Темы

Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы генетика Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса ДНК Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы интеллект Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России научные открытия Наши Города неандерталeц Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология Разное РАСОЛОГИЯ РНК Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы США Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК

Поиск по этому блогу

понедельник, 16 февраля 2015 г.

Древнейшие восточно-азиатские ветви гаплогруппы R1a


Анатолий А. Клёсов


ВВЕДЕНИЕ

ДНК-генеалогия полна мифов. Мифы обычно появляются там, где данных нет, но очень хочется заполнить пробел. И вот в литературе появляется предположение, некая фантазия, которая после цитирований и перецитирований приобретает статус якобы ЗНАНИЯ. Оснований у этого мифа нет, типа «могло и так быть», но к нему привыкают, его защищают в дискуссиях, как если бы у исходного предположения не было альтернативных объяснений и вариантов.

Мифы живучи. Одним из таких мифов является «украинское происхождение R1a». Там миф даже тройной, и у всех трех его частей - никаких оснований. Первый - что гаплогруппа появилась на Украине. К этому было некое соображение, которое оказалось ошибочным. Первым о нем упомянула, видимо, O. Semino (Semino et al, 2000), которая со ссылкой на неопубликованную работу (Santachiara-Benerecetti, unpublished data) сообщила - «этот сценарий находит поддержку тем, что максимальное разнообразие микросателлитов гаплогруппы Eu19 [R1a1 - AK] найдено на Украине». Мы сейчас знаем, что это не так, и «неопубликованные данные» так и не были опубликованы. А миф остался.

Второй миф - что гаплогруппа R1a появилась 15 тысяч лет назад, хотя никаких данных об этом при выдвижении предположения не было. Вот откуда это возникло. Wells и др. в своей работе (Wells et al, 2001) написали: «(мутация) М17, последующая за М173, видимо, намного моложе, с предположительным возрастом ~ 15 тысяч лет назад». Никаких данных о 15 тысяч лет предоставлено не было. Последующая фраза в этой статье следующая: «Следует заметить, что эта оценка зависит от многих, возможно, неверных допущений о процессах мутаций и структуре популяций». Эта фраза, как мы сейчас знаем, оказалась верна в том отношении, что допущения действительно были неверными, и возраст гаплогруппы на Украине был завышен в три раза.


В своей книге «Deep Ancestry», вышедшей в 2006-м году, через пять лет после той статьи, Спенсер Уэллс пишет: «Примерно между 10 и 15 тысяч лет назад, мужчина европейского происхождения родился на территории современной Украины или южной России. Его потомки-кочевники пронесут генетический маркер М17 через степи на дальние расстояния - до Индии и Исландии». Как видно, новых данных у автора не появилось, но Украина продолжает фигурировать, с дополнением южной России. Дата тоже несколько сместилась. Из последующего в книге становится понятно, почему. Автор постулирует (опять), что курганная археологическая культура - это носители гаплогруппы R1a1 (данных к этому у автора опять же нет), а значит - южная Россия или Украина. Правда, курганной культуры не было 10-15 тысяч лет назад, и непонятно, почему автор продолжает придерживаться этой даты.

Третий миф - что носители R1a1 пережидали в горах Украины - в «украинском убежище» - ледниковый период, опять же между 15 и 12 тысячами лет назад. Никаких данных к этому тоже нет.

Тем не менее, миф живет и процветает. Wiik, в своей статье «Откуда появились европейцы» (Wiik, 2008) называет гаплогруппу R1a1 уже «украинской», и упоминает ее в этом контексте несколько десятков раз (точнее, 37 раз, так что это не преувеличение).


Все эти положения на самом деле неверны. Разнообразие гаплотипов на Украине такое же, как в России или в Польше, и они все укладываются на дерево гаплотипов с общим предком, который жил 4850±500 лет (Клёсов, 2008а; Klyosov, 2009). Ничего необычного в «украинских» гаплотипах R1a1 нет.


СТАРЕЙШИЕ ПРЕДКИ R1a1

Как оказалось, хотя и нуждается в дополнительных подтверждениях, потомки старейших предков гаплогруппы R1a1 живут в настоящее время в Китае. Их общий предок жил примерно 20 тысяч лет тому назад, видимо, в Южной Сибири, где и образовалась, возможно, также и гаплогруппа R1b. Более точных сведений у нас пока нет.

Как это удалось установить? В статье, озаглавленной «Физическая антропология и этничность в Азии: переход от антропометрии к геному» (Bittles et al, 2007) , были приведены относительные частоты гаплогрупп, встречающихся у нескольких популяций Китая. Сами гаплотипы не сообщались, но было указано, что гаплогруппа R1a1 встречается у этнических групп Hui, Bolan, Dongxiang и Sala, с частотами 18, 25, 32 и 22%, соответственно, наряду с гаплогруппами DE, С, F*(xK), O, O3, K*(xO,P) и P*(xR). Среди указанных этнических групп доминирующими гаплогруппами были: С и F*(xK) по 23%; O3 и R1a1 по 25%; R1a1 32%; O3 31%. Как видно, доля R1a1 в этих популяциях весьма заметна.

Первая этническая группа относится к провинции Liaoning на северо- востоке Китая, примыкающей к Корее, остальные три - к провинции Gansu на севере Китая.

Корреспондирующий автор статьи, профессор Alan Bittles, любезно выслал мне следующий список из 31 гаплотипа гаплогруппы R1a1, которая рассматривалась в статье. Датировка гаплогруппы в отношении времени жизни общего предка в статье не проводилась, и этот вопрос был вообще вне интереса авторов, как следовало из статьи. Гаплотипы даны здесь в формате DYS19, 388, 389-1, 389-2, 393:


Дерево гаплотипов представлено на рис. 1.

Представленные 31 гаплотип содержат 99 мутаций от базового гаплотипа (в формате FTDNA)

13-X-14-X-X-X-X-12-X-13-X-30

что в среднем дает 0.639±0.085 мутаций на маркер, или 21000±3000 лет до общего предка. Средняя скорость мутаций была рассчитана по данным Чандлера для индивидуальных маркеров (Chandler, 2007), и составила

0. 00677 мутаций на гаплотип на поколение, или 0.00135 мутаций на маркер на поколение (Klyosov, 2009).



Поскольку базовый гаплотип в столь древних гаплотипах определяется с трудом, и определенное количество мутаций может быть неточным, нами был применен пермутационный метод расчета времени жизни общего предка (Адамов и Клёсов, 2008). Для этого метода не требуется базовый гаплотип, и не нужно вносить поправку на возвратные мутации. Для всех 31 гаплотипов сумма квадратов мутационных различий между всеми аллеями каждого маркера попарно была равна 10184. Ее следует разделить на квадрат числа гаплотипов в серии (961), на число маркеров в гаплотипе (5) и на 2, поскольку пермутации считаются симметрично в обоих направлениях. Это дало среднее число мутаций на маркер 1.060, уже с учетом возвратных мутаций. Разделив на 0.00135 мут/маркер/поколение, получаем, что общий предок всех 31 гаплотипов жил 19625 ±2800 лет назад. Это - более точная величина, чем рассчитанная выше, по «линейному» методу (21000±3000 лет до общего предка), хотя и совпадает с ней в пределах погрешности расчетов.

Вполне вероятно, что гаплогруппа R1a1 (точнее, новая мутация М17) появилась примерно 20 тысяч лет назад (или ранее) в южной Сибири, и ее носители разделились. Одни мигрировали на запад и дошли до Балкан примерно 12 тысяч лет назад, хотя этот общий предок технически мог относиться к любой части миграционной траектории. Другие носители гаплогруппы R1a1 ушли южнее, в Китай и далее в южную Индию и Пакистан, куда прибыли примерно 12-7 тысяч лет назад, как будет показано ниже. Естественно, эти южно-индийские гаплотипы R1a1 должны принципиально отличаться от «арийских», «индоевропейских» гаплотипов R1a1. Так оно и получилось (см. ниже).

Этот сценарий разрешает кажущееся противоречие между тем, что одни гаплотипы R1a1 в Индии являются практической копией «восточноевропейских» гаплотипов, гаплотипов этнических русских, и показывают возраст до общего предка (4050±500 лет) лишь немного «моложе» последних (4750±500 лет), а другие индийские гаплотипы R1a1 отличаются от европейских и по виду, и по возрасту, и имеют общего предка примерно 7 тысяч лет назад. Это подавалось в статьях индийских и ряда европейских авторов (Kivisild et al, 2003; Sahoo et al, 2006; Sengupta et al, 2006; Thanseem et al, 2006; Fornarino et al, 2009; Sharma et al, 2009) как отрицание прихода ариев в Индию, и как то, что все индийские гаплотипы R1a1 являются автохтонными. Ни то, ни другое неверно.

Приведем конкретные данные. В работе (Thanseem et al, 2006) приведены 46 шестимаркерных гаплотипов R1a1 из трех племен южной Индии, территория Андра Прадеш, племена Naikpod, Andh, и Pardhan. Соответствующее дерево гаплотипов приведено на рис. 2.

Все 46 гаплотипов имеют 126 мутаций, что дает 0.457±0.050 мутаций на маркер, или 7125±950 лет до общего предка. Средняя скорость мутации для 10-маркерных гаплотипов в формате, использованным в работе (Sengupta et al, 2006), равна 0.0018 мут/маркер/поколение (Klyosov, 2009). Базовый гаплотип в формате FTDNA имеет вид

13-25-17-9-X-X-X-X-X-14-X-32

Он отличается от «индоевропейского» индийского гаплотипа 



13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30

четырьмя мутациями на шести маркерах, что разделяет их общих предков на 11850 лет, и помещает ИХ общего предка примерно на (11850+4050+7125)/2 = 11,500 лет назад.


Еще одна серия из 110 индийских гаплотипов гаплогруппы R1a1 приведена в работе (Sengupta et al, 2006). Эта серия представляет смешанный набор, полученный из дравидских племен и каст и индо-европейских каст, и можно ожидать, что даст «фантомного» общего предка со «временем жизни» в диапазоне между 4050 лет (время жизни общего предка «индоевропейских» R1a1 в Индии) и 7125 лет. Действительно, вся серия содержит 344 мутации, что дает 0.313±0.019 мутаций на маркер, и 5275±600 лет до «общего предка» всех 110 гаплотипов. Базовый гаплотип выглядит следующим образом: 13-25-15-10-X-X-X-12-10-13-11-30

Он отличается всего на 0.5 мутаций на 9 маркерах от «индоевропейского» индийского гаплотипа (DYS19 = 15.5 в верхнем базовом гаплотипе)

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30

что делает их практически идентичными. Иначе говоря, в выборке Сенгупты преобладают «индоевропейские» гаплотипы как в кастах, так и в племенах. Причины этого подробно обсуждаются в (Клёсов, 2008b; Klyosov,

2009) . Дерево гаплотипов этой смешанной группы приведено на рис. 3.
 

Для сравнения, рассмотрим серию пакистанских R1a1 гаплотипов, приведенных в той же статье Сенгупты (Sengupta et al, 2006). В ней - 42 гаплотипа, содержащих 166 мутаций, что дает 0.395±0.037 мутаций на маркер, то есть 7025±890 лет до общего предка. Эта величина в пределах погрешности совпадает с 7125±950, приведенной выше для южноиндийских древних гаплотипов. Базовый гаплотип для пакистанской серии

12- 25-17-11-X-X-X-12-10-13-11-30

отличается всего на две мутации на девяти маркерах. Но это гаплотип «фантомный», так как видно, что пакистанское дерево гаплотипов сложное (рис. 4), и содержит как минимум четыре ветви, каждая определенно со своим базовым гаплотипом:

13- 25-16-11-X-X-X-12-11-12-11-29    1475±540 лет

13- 24-17-11-X-X-X-12-10-13-11-30    2325±570

12- 24-15-10-X-X-X-12-11-14-11-32    275±275

13- 25-16-10-X-X-X-12-10-13-11-31    4375±800

Справа приведен возраст общих предков для каждой ветви.

Сопоставление с «индоевропейским» индийским базовым гаплотипом

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30

показывает, что последний базовый гаплотип в пакистанской серии и есть «индоевропейский», с отличием всего в долю мутации. Возраст предка тоже совпадает в пределах погрешности расчетов (4375±800 и 4050±500 лет).

Не считая «индоевропейского» предка, общий предок трех пакистанских базовых гаплотипов жил не менее 12 тысяч лет назад. Это можно показать попарным сравнением базовых гаплотипов. Например, первый и третий гаплотип различаются на 9 мутаций на 10 маркерах. Это разводит их предков на 23125 лет, и помещает ИХ общего предка на 12400 лет назад.

Второй и третий гаплотипы различаются на 8 мутаций на 10 маркерах. Это помещает ИХ общего предка на 10800 лет назад. В любом случае, это значительно древнее, чем гаплотипы R1a1 в Южной Индии. Видимо, это все те же древние южносибирские гаплотипы, носители которых более 10 тысяч лет назад мигрировали в Китай, в Южную Индию, и в Европу. Предковый китайский гаплотип имеет характерную аллель DYS19=14,


Рис. 4. Дерево 10-маркерных пакистанских гаплотипов гаплогруппы R1a1. Список 42 гаплотипов, использованных для построения дерева, приведен в работе (Sengupta et al, 2006).

Наконец, кратко рассмотрим серию из 10 среднеазиатских гаплотипов R1a1, приведенную в той же статье (Sengupta et al, 2006). Они содержат только 25 мутаций, что дает 0.250±0.056 мутаций на маркер, и 4050±900 лет до общего предка. Это та же величина, что и для «индоевропейских» индийских гаплотипов гаплогруппы R1a1.

Таким образом, имеются два древних подразделения гаплотипов гаплогруппы R1a1 - одно на востоке, и одно на западе. Восточные гаплотипы происходят от общих предков, живших 20-12 тысяч лет назад, и, видимо, мигрировавших южнее из региона южной Сибири, в Китай и далее
в Южную Индию и Пакистан между 7 и 12 тысяч лет назад. Западные гаплотипы происходят в своем большинстве от общего предка, жившего около пяти тысяч лет назад, но некоторые восходят к общему предку, жившему около 12 тысяч лет назад (Клёсов, 2008с). Около 5 тысяч лет назад имела место обратная миграция носителей гаплогруппы R1a1 с запада на восток, которая принесла гаплотипы с общим предком примерно 4 тысячи лет назад обратно в Сибирь, на территорию андроновской археологической культуры, в Среднюю Азию и далее в Индию, уже как «индоевропейские» гаплотипы гаплогруппы R1a1, практически неотличимые от гаплотипов современных этнических русских.

Так в Индии встретились два потока гаплотипов R1a1, имеющих разную историю, и различающихся по составу аллелей. Это и породило заблуждения в литературе в отношении отнесения этих гаплотипов, которые были ошибочно приняты за автохтонные индийские гаплотипы.

Резюмируя, датировку и регион происхождения гаплогруппы R1a1 следует отнести к периоду примерно 20 тысяч лет назад, предположительно южная Сибирь. Вероятно, там же произошло образование гаплогруппы R1b, примерно 16 тысяч лет назад (Клёсов, 2008d).

Литература

Адамов, Д.С. и Клёсов, А.А. (2008). Определение возраста популяций по Y- хромосоме методами средних квадратичных отклонений. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), 1, 855-905.

Клёсов, А.А. (2008а) Гаплотипы группы R^1 на пост-советском пространстве. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942­7484), т. 1, №5, 947-957.

Клёсов, А.А. (2008b) Основные положения ДНК-генеалогии (хромосома Y), скорости мутаций, их калибровка и примеры расчетов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №2, 252-348.

Клёсов, А.А. (2008с) Откуда появились славяне и «индоевропейцы» и где их прародина? Ответ дает ДНК-генеалогия. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, 1, No. 3, 400-477

Клёсов, А.А. (2008d) Загадки «западноевропейской» гаплогруппы R1b. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, №4, 568-629.

Bittles, A.H., Black, M.L., and Wang, W. (2007). Physical anthropology and ethnicity in Asia: the transition from anthropology to genome-based studies. J. Physiol. Anthropol. 26, 77-82.

Chandler, J.F. (2006). Estimating per-locus mutation rates. J. Genetic Genealogy 2, 27-33.

Fornarino, S., Pala, M., Battaglia, V., Maranta, R., Achilli, A., Modiano, G., Torroni, A., Semino, O., Santachiara-Benerecetti, S.A. (2009) Mitochondrial and Y-chromosome diversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of genetic variation.

BMC Evolutionary Biology 2009, 9:154.

Kivisild, T., Rootsi, S., Metspalu, M., Mastana, S., Kaldma, K., Parik, J., Metspalu, E., Adojaan, M., Tolk, H.-V., Stepanov, V., et al. (2003). The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations. Am. J. Hum. Genet. 72, 313-332.

Klyosov, A.A. (2009) DNA Genealogy, Mutation Rates, and Some Historical Evidences Written in Y-Chromosome. I. Basic Principles and the Method. J. Genet. Geneal., in the press.

Sahoo, S., Singh, A., Himabindu, G., Banerjee, J., Sitalaximi, T., Gaikwad, S., Trivedi, R., Endicott, P., Kivisild, T., Metspalu, M., et al. (2006). A prehistory of Indian Y chromosomes: evaluating demic diffusion scenarios. Proc. Natl. Acad. Sci. US, 103, 843-848.

Semino, O., Passarino, G., Oefner, P.J., Lin, A.A., Arbuzova, S., Beckman, L.E., De Benedictis, G., Francalacci, P., Kouvatsi, A., Limborska, S., Marcikiae, M., Mika, A., Mika, B., Primorac, D., Santachiara-Benerecetti, A.S., Cavalli-Sforza, L.L., Underhilll, P.A. (2000) The genetic legacy of paleolithic Homo sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective. Science 290, 1155-1159.

Sengupta, S., Zhivotovsky, L.A., King, R., Mehdi, S.Q., Edmonds, C.A., Chow, C.- E. T., Lin, A.A., Mitra, M., Sil, S.K., Ramesh, A., et al. (2006). Polarity and temporality of high-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian Pastoralis. Amer. J. Human Genet. 78, 202-221.

Sharma, S., Rai, E., Sharma, P., Jena, M., Singh, S., Darvishi, K., Bhat, A.K., Bhanwer, A.J.S., Tiwari, P.K., Bamezai, R.N.K. (2009) The Indian origin of paternal haplogroup R1a1* substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system. J. Hum. Genet. 54, 47-55.

Thanseem, I., Thangaraj, K., Chaubey, G., Singh, V.K., Bhaskar, L.V., Reddy,

M.B., Reddy, A.G., Singh, L. (2006) Genetic affinities among the lower castes and tribal groups of India: Inference from Y chromosome and mitochondrial DNA. BMC Genet. 2006 Aug 7;7(1):42

Wells, R.S., Yuldasheva, N., Ruzibakiev, R., Underhill, P.A. Evseeva, I., Blue- Smith, L., Jin, L., Su, B., Pitchappan, R., Shanmugalaksmi, S., Balakrishnan, K., Read, M., Pearson, N.M., Zerjal, T., Webster, M.T., Zholoshvili, I., Jamarjashvili, E., Gambarov, S., Nikbin, B., Dostiev, A., Aknazarov, O., Zallous, P., Tsoy, I., Kitaev, M., Mirrakhimov, M., Chariev, A., Bodmer, W.F. (2001) The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. US 98, 10244-10249.

Wells, S. Deep Ancestry. Inside the Genographic Project (2006) National Geographic, Washington, DC, 248 p. Wiik, K. (2008) Where did European men come from? J. Genet. Geneal. 4, 35-85.