anagnostou et al, 2009), который появился либо в западном Приуралье 6600-4800 лет назад (Anthony, 2007), либо на Кавказе или к северу от Кавказа, между 5 и 12 тысяч лет назад. Значительное разнообразие мутаций этого гена было выявлено также в Азии, на восточной стороне Уральских гор, а также в Средней Азии. Это еще раз показывает, что современные баски являются потомками мигрантов в составе рода R1b1b2 в Испанию и Францию 3600-5000 лет назад из Азии или с Кавказа. Более того, изучение ДНК останков древних европейцев показало, что ген Т-13910 не наблюдался в них ранее, чем 70007800 лет назад. Поэтому, хотя нет сомнений, что язык басков - древний, он вряд ли европейского происхождения.
Этими примерами пока можно ограничиться. Естественно, они не являются самодостаточными, и всего лишь обрисовывают контуры будущих исследований, которые непременно должны проводиться совместно с лингвистами. Особенно следует подчеркнуть, что «метки» гаплогрупп в ДНК, или снипы, не могут «ассимилироваться», или «поглотиться» другими языками, культурами или народами, как это происходит тысячелетиями в рамках понятий истории, лингвистики, антропологии. Гаплотипы и гаплогруппы не ассимилируются. Их можно только физически истребить, но такое бывает не часто. Гаплогруппы и гаплотипы упрямо пробиваются через любые ассимиляции, через тысячелетия, и не только пробиваются, давая нам знак о своем существовании, но и позволяют рассчитать время, когда жили их предки.
Автор хотел бы особенно подчеркнуть, что он вовсе не принижает значение археологии, лингвистики, антропологии, и не пытается их заменить. Автор стоит на плечах гигантов в этих и других областях знания. Специалистами в указанных научных дисциплинах проведена совершенно колоссальная работа, без которой выводы настоящего исследования повисли бы в воздухе. Их было бы ни к чему примерить. Главная цель автора - показать возможности методов ДНК-генеалогии, молекулярной истории специалистам по другим направлениям истории и культуры человечества, и в данном случае вопросов языкознания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Адамов, Д.С. и Клёсов, А.А. (2009) Практические методы определения возраста больших выборок STR гаплотипов Y-хромосомы. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 2, № 3, 422-442.
Гамкрелидзе, Т.В. и Иванов, Вяч.Вс. (1984) Индоевропейский язык и индоевропейцы. Реконструкция и историко-типологический анализ праязыка и протокультуры. I-II. Тбилиси.
Клёсов, А.А. (2008a) Основные положения ДНК-генеалогии (хромосома Y), скорости мутаций, их калибровка и примеры расчетов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №2, 252-348.
Клёсов, А.А. (2008b) Руководство к расчету времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №5, 812-835.
Клёсов, А.А. (2008c) Откуда появились славяне и «индоевропейцы» и где их прародина? Ответ дает ДНК-генеалогия. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, 1, No. 3, 400-477
Клёсов, А.А. (2008d) Загадки «западноевропейской» гаплогруппы R1b. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №4, 568-629.
Старостин, С.А. (1989) Сравнительно-историческое языкознание и лексикостатистика. Сб. "Лингвистическая реконструкция и древнейшая история Востока", стр. 3-39. Изд-во "Наука", Главная редакция восточной литературы, Москва.
Adams, S.M., Bosch, E., Balaresque, P.L., Ballereau, S.J., Lee, A.C., Arroyo, E., Lopez-Parra, A.M., Aler, M., Gisbert Grifo, M.S. , Brion, M., et al. (2008) The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula. Amer. J. Hum. Genet, 83, 725-736.
Anagnostou, P., Battaglia, C., Coia, V., Capelli, C., Fabbri, C. Pettener, D., Destro- Bisol, G. and Luiselli, D. Tracing the distribution and evolution of lactase persistence in Southern Europe through the study of the T(-13910) variant. Am. J. Hum. Biol. (2009) 21, 217-219.
Anthony, D.W. (2007) The Horse, The Wheel, and Language: How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World. Princeton University Press, p. 326.
Bortolini, M.-C., Salzano, F.M., Thomas, M.G., Stuart, S., Nasanen, S.P.K., Bau, C.H.D., Hutz, M.H., Layrisse, Z., Petzl-Erler, M.L., Tsuneto, L.T., et al. (2003). Y- chromosome evidence for differing ancient demographic histories in the Americas. Am. J. Hum. Genet. 73, 524-539.
Bouakaze, C., Keyser, C., Amory, S. and Crubezy, E. First successful assay of Y- SNP typing by SNaPshot minisequencing on ancient DNA. Int. J. Legal Med. 121, 493-499 (2007)
Bradley, B., and Stanford, D. (2004). The North Atlantic ice-edge corridor: a possible Paleolithic route to the New World. World Archaeology 36, 459 - 478.
Cordaux, R., Bentley, G., Aunger, R., Sirajuddin, S.M., Stoneking, M. (2004) Y- STR haplotypes from eight South Indian groups based on five loci. J. Forensic Sci. 49, 1-2.
Enattah, N. S., Trudeau, A., Pimenoff, V., Maiuri, L., Auricchio, S., Greco, L., Rossi, M., Lentze, M., Seo, J.K., Rahgozar, S., Khalil, I., Alifrangis, M., Natah, S., Groop, L., Shaat, N., Kozlov, A., Verschubskaya, G., Comas, D., Bulayeva, K., Mehdi, S.Q., Terwilliger, J.D., Sahi, T., Savilahti, E., Perola, M., Sajantila, A., Jarvela, I., and Peltonen L. Evidence of still-ongoing convergence evolution of the lactase persistence T-13910 alleles in humans. Am J Hum Genet. 81, 615-25 (2007).
Fagundes, N.J.R., Kanitz, R., Eckert, R., Valls, A.C.S., Bogo, M.R., Salzano, F.M., Smith, D.G., Silva, W.A., Zago, M.A., Ribeiro-dos-Santos, et al. (2008). Mitochondrial population genomics supports a single pre-clovis origin with a coastal route for the peopling of the Americas. Am. J. Human Genet. 82, 583-592.
Goldstein, D.B., Linares, A.R., Cavalli-Sforza, L.L. and Feldman, M.W. (1995). Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans. Proc. Natl. Acad. Sci. US, 92, 6723-6727.
Haak, W., Brandt, G., de Jong, H.N., Meyer, C., Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A.W.G., Meller, H., and Alt, K.W. (2008). Ancient DNA, strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the later Stone Age. Proc. Natl. Acad. Sci. US 105, 18226-18231.
Hammer, M.F., Redd, A.J., Wood, E.T., Bonner, M.R., Jarjabazi, H., Karafet, T., Santachiara-Benerecetti, S., Oppenheim, A., Jobling, M.A., Jenkins, T., et al. (2000). Jewish and Middle Eastern non-Jewish populations share a common pool of Y-chromosome biallelic haplotypes. Proc. Natl. Acad. Sci. US. 97, 6769-6774.
Heyer, E., Puymirat, J., Dieltjes, P., Bakker, E., and de Knijff, P. (1997). Estimating Y chromosome specific microsatellite mutation frequencies using deep rooting pedigrees. Human Mol. Genetics 6, 799-803
Haynes, G. (2002). The Early Settlement of North America: The Clovis Era. Cambridge University Press, 52.
Karafet, T.M., Zegura, S.L., Posukh, O., Osipova, L., Bergen, A., Long, J., Goldman, D., Klitz, W., Harihara, S., de Knijff, P., et al. (1999). Ancestral Asian source(s) of New World Y-chromosome founder haplotypes. Am. J. Hum. Genet. 64, 817-831.
Kayser, M., Roewer, L., Hedman, M., Henke, L., Hemke, J., Brauer, S., Kruger, C., Krawczak, M., Nagy, M., Dobosz, T., et al (2000). Characteristics and frequency of germline mutations at microsatellite loci from the human Y chromosome, as revealed by direct observation in father/son pairs. Am. J. Hum. Genet. 66, 15801588.
Keyser, C., Bouakaze, C., Crubezy, E., Nikolaev, V.G., Montagnon, D., Reis, T., and Ludes, B. (2009). Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Hum. Genet., published online 16 May 2009, 16 pp. http://www.springerlink.com/content/4462755368m322k8/fulltext.pdf
Klyosov, A.A. (2008) Origin of the Jews via DNA genealogy. Proceedings of the Russian Academy of DNA Genealogy, 1, No. 1, 54-232.
Klyosov, A.A. (2009a) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. I. Basic principles and the method. J.
Genetic Genealogy, in the press.
http://www.worldacademy.org/files/DNA_genealogy_Part_1.pdf
Klyosov, A.A. (2009b) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. II. Walking the map. J. Genetic Genealogy, in the press. http://www.worldacademy.org/ files/DNA_Genealogy_Part_2.pdf
Lepper, B.T. (1999). Pleistocene Peoples of Midcontinental North America, in: Ice Age People of North America (Bonnichsen, R. and Turnmire, K., eds): Oregon State University Press, 362-394.
Nebel, A., Filon, D., Weiss, D.A., Weale, M., Faerman, M., Oppenheim, A., and Thomas, M. (2000). High-resolution Y chromosome haplotypes of Israeli and Palestinian Arabs reveal geographic substructure and substantial overlap with haplotypes of Jews. Hum. Genet. 107, 630-641.
Nebel, A., Filon, D., Brinkmann, B., Majumder, P.P., Faerman, M., and Oppenheim, A. (2001). The Y chromosome pool of Jews as part of the genetic landscape of the Middle East. Am. J. Hum. Genet. 69, 1095-1112.
Nei, M. (1995). Genetic support for the out-of Africa theory of human evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. US, 92, 6720-6722.
Seielstad, M., Yuldasheva, N., Singh, N., Underhill, P., Oefner, P., Shen, P., and Wells, R.S. (2003). A novel Y-chromosome variant puts an upper limit on the timing of first entry into the Americas. Am. J. Hum. Genet. 73, 700-705.
Semino, O., Passarino, G., Oefner, P.J., Lin, A.A., Arbuzova, S., Beckman, L.E., De Benedictis, G., Francalacci, P., Kouvatsi, A., Limborska, S., et al. (2000). The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective. Science 290, 1155-1159.
Sharma, S., Rai, E., Sharma, P., Jena, M., Singh, S., Darvishi, K., Bhat, A.K., Bhanwer, A.J.S., Tiwari, P.K., Bamezai, R.N.K. The Indian origin of paternal haplogroup R1a1* substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system. J. Human Genetics, 54, 47-55 (2009)
Takezaki, N. and Nei, M. (1996). Genetic distances and reconstruction of phylogenic trees from microsatellite DNA. Genetics 144, 389-399.
Underhill, P.A., Shen, P., Lin, A.A., Jin, L., Passarino, G., Yang, W.H., Kauffman, E., Bonne-Tamir, B., Bertranpetit, J., Francalacci, P., et al. (2000). Y chromosome sequence variation and the history of human populations. Nature genetics 26, 358-361.
Walsh, B. (2001) Estimating the time to the most common ancestor for the Y chromosome or mitochondrial DNA for a pair of individuals. Genetics 158, 897912.
Wells, R.S., Yuldasheva, N., Ruzibakiev, R., Underhill, P.A. Evseeva, I., Blue- Smith, L., Jin, L., Su, B., Pitchappan, R., Shanmugalaksmi, S., Balakrishnan, K., Read, M., Pearson, N.M., Zerjal, T., Webster, M.T., Zholoshvili, I., Jamarjashvili, E., Gambarov, S., Nikbin, B., Dostiev, A., Aknazarov, O., Zallous, P., Tsoy, I.,
Kitaev, M., Mirrakhimov, M., Chariev, A., Bodmer, W.F. (2001) The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. US 98, 10244-10249.
Wiik, K. (2008) Where did European men come from? J. Genetic Genealogy, 4, 3585.
YSearch, http://www.ysearch.org, May 2009.
