Темы

Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы генетика Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса ДНК Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы интеллект Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России научные открытия Наши Города неандерталeц Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология Разное РАСОЛОГИЯ РНК Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы США Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК

Поиск по этому блогу

понедельник, 16 февраля 2015 г.

Гаплогруппа J2 в Индии и России. Возраст предков


Анатолий А. Клёсов

Эту статью можно рассматривать как предварительную заметку о том, могли ли носители гаплогруппы J2 быть теми ариями, которые пришли в Индию примерно 3500 лет назад.

Из самых общих соображений - это крайне маловероятно, по сравнению с вероятностью того же для носителей R1a1. Во-первых, предковый (базовый) гаплотип гаплогруппы R1a1 Русской равнины (Klyosov, 2009)


13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 -- 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 11 19 23 16 16 18 19 34 39 12 11 - 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13

практически совпадает на первых 25-маркерах с базовым гаплотипом индийцев «индоевропейской» группы (более протяженный базовый гаплотип у индийских R1a1 пока не определен):

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-16

а имеющиеся отклонения (выделены) на самом деле составляют доли единицы, и просто округлены в ближайшую сторону. Так, первый выделенный маркер соответствует среднему значению аллели 10.53 у русских гаплотипов, и 10.45 у индийских. Поэтому они округлены до 11 и 10, соответственно. Второй выделенный маркер соответствует аллели 15.28 у русских, и 16.05 у индийцев (Klyosov, 2009). Так что базовые гаплотипы различаются менее, чем на одну мутацию, что разводит общих предков восточных славян и индийцев гаплогруппы R1a1 суммарно менее, чем на 500 лет.

Во-вторых, арии, как известно из Вед, пришли с севера, а к северу от Индии

- регион R1a1, андроновская археологическая культура, Южный Урал. Там гаплогруппа J2 представлена незначительно, и скорее всего пришла из Индии-Ирана.


В-третьих, даже в настоящее время доля гаплогруппы R1a1 в индийских высших кастах представлена значительно выше, чем доля J2. По данным недавней статьи (Sharma et al, 2009) доля R1a1 в высших кастах Индии составляет до 72% на востоке, до 43% на западе, до 68% на севере, и до 38% в центральной Индии. Для сравнения, доля гаплогруппы J2 составляет соответственно до 4%, 18%, 21% и 33% (последнее - не среди браминов, а в племенах; у браминов - до 24%).

Картина достаточно ясна, и достаточно общепринято, что носители гаплогруппы J2 прибыли в Индию основном с Ближнего Востока и Средиземноморья 6-10 тысяч лет назад, в ходе распространения сельского хозяйства. Но для полноты картины рассмотрим гаплотипы группы J2 в Индии, и для сравнения в России, и попытаемся определить из этих данных время жизни общего предка J2 в том и другом регионе.

Перед этим - несколько слов о происхождении cубкладов гаплогруппы J2.

В литературе широко обсуждалось (и в значительной степени суммировано в Dieneke's Anthropology Blog, December 21, 2005), что на Балканах имеется мало представителей J2, и те, что есть, почти исключительно имеют субклад J2b (старое название J2e). В Греции широко представлены как J2a (в основном J2a1), так и J2b. Более того, предполается, что субклад J2a1 возник в Греции, и потому на Украине, с ее многочисленными в прошлом греческими колониями, наблюдается преобладание J2a по сравнению с J2b. Предполагается, что греки доставили J2 в Египет и Иран. Вполне возможно, что этим же путем гаплогруппа J2 попала и в Индию, только намного раньше. Субклад же J2a1, возможно, попал в Индию вместе с греками.


Гаплотипы J2 этнических русских
Среди 545 17-маркерных гаплотипов по 12 областям Российской Федерации (Roewer et al, 2008) 16 гаплотипов (менее 3%) относятся к гаплогруппе J2.

Для сравнения, гаплотипов группы R1a1 в этих областях насчитывается  48%. Дерево гаплотиповJ2 приведено на рис. 1






Видно, что дерево расходится на две ветви, каждая из которых имеет своего общего предка. Если считать мутации по всему дереву (что обычно неверно, за исключением случаев, когда «веса» ветвей равны), то все 16 гаплотипов содержат 148 мутаций от следующего кажущегося базового

гаплотипа (в формате так называемого Y-файлера, в последовательности 19- 385a-385b-3891-3892-390-391-392-393-437-438-439-448-456-458-635-GATAH4)

15 14 17 13 30 24 10 11 12 15 9 12 20 15 16 22 11

что соответствует 9250±1200 лет до общего предка данной серии гаплотипов.

Если же рассматривать две указанные ветви раздельно, то их базовый гаплотип для левой ветви (7 гаплотипов)

14 14 15 14 31 23 10 11 12 15 9 12 20 15 17 24 11 и для правой (9 гаплотипов)

15 14 17 13 29 24 10 11 12 15 9 12 20 15 16 21 11

содержат 45 и 73 мутации, что соответствует 5800±1040 и 7800±1200 лет до их общих предков, соответственно.

Базовые гаплотипы обеих ветвей различаются на 6.8 мутаций, если считать усредненные дробные аллели. Это соответствует примерно 9900±1300 лет до общего предка, что в пределах погрешности расчетов совпадает с приведенной выше величиной 9250±1200 лет до общего предка данной серии гаплотипов.

Итак, общий предок российской (в настоящее время) гаплогруппы J2 жил примерно 10 тысяч лет назад. Маловероятно, чтобы этот предок жил на Русской равнине, хотя исключить это трудно. Более вероятно, что предки обеих ветвей появились в регионе относительно недавно, причем со Средиземноморья или Кавказа-Закавказья. Как пример - наемники в русскую армию, в Иноземный легион, инструкторы в рейтарские полки в  
17- м веке - примеров этому было достаточно много.

Для целей последующего сопоставления гаплотипов перепишем их в формате FTDNA - базовый гаплотип всего дерева (первые 13 маркеров), и далее, после тире - в формате DYS 437, 438, 448, 456, 635, GATAH4:

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 30 16 - 15 9 20 15 22 11

и гаплотипы ветвей

12 23 14 10 14 15 Х Х 12 14 11 31 17 - 15 9 20 15 24 11 12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 29 16 - 15 9 20 15 21 11

Кстати, по данным Ysearch, «модальный гаплотип» J2b (М102) в этом формате имеет вид:

12 24 15 10 13 17 11 15 12 12 11 28 16 - 16 9 19 13 Х 10

Он отличается по целому ряду маркеров от «русских» базовых гаплотипов этих ветвей. Видимо «русские» относятся к субкладу J2a.


Гаплотипы J2 Пиренейского полуострова

Эти гаплотипы были в деталях рассмотрены в работе (Клёсов, 2009). Их дерево гаплотипов представлено на рис. 2.


Базовый гаплотип дерева имеет возраст 7000±760 лет до общего предка, и выглядит в формате FTDNA (точнее, смешанном формате, после тире - DYS 437, 438, 434, 435, 436, 460, 461, 462) как

12 23 14 10 13 16 Х Х 11 13 11 29 - 15 9 11 11 12 10 13 11


Гаплотипы J2 евреев

Эти гаплотипы были детально рассмотрены в работе (Klyosov, 2008). Самый древний базовый гаплотип, «возрастом» примерно 6000 лет, имел вид в 25- маркерном варианте

12 25 15 10 14 16 11 15 12 13 11 29 - 15 8 9 11 11 26 15 20 30 13 13 15 16

12 23 14 10 13 16 Х Х 11 13 11 29 - 15 9 11 11 12 10 13 11 (Пиренеи)

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 30 16 - 15 9 20 15 22 11 (Русский - общий)

12 23 14 10 14 15 Х Х 12 14 11 31 17 - 15 9 20 15 24 11 (Русский - подветвь)

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 29 16 - 15 9 20 15 21 11 (Русский - подветвь)

Видно, что все пять приведенных здесь базовых (предковых) гаплотипов значительно отличаются друг от друга. На 10 маркерах (за исключением DYS 426 и 388) все три различаются на 7 мутаций, что помещает их общего предка примерно на 10600 лет назад. Это немногим меньше, чем возраст гаплогруппы J2 у сефардов Пиренейского полуострова -11500 лет (Клёсов, 
2009) , базовый гаплотип в формате FTDNA

12 23 15 10 Х Х Х 15 Х 13 11 29


10-маркерные индийские гаплотипы гаплогруппы J2



В роаботе (Sengupta et al, 2006) приведены 87 десятимаркерных гаплотипов гаплогруппы J2, в двух из которых есть пропуски аллелей, и они нами здесь на рассматривались. Из 87 гаплотипов 41 гаплотип подгруппы J2a (из них один снят, см. выше), еще четыре гаплотипа более «глубоких» подгрупп J2a1b и J2a1e (по два в каждой), и 42 гаплотипа подгруппы J2b2 (из них один снят, см. выше). Как видно, гаплотипы J2 делятся почти поровну на J2a и J2b (с субкладами). Такое подразделение индийских J2 и принято в целом в научной литературе.

К субкладу J2a относились 25 «индоевропейцев» и 16 дравидов.

К субкладу J2a1b относились два дравида, к J2a1e - один дравид и один «индоевропеец». Первые два гаплотипа были идентичны друг другу, вторые два различались всего на одну мутацию. Так что оба они - от недавних общих предков, что не противоречит предположению, что они были занесены в Индию греками (см. выше), возможно, с армией Александра Македонского.

К субкладу J2b2 относились 13 «индоевропейцев», 21 дравид, 7 «австрало- азиатов» и один бурушаски.

Общее дерево этих гаплотипов приведено на рис. 3.



Как видно, в субкладе J2a 60% индоевропейцев, а в J2b2 большинство дравидов и австралоазиатов, индоевропейцев меньше трети. Так что вряд ли представители субклада J2b2 могут рассматриваться как возможные потомки ариев.

Рассмотрим мутации в этих субкладах и рассчитаем время, когда жили их общие предки. При расчетах будем исходить из величины константы скорости мутации для данных 10-маркерных гаплотипов 0.0018 мутаций на маркер на поколение в 25 лет (Klyosov, 2009).

38 гаплотипов субклада J2a (остальные попали на ветвь J2b2 и были, возможно, неверно типированы) содержали 141 мутацию от базового гаплотипа (первые 12 маркеров приведены в формате FTDNA, включая пропущенные маркеры, далее - после тире - DYS 461)

12 23 14 10 Х Х Х 15 12 13 11 29 -- 10

что соответствует 6450±840 лет до общего предка. Если не учитывать последний маркер, и ограничиться только маркерами первой панели, то наблюдаемые 122 мутации дадут 6225±850 лет до общего предка, то есть практически ту же самую величину.

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 30 (Русский - общий)

12 23 14 10 14 15 Х Х 12 14 11 31 (Русский - подветвь)

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 29 (Русский - подветвь)

Видно, что индийский базовый гаплотип субклада J2a отличается от базовых гаплотипов ветвей на Русской равнине на две мутации: от одной ветви в маркерах DYS389-1 и 389-2, от другой ветви в маркерах DYS390 и DYS19. На восьми маркерах это разносит общих предков субклада J2a в Индии и на Русской равнине более чем на три тысячи лет. Иначе говоря, индийские J2a не имеют корней на Русской равнине, и наоборот.

Напомним, что для гаплогруппы R1a1 аллели для русских и индийских гаплотипов практически совпадают на 25 маркерах, что указывает на одного общего предка.

Индийский базовый гаплотип J2a скорее напоминает пиренейский:

12 23 14 10 13 16 Х Х 11 13 11 29

Между ними - всего лишь одна мутация в самом быстром маркере, DYS439 (отмечено). Это помещает их общего предка примерно на 7500 лет назад,

что в целом согласуется с концепцией о прибытии земледельцев, носителей гаплогруппы J2 (J2a) , в Индию с Ближнего Востока. Эта гаплогруппа на Перенеях - тоже оттуда. И возраст подходящий - на Пиренеях 7000±760 лет назад, в Индии - 6450±840 лет назад.

Рассмотрим субклад J2b2, хотя, как было отмечено выше, он в основном дравидский и австралоазиатский. Он распадается на две ветви, как видно из рис. 3 - одна на вершине дерева, с базовым гаплотипом

13 23 15 10 Х Х Х 15 12 12 11 28 -- 7

в котором всего две мутации на все 12 гаплотипов. 10 гаплотипов - базовые. Это дает временную дистанцию до общего предка, примерно равную ln(12/10)/0.022 = 8.3 поколения, или 210 лет. По мутациям это время равно 2/12/10/0.0022 = 7.6 поколений, или 190±140 лет, с учетом погрешности расчетов.

Вторая половина дерева, левая, дает 87 мутаций от базового гаплотипа

12 24 15 10 Х Х Х 15 11 12 11 28 -- 7

что соответствует 4275±630 лет до общего предка.

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 30 (Русский - общий)

12 23 14 10 14 15 Х Х 12 14 11 31 (Русский - подветвь)

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 29 (Русский - подветвь)

Ни одна из этих ветвей не похожа на базовые русские гаплотипы J2 (6 и 3 мутации между русскими ветвями и старой индийской ветвью). Это не удивительно, зная о преимущественном происхождении индийских R2b2.

Две индийские ветви J2b2 различаются между собой на три мутации, что помещает их общего предка на 4200 лет назад. Это показывает, что молодая ветвь - дочерняя старой ветви.


12-маркерные индийские гаплотипы гаплогруппы J2

В базах данных YSearch приведены 37 12-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2. Лишь в нескольких случаях проведено более глубокое типирование на субсклады, поэтому расчет по ним затруднен. Общее дерево гаплотипов приведено на рис. 4.


Расчет по всему дереву, не по ветвям, что обычно занижает возраст «общего предка», показал, что все 37 гаплотипов содержат 190 мутаций от базового гаплотипа

12 23 14 10 13 17 11 15 12 13 11 29

и дает 7600±940 лет до общего предка. Расчет по всем четырем основным ветвям (не считая дочерних) дал следующие базовые гаплотипы (справа сверху вниз по часовой стрелке; указаны времена до общих предков):

12 23 14 10 16 17 11 15 12 13 11 28                           2975±850

12 24 15 10 13 17 11 15 13 14 11 31      3975±1400


12 24 15 10 13 17 11 15 12 12 11 28    8500±1800

13 23 14 10 13 16 11 15 11 13 11 30    4850±1100

Предпоследний гаплотип точно соответствует «модальному» гаплотипу Jb2* по данным YSearch (код гаплотипа BJWP8 в базе данных):

12 24 15 10 13 17 11 15 12 12 11 28

Общий предок этих четырех базовых гаплотипов жил примерно на 5500 лет раньше усредненного времени всех четырех общих предков, то есть примерно 10600 лет назад.

В базе данных YSearch приведены 731 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2 (с субкладами). Все они содержат 10191 мутацию от «эффективного» базового гаплотипа

12 23 15 10 13 17 11 15 12 13 11 29 - 16 8 9 11 11 26 15 20 30 12 13 15 16

что дает 10850±1100 лет до общего предка. Смысл этой величины в том, что она показывает общего предка всех субкладов данной гаплогруппы, то есть гаплогруппы J2 как таковой. Интересно, что этот гаплотип на первых 12 маркерах практически совпадает с суммарным индийским гаплотипов гаплогруппы J2, приведенным выше:

12 23 14 10 13 17 11 15 12 13 11 29

поскольку выделенный маркер у него равен (усредненная аллель) 14.49. Иначе говоря, источник гаплогруппы J2 в Индии - совершенно такой же, как и по всему миру. Он совпадает со «всем миром» и по возрасту, и по виду гаплотипа. Базовые гаплотипы J2 Русской равнины от него заметно отличаются (по обеим ветвям и суммарно, отличия выделены):

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 30 (Русский - общий)

12 23 14 10 14 15 Х Х 12 14 11 31 (Русский - подветвь)

12 24 15 10 14 17 Х Х 12 13 11 29 (Русский - подветвь)

Это еще раз показывает, что гаплогруппа J2 пришла в Индию не с Русской равнины, а скорее всего с запада, с ближневосточного региона.


Иранские гаплотипы J2

К сожалению, иранских гаплотипов гаплогруппы J2 известно мало. В базе данных YSearch их всего шесть: два принадлежат гаплогруппе J2, один J2a4a, два J2a4b (которые сидят на разных ветвях дерева гаплотипов, рис. 5), и один J2a4h.


Все шесть гаплотипов J2a (и субкладов) имеют 27 мутаций от базового гаплотипа

12 23 14 10 13 17 11 15 12 13 11 30

Он почти идентичен суммарному индийскому гаплотипу группы J2, и его общий предок жил 6425±1400 лет назад. Это соответствует времени общего предка индийских гаплотипов J2a, равному 6450±840 лет (рассчитано по данным Sengupta et al, см. выше).

Таким образом, вид и возраст индийских и иранских базовых гаплотипов J2a подтверждают, что путь их носителей проходил с запада через Иранское нагорье, и общие предки их жили более шести тысяч лет назад.

Никакого отношения к ариям, которые пришли в Индию с севера примерно 3500 лет назад, гаплогруппа J2 не имеет.


Литература

Клёсов, А.А. (2009) Гаплотипы Иберии и анализ истории популяций басков, сефардов и других групп Испании и Португалии. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 2, №3, 390-421.

Klyosov, A.A. (2008) Origin of the Jews via DNA Genealogy. Proceedings of the Russian Academy of DNA genealogy (ISSN 1942-7484), v. 1, No. 1, 54-232.

Klyosov, A.A. (2009) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. II. Walking the map. J. Genetic Genealogy, in the press. http://www.worldacademy.org/ files/DNA_Genealogy_Part_2.pdf

Roewer, L., Willuweit, S., Kruger, C., Nagy, M., Rychkov, S., Morozowa, I., Naumova, O., Schneider, Y., Zhukova, O. Stoneking, M., Nasidze, I. (2008) Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but non-significant genetic distances between populations. Int. J. Legal Medicine, 122(3), 219-23.

Sengupta, S., Zhivotovsky, L.A., King, R., Mehdi, S.Q., Edmonds, C.A., Chow, C.- E. T., Lin, A.A., Mitra, M., Sil, S.K., Ramesh, A., et al. (2006). Polarity and temporality of high-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian Pastoralis. Amer. J. Human Genet. 78, 202-221.

Sharma, S., Rai, E., Sharma, P., Jena, M., Singh, S., Darvishi, K., Bhat, A.K., Bhanwer, A.J.S., Tiwari, P.K., Bamezai, R.N.K. (2009) The Indian origin of paternal haplogroup R1a1* substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system. J. Human Genetics, 54, 47-55.