Анализ литовской популяции (Kasperaviciute et al, 2004)
Статья довольно старая, 2004 года. Но она опубликована в заслуженном журнале Annals of Human Genetics, в ее авторах - известный популяционный генетик M. Stoneking, и сама статья - о гаплотипах литовцев, близкая нам популяция.
Статья на мой взгляд не особенно интересная, и единственное, что в ней привлекает внимание, это то, что она ставит задачу показать происхождение современной популяции литовцев. Собственно, это и должна была быть главная задача статьи, это же вынесено в резюме статьи: to address questions about the origin... of the present day population. Посмотрим, к какому выводу пришли авторы и как они это сделали.
Ответ, собственно, уже дан в самом резюме статьи: an analysis of molecular variance confirmed the homogeneity of the Lithuanian population. То есть анализ некого «молекулярного разнообразия» подтвердил гомогенность современной популяции литовцев. Вот это уже интересно. Мы привыкли к тому, что в любой популяции есть свои ДНК-генеалогические ветви, что любая популяция состоит из разных гаплогрупп, то есть первичных родов, что любая популяция в этом отношении гетерогенна, просто одни популяции более гетерогенны, чем другие.
Например, в популяции современных этнических русских в среднем около половины гаплогруппы R1a1 (условно говоря, восточнославянской), примерно 22% гаплогруппы I (отчасти прибалтийской, а вообще говоря, общеевропейской) и примерно 14% гаплогруппы N1c1 (уральской, финно-угорской, балтийской). Это все условные отнесения, для примерного ассоциативного восприятия регионов либо происхождения, либо региона современного преобладающего населения. Поэтому крайне странно, что литовская популяция провозглашается «гомогенной». На самом деле по данным самих же авторов среди 196 изучаемых гаплотипов мужчин-литовцев к гаплогруппе R1a1 относилось 88 человек (45%), к N1c1 - 72 человека (37%), к сводной гаплогруппе BR*(xDE,JR) - это, видимо, в основном гаплогруппа I - 20 человек (10%), к гаплогруппе P*(xR1a) - это, видимо, в основном гаплогруппа R1b - 10 человек (5%), плюс минорные гаплогруппы DE (5 человек, или 2.6%) и K*(xN1c1, P) - 1 человек. Какая же здесь «гомогенность», когда доминирующая гаплогруппа (R1a) охватывает менее половины мужского населения? Как водится у попгенетиков, авторы посчитали «разнообразие» (diversity) - некий полуколичественный параметр - всех гаплогрупп, и нашли, что он равен 0.653±0.020. У эстонцев он оказался равен 0.741±0.012, у латышей 0.667±0.021, у русских 0.712±0.031. Иначе говоря, вариации по гаплогруппам у литовцев были несколько меньшими по сравнению с другими перечисленными популяциями. Тем не менее, хороша «гомогенность».
Оказывается, под гомогенностью» авторы подразумевают, что все шесть основных этнолингвистических групп литовского населения неоднородны одинаково. То есть все неоднородны, никакая при этом не выделяется в ту или иную сторону. Они гомогенны в своей неоднородности. И это понятно, потому что по сообщению самих же авторов они, эти этнолингвистические группы, образовались в ходе последнего тысячелетия, когда гаплогруппы были уже перемешаны. Так что вопрос о «происхождении современной литовской популяции» остался пока без ответа, перейдя в другую плоскость
- что эта популяция была уже перемешана тысячу лет назад. О происхождении это, конечно, ничего не говорит.
Далее авторы занялись гаплотипами в 9-маркерном формате, и началась типичная попгенетическая фантастика. Авторы отметили, что среди 196 гаплотипов 123 являются разными. Стало быть, 73 гаплотипа повторяются, причем что это знание дает - авторы, конечно, не представляют и об этом не пишут. Ответ - не дает ничего, кроме пустых цифр. Авторы нашли, например, что среди 88 гаплотипов гаплогруппы R1a у литовцев 56 гаплотипов были «уникальными» («дистинктными»), и семь из них были «наиболее одинаковыми»,
13 25 16 11 11 14 Х Х Х 13 11 30
(переписаны здесь в формате FTDNA для 12-маркерных гаплотипов). Эти семь, как пишут авторы, составляют «3.6% от всех Y-хромосом в литовцах» (то есть 7 из 196), не понимая, что фраза эта лишена какого-то либо определенного смысла и никому в таком виде не нужна. Но «так принято», потому что разделить одно на другое несложно, а потом записать и отправить в статью, а зачем - это уже не важно.
По секрету - из этой информации уже можно определить возраст гаплогрупп по популяциям, но попгенетики об этом не имеют ни малейшего понятия. Как определить - будет пояснено ниже.
То же самое относится и к гаплотипам гаплогруппы N1c1 у литовцев, для которых авторы нашли, что из 72 человек четверть (то есть 18 человек) имеют идентичные гаплотипы
14 23 15 11 11 13 Х Х Х 14 14 30
Авторы опять записали бессмысленную «информацию», что это составляет 22.4% от всех литовских Y-хромосом (разных гаплогрупп).
То, что написано в обсуждаемой статье популяционных генетиков, причем написано совершенно безосновательно - «Alternatively, the Baltic tribes from which modern Lithuanians originated may have been genetically homogeneous", не соответствовало действительности. Перевод - «как вариант, балтийские племена, из которых образовались современные литовцы, были генетически гомогенными». Мы уже знаем, что под «генетически» авторы понимают гаплотипы и гаплогруппы. На самом деле у авторов нет никаких конкретных данных о древних балтийских племенах, и данные статьи об этом совершенно не говорят. Датировки, полученные в статье, неверны (см. ниже), интерпретации - сплошное недоразумение. Популяционная генетика.
Вместо обоснованных и информативных расчетов авторы обсуждаемой статьи зафиксировали, что "gene diversity based on 9 STR loci was 0. 985±0.004". Для начала, никаких gene, то есть «генов», в этих 9-маркерных гаплотипах нет. Это просто небрежный, вульгарный сленг. Речь идет о негенных, нерекомбинантных фрагментах ДНК. Далее, разнообразие, по понятиям авторов, высокое, и не мудрено, для разных-то гаплогрупп. А вот в пределах гаплогруппы N1c1 у литовцев разнообразие по данным авторов было минимальным - 0.915±0.023. Опять остается загадкой, зачем все это считать, потому что ни для чего дальше эти цифры в статье не используются, не применяются и не анализируются. В рамках ДНК- генеалогии ясно, что такие цифры связаны (прямо или косвенно) с возрастом популяции, но поскольку здесь смешаны в кучу серии гаплотипов из разных ветвей, то возраст из этих цифр «разнообразия» не посчитать, и никому они, эти цифры, не нужны. Просто «так принято», совершенно бездумно. Ниже мы покажем, как это на самом деле надо делать. А пока заметим, что по данным авторов для литовцев в пределах гаплогруппы R1a это «разнообразие» выше - 0.984±0.05, и понятно, почему: гаплогруппа R1a старше по сравнению с N1c1 в литовской популяции, как будет показано ниже в наших расчетах. Им в данных популяциях 4375 и 2400 лет, соответственно (см. ниже, наши расчеты).
Занятно, что авторы, не разбираясь в скоростях мутаций, практически вслепую применили как скорости мутаций Kayser et al (2000), основанные на парах отец-сын (полученные при совершенно недостаточной статистике, и, видимо, приводящие к заниженным датировкам), так и «популяционные скорости мутаций» Л. Животовского, которые приводят к завышениям датировок примерно в три раза. Так и получилось - первые дали 900 лет до общего предка литовцев гаплогруппы N1c1, вторые - 7600 лет, в 3.2 раза выше чем по более корректным расчетам (см. ниже). Для гаплогруппы R1a у литовцев соответствующие датировки получились 1,100 и 7,800 лет, соответственно, при более правильной величине 4,375 лет до общего предка (см. ниже). Особенно поразительно, что авторы включили в свои расчеты и время жизни общего («усредненного»!) предка популяции по всем гаплогруппам одновременно (!), что вообще не имеет никакого физического смысла. У них получилось 1000 и 7000 лет «по Кайзеру и по Животовскому», соответственно. Здесь комментариев просто нет.
Верные своим принципам, популяционные генетики тут же подгоняют полученные цифры к устоявшимся данным, полученным представителями других наук, в данным случая в археологии и антропологии. Авторы пишут, что полученная величина в 1000 лет («по Кайзеру») согласуется с временем развития сельского хозяйства на территории современной Литвы. На самом деле то, как эта цифра была авторами получена, является ошибкой. Сельское хозяйство здесь не при чем. Сюда же относятся фантазии о «элитном доминировании», тоже любимом предмете популяционных генетиков, который вставляется к месту и ни к месту, как в данном случае, поскольку расчеты датировок неверные. Сюда же относится невразумительная фраза "the observed pattern of Y chromosome diversity in Lithuanians may be explained by a population bottleneck associated with Indo-European contact", помещенная в Резюме. Какая «наблюдаемая картина разнообразия», о чем здесь речь - остается неизвестным, как и причем здесь «бутылочное горлышко популяции», у кого, и откуда оно появилось - тоже остается без ответа, как и то, что за «индо-европейцы» здесь упоминаются, видимо, древние носители гаплогруппы R1a. Но почему они создали бутылочное горлышко, когда носители гаплогруппы N1c1 просто пришли в Прибалтику позже - загадка сия велика есть.
Как видно, материал статьи совершенно бессвязный, вопрос о происхождении литовцев остался, естественно, без ответа, датировки неверные, формальные цифры «разнообразия» остались без интерпретации, «элитное доминирование» и «бутылочные горлышки популяции» неясно зачем вообще введены, к тому же диапазон датировок от 900 лет до 7600 лет для одних и тех же событий (в данном случае для общего предка гаплогруппы N1c1 у литовцев) делает задачи статьи лишенными смысла. Популяционная генетика.
Для сравнения приведем здесь расчеты по литовским мужским популяциям с помощью методов ДНК-генеалогии.
Для начала - используем данные самих же авторов рассматриваемой статьи, и применим методы расчетов, авторам, видимо, незнакомые.
Гаплогруппа R1a у литовцев
Итак, авторы нашли, что среди 88 гаплотипов гаплогруппы R1a у литовцев семь были идентичными друг другу, и имели вид
13 25 16 11 11 14 Х Х Х 13 11 30
В понятиях ДНК-генеалогии это - базовые гаплотипы. Для данного 9- маркерного формата гаплотипов константа скорости мутации равна 0.017 мутаций на гаплотип на условное поколение в 25 лет (Klyosov, 2009), что дает [ln(88/7)]/0.017 = 149 → 175 поколений, то есть примерно 4375 лет до общего предка литовских мужчин гаплогруппы R1a в данной популяции, что в пределах погрешности совпадает с возрастом общего предка гаплотипов R1a1 на Русской равнине (Клёсов, 2011a). И гаплотип у общего предка тот же самый, что в усеченной форме записан выше:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30
Что касается «гомогенности», то рис. 1 показывает, что никакой гомогенности в литовской выборке гаплотипов R1a не наблюдается. Литовские гаплотипы расходятся по разным ветвям, с общими предками, которые жили (определено по значительно более массивным выборкам) -
-- Центрально-европейская ветвь - 3425 лет назад (она в свою очередь расходится на две подветви с возрастом 3000±400 лет каждая); у литовцев там 94 мутации от 67-маркерного базового гаплотипа ветви, что составляет 94/9/0.12 = 87 → 96 поколений, то есть 2400±350 лет до общего предка.
-- Балто-карпатскую ветвь с общим предком 4000±500 лет назад, и и двумя подветвями с общими предками 2700±300 и 2500±300 лет назад; литовские гаплотипы принадлежат всем трем подветвям.
-- Западную евразийскую ветвь-2 возрастом 2600±300 лет; пять литовских гаплотипов отклоняются суммарно на 51 мутацию от базового гаплотипа, что дает 51/5/0.12 = 85 → 93 поколения, то есть 2325±400 лет до общего предка , в хорошем соотвествии с возрастом всей ветви.
-- Северную евразийскую ветвь возрастом 2200±250 лет; 15 литовских гаплотипов этой ветви расходятся на две подветви, NEA-1 и NEA-2.
-- Еще есть серия южно-азиатской ветви, с гаплотипами, похожими на киргизские и общим предком примерно 1050 лет назад. Возможно, это литовские татары.
- отдельно стоят два единичных гаплотипа младшей и старшей скандинавских ветвей. Правда, гаплотип старшей скандинавской ветви принадлежит эстонцу.
Эти ветви все в совокупности идут от общего предка Русской равнины, который жил примерно 4800 лет назад.
Гаплогруппа N1c1 у литовцев
При рассмотрении 72 гаплотипов гаплогруппы N1c1 у литовцев авторы обсуждаемой статьи нашли, что из них четверть (то есть 18 человек) имеют идентичные гаплотипы
14 23 15 11 11 13 Х Х Х 14 14 30
Считать «разнообразие» - здесь давно устаревшее понятие. Вместо этого запишем [ln(72/18)]/0.017 = 82 → 90 поколений, то есть примерно 2250 лет до общего предка литовских мужчин гаплогруппы N1c1 в данной популяции. Это - конец прошлой эры. Посмотрим, что дают более аккуратные расчеты по большим выборкам более протяженных гаплотипов (Клёсов, 2011b). Базовый гаплотип 20 литовцев гаплогруппы N1c1- M178+L708+L550+ из базы данных FTDNA имеет вид
14 23 15 11 11 13 11 12 10 14 14 30 – 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 – 10 11 18 20 13 15 16 19 36 36 14 10
и все 20 37-маркерных гаплотипа имеют 152 мутаций от приведенного базового гаплотипа. Это дает 152/20/0.09 = 84 → 92 поколений, то есть 2300±300 лет до общего предка. Совпадение практически абсолютное с расчетом выше по данным обсуждаемой статьи. В целом среди N1c1 преобладает DYS19 = 14, у литовцев - 15. В пределах гаплогруппы N1c1 литовцы образуют южно-балтийскую ветвь с характерной четверкой DYS464 14-14-15-15 и DYS459 9-9, в отличие от угро-финской ветви с 13-1314-14 и 10-10, соответствено. Правда, и там литовские гаплотипы расходятся на несколько ДНК-генеалогических ветвей с общими предками в середине 1-го тысячелетия нашей эры, примерно 1500 лет назад.
Но это - суммарные расчеты, без учета того, что дерево гаплотипов литовцев гаплогруппы N1c1 на самом деле расходится на ветви (рис. 2), и у каждой ветви - свой возраст, свой общий предок. Расчеты показывают, что все эти ветви образованы в середине 1-го тысячелетия нашей эры или позже. Посмотрим, как это делается.
На рис. 2 отчетливо видны две обширные ветви справа и слева, которые в свою очередь состоят суммарно из семи подветвей.
Ветвь 1 из шести гаплотипов имеет базовый гаплотип
14 23 15 11 11 13 11 12 10 14 14 30 - 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 -- 10 11 18 20 13 15 16 19 36 36 14 10
В ветви - 30 мутаций, что дает 30/6/0.09 = 56 → 60 поколений, то есть 1500±310 лет до общего предка ветви. Это - середина 1-го тысячелетия нашей эры. Как раз время подъема сельского хозяйства в регионе, согласно цитируемым авторами рассматриваемой статьи археологических данных. Только это уже не «между 1000 и 7000 лет», а вполне корректно рассчитанные данные.
Ветвь 2 рядом - это не дочерняя ветвь, она происходит от предка примерно 1050 лет назад, и имеет вместе с первой ветвью общего предка примерно 2200 лет назад.
Две подветви 3 и 4 легко объединяются, так как они одинаковые по размеру, и «вес» их одинаков. Эти шесть гаплотипов имеют базовый гаплотип
14 23 15 11 11 13 11 12 10 13 14 29 – 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 -- 10 11 18 20 13 15 15 18 35 35 13 10
В этой ветви тоже 30 мутаций, что тоже определяет возраст ветви в 1500 лет назад.
Между ветвями 1 и 3-4 - 6 мутаций, что разводит их общих предков на 6/0.09 = 67 → 72 поколений, то есть на 1800 лет, и помещает ИХ общего предка на (1800+1500+1500)/2 = 2400 лет назад.
Ветвь 5 имеет базовый гаплотип
и 14 мутаций ветви от этого базового гаплотипа помещают общего предка ветви на 1025±280 лет назад.
Малая ветвь рядом (6) имеет недавнего предка, всего 425 лет назад. Но она отстоит от ветви 5 на 6.5 мутаций, то есть на 1950 лет, что помещает общего предка ветви 5-6 примерно на 1700 лет назад.
Наконец, сводная ветвь латышей и эстонца (7) имеет возраст 1250 лет. Но она заметно отличается по своему базовому гаплотипу
14 23 15 11 11 14 11 12 10 13 14 29 - 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 -- 11 11 18 20 14 15 17 20 36 36 13 10
от остальных ветвей. Так, от соседней ветви 5 она отличается на 8 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 2400 лет назад.
Как мы видим, примерно 2200-2400 лет назад жил общий предок южнобалтийской ветви гаплотипов группы N1c1, который принципиально отличался от финской ветви по ряду маркеров в базовом гаплотипе, как описано выше. Подробный анализ этих различий был проведен в работе (Клёсов, 2011b). Подавляющее большинство литовских, латышских и эстонских гаплотипов группы N1c1 относятся именно к южно-балтийской ветви, с четверкой 14-14-15-15 (DYS464) и парой 9-9 (DYS459). Насколько эти различия с финской группой выражены и воспроизводимы, видно из рис. 3. Надписи «литовцы» и «финны» показывают, в какой ветви преобладающе оказываются эти этнические группы.
По кругу на стволе дерева - 127 идентичных друг другу базовых гаплотипов «южно-балтийской ветви» дерева с четверкой 14-14-15-15. Среди них - 24 финна (19% от ветви, треть от всех финнов в выборке). Слева - ветвь из идентичных друг другу 43 гаплотипов с четверкой 13-13-14-14 «угро- финской ветви», в которых из 40 известных этнических отнесений предков 28 финнов (70% от всей ветви), 7 русских, два шведа, и по одному немец, норвежец, румын. Две небольшие ветви слева вверху (15-15-15-15 и 13-13-1515) из 15 и 11 гаплотипов, соответственно, включают: в первой - недифференцированный состав из четырех финнов, трех англичан, двух русских, двух поляков, украинца, чеха, литовца и латыша (15-15-15-15), и во второй - почти исключительно финнов (8 из 11, то есть 73%) с добавлением норвежца, литовца и ирландца (13-13-15-15). Выброс справа вверху в ветви из 10 гаплотипов - гаплотипы N1 и/или N1b.
Гаплогруппы I1 и I2 у литовцев
Гаплогруппы I2 у литовцев практически нет, как и вообще в Прибалтике. По данным проекта FTDNA
http://www.familytreedna.com/public/I2aHapGroup/default.aspx?vgroup=I2aHapGroup&vgroup=I2aHapGroup§ion=yresults
среди 594 гаплотипов гаплогруппы I2 имеются только один литовский, один латышский и ни одного эстонского гаплотипа.
Аналогично, по данным Проекта
http://www.familytreedna.com/public/yDNA_I1/default.aspx?section=yresult s
среди 3400 гаплотипов есть только четыре прибалтийских, эстонский и три литовских гаплотипа.
Эти три литовских гаплотипа гаплогруппы I1 имеют следующий базовый гаплотип в 67-маркерном формате:
13 23 14 10 14 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16 - 10 10 19 21 14 14 16 20 35 37 12 10 - 11 8 15 15 8 11 10 8 9 9 12 23 25 15 10 12 12 16 8 13 25 20 13 13 11 12 11 11 12 11
Во всех 67 маркерах они имеют 25 мутаций, что дает 25/3/0.12 = 1850±410 лет до общего предка. Это явно заниженная датировка, потому что гаплотипов всего три. Ниже показано, что при увеличении выборки до 10 гаплотипов датировка возрастает до 3000±430 лет до общего предка.
Если к этим трем гаплотипам литовцев добавить гаплотипы эстонца, украинца, двух белорусов и трех русских той же гаплогруппы, то полученные 10 гаплотипов имеют тот же базовый гаплотип, но с датировкой общего предка 2175±340 лет назад.
Надо, впрочем, принять во внимание, что эти 10 гаплотипов принадлежат разным субкладам - один литовец субклада I1d-L22 (как и эстонец, все трое русских и украинец), один литовец и два белоруса - субклада I1b-M227, и один литовец - общего субклада I1, что, впрочем, означает, что субклады для него не определяли. Поэтому в реальности общий предок всех трех литовских гаплотипов может быть древнее.
I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L157.1, L186, L187, M253,
• • I1* -
• • I1a M21
• • I1b M227
• • • I1b* -
• • • I1b1 M72
• • I1c M507/P259
• • I1d L22/S142
В базе данных Ysearch обнаружились 10 литовских гаплотипов, и в составе 74 восточно-европейских гаплотипов они приведены на дереве 25- маркерных гаплотипов на рис. 4.
Видно, что литовские гаплотипы не занимают какого-либо определенного места, не формируют свою ветвь, как и любые другие восточноевропейские гаплотипы. Все 74 гаплотипа дерева имеют базовый гаплотип (две отличающиеся мутации от предыдущего базового гаплотипа отмечены)
13 22 14 10 13 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16
и суммарно отстоят от него на 386 мутаций. Это дает 386/74/0.046 = 113 128 поколений, или 3200±360 лет до общего предка.
Еще 10 гаплотипов приведены и на литовском сайте
http://www.familytreedna.com/public/LituaniaPropria/default.aspx?section= yresults .
Базовый гаплотип там следующий:
13 22/23 14 10 14 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16 - 10 10 19 21 14 14 16 20 35 36/37 12 10 - 11 8 15 15 8 11 10 8 9 9 12 24 25 15 10 12 12 16 8 13 25 20 13 13 11 12 11 11 12 11
Он практически такой же, что приведен выше для серии гаплотипов с Проекта I1 FTDNA. В 37-маркерном формате все 10 гаплотипов имеют 96 мутаций, что дает 96/10/0.09 = 107 -> 120 поколений, то есть 3000±430 лет до общего предка. Это - в пределах погрешности с величиной, данной выше.
Надо опять принять во внимание, что эти 10 гаплотипов принадлежат разным субкладам - один литовец к субкладу I1d1, и один - к субкладу I1b- M227.
Как видно, самая древняя гаплогруппа у литовцев R1a1 (середина 3-го тыс до нашей эры), и она же самая распространенная. Следующей по древности идет гаплогруппа I1 (конец 2-го тыс до н.э - начало 1-го тыс до н.э.), и далее
- гаплогруппа N1c1, которая вошла в литовскую популяцию только в середине 1-го тыс нашей эры.
***************************
Итак, рассмотрение литовских гаплотипов разных гаплогрупп показывает, что общий предок гаплогруппы R1a1 литовцев жил примерно 4600 лет назад, в середине 3-го тыс до н.э., и прибывал на Балтику в составе разных субкладов, почти все из них образовались в середине 1-го тыс до н.э. (центрально-европейский 2400±350 лет назад, балто-карпатский 2500 и 2700 лет назад, западный евразийский 2600±300 лет назад, северный евразийский 2200±250 лет назад). Носители этих субкладов говорили, как показывает лингвистика, на диалектах древнего арийского языка, что и образовало балтскую языковую группу, или балто-славянскую, в зависимости от того, как называть и чему отдавать предпочтение.
Как отмечает И.Л. Рожанский (2011), по меньшей мере три линии миграции восточных славян в Литву, хотя и крайне слабо представленных там, можно связать с миграциями из карпатского (или дунайско- карпатского) региона. Это обе ветви субклада М458 и восточная карпатская (она же западно-евразийская-2) ветвь субклада Z280. Все они имеют почти один и тот же возраст, около 2700 лет.
Примерно одновременно с ними на Балтику стали прибывать носители гаплогруппы I1, значительно меньшие по численности. Их источник - Европа, где гаплогруппа I1 прошла бутылочное горлышко популяции примерно 3400 лет назад, и восточная Европа с общим предком 3200±360 лет назад, примерно то же, что и у литовских гаплотипов. Это, видимо, и были древние балты, во всяком случае, нынешние литовцы - их прямые потомки. Те, кто жили на территории современной Литвы раньше, если таковые были, видимо, не оставили потомства, которое бы дожило да нашего времени.
Заметно позже, к середине 1-го тысячелетия, в Прибалтику стали прибывать носители гаплогруппы N1c1, ее южно-балтийской ветви, отделясь от финской ветви, которая прошла и расселилась севернее. Общий предок обеих ветвей жил на Урале, или находился на миграционном пути между Уралом или Поволжьем и Балтикой примерно 4200 лет назад, и эта миграция расщепилась на несколько ДНК- генеалогических линии, все примерно одинакового «возраста», все датируются серединой 1-го тыс н.э. Случайное это совпадение или нет, но в те же времена в Европе происходило становление языкового славянства, и в те же времена вдоль Прибалтики формировались прибалтийские племена, а также викинги. Одна линия сформировала угро-финскую ветвь, состоящую в значительной степени из финнов, но с добавлениями части русских, норвежцев, шведов; другая линия дала потомков, ныне живущих в основном в России, в прибалтийских странах - Эстонии, Литве, Латвии, а также Польше, и их соседей, откуда гаплотипы южно-балтийской группы попали с потомками вплоть до Атлантики и Мексики. Характерными признаками гаплотипов угро-финской группы являются DYD459=10 (или удвоенные значения), DYS464=13-14 (или удвоенные значения), негативный снип L550-. Характерными признаками гаплотипов южно-балтийской группы являются DYD459=9 (или удвоенные значения), DYS464=14-15 (или удвоенные значения), позитивный снип L550+ (субклад N1c1d). Сами литовцы впервые упоминаются в исторических документах в начале 11-го века, то есть всего несколько столетий после прибытия носителей гаплогруппы N1c1.
Неолитические обитатели Балтики начиная с 6500 лет назад, о которых говорится в рассматриваемой статье, в гаплотипах современных литовцев не просматриваются. Данные об «интенсивном культурном развитии в Литве, включая керамику», возможно, и были, но, похоже, потомков тех людей в Прибалтике не осталось. Что касается балтов «в 5-м тысячелетии назад», то это могли быть носители гаплогруппы R1a1 из Европы и с Русской равнины. Авторы справедливо пишут, что «археологические данные показывают, что финно-угорское влияние на литовскую популяцию было минимальным». Правда, авторы это ничем не подтверждают, и просто цитируют данные археологии. ДНК-генеалогия это полностью подтверждает. Во-первых, носители гаплогруппы N1c1 прибыли на Балтику уже относительно поздно, в середине 1-го тыс н.э., и, самое главное, это не были финно-угры по гаплотипам. Те ушли севернее, а южнее, в литовской Прибалтике, были южные славяне южно-балтийского субклада гаплогруппы N1c1.
Статья довольно старая, 2004 года. Но она опубликована в заслуженном журнале Annals of Human Genetics, в ее авторах - известный популяционный генетик M. Stoneking, и сама статья - о гаплотипах литовцев, близкая нам популяция.
Статья на мой взгляд не особенно интересная, и единственное, что в ней привлекает внимание, это то, что она ставит задачу показать происхождение современной популяции литовцев. Собственно, это и должна была быть главная задача статьи, это же вынесено в резюме статьи: to address questions about the origin... of the present day population. Посмотрим, к какому выводу пришли авторы и как они это сделали.
Ответ, собственно, уже дан в самом резюме статьи: an analysis of molecular variance confirmed the homogeneity of the Lithuanian population. То есть анализ некого «молекулярного разнообразия» подтвердил гомогенность современной популяции литовцев. Вот это уже интересно. Мы привыкли к тому, что в любой популяции есть свои ДНК-генеалогические ветви, что любая популяция состоит из разных гаплогрупп, то есть первичных родов, что любая популяция в этом отношении гетерогенна, просто одни популяции более гетерогенны, чем другие.
Например, в популяции современных этнических русских в среднем около половины гаплогруппы R1a1 (условно говоря, восточнославянской), примерно 22% гаплогруппы I (отчасти прибалтийской, а вообще говоря, общеевропейской) и примерно 14% гаплогруппы N1c1 (уральской, финно-угорской, балтийской). Это все условные отнесения, для примерного ассоциативного восприятия регионов либо происхождения, либо региона современного преобладающего населения. Поэтому крайне странно, что литовская популяция провозглашается «гомогенной». На самом деле по данным самих же авторов среди 196 изучаемых гаплотипов мужчин-литовцев к гаплогруппе R1a1 относилось 88 человек (45%), к N1c1 - 72 человека (37%), к сводной гаплогруппе BR*(xDE,JR) - это, видимо, в основном гаплогруппа I - 20 человек (10%), к гаплогруппе P*(xR1a) - это, видимо, в основном гаплогруппа R1b - 10 человек (5%), плюс минорные гаплогруппы DE (5 человек, или 2.6%) и K*(xN1c1, P) - 1 человек. Какая же здесь «гомогенность», когда доминирующая гаплогруппа (R1a) охватывает менее половины мужского населения? Как водится у попгенетиков, авторы посчитали «разнообразие» (diversity) - некий полуколичественный параметр - всех гаплогрупп, и нашли, что он равен 0.653±0.020. У эстонцев он оказался равен 0.741±0.012, у латышей 0.667±0.021, у русских 0.712±0.031. Иначе говоря, вариации по гаплогруппам у литовцев были несколько меньшими по сравнению с другими перечисленными популяциями. Тем не менее, хороша «гомогенность».
Оказывается, под гомогенностью» авторы подразумевают, что все шесть основных этнолингвистических групп литовского населения неоднородны одинаково. То есть все неоднородны, никакая при этом не выделяется в ту или иную сторону. Они гомогенны в своей неоднородности. И это понятно, потому что по сообщению самих же авторов они, эти этнолингвистические группы, образовались в ходе последнего тысячелетия, когда гаплогруппы были уже перемешаны. Так что вопрос о «происхождении современной литовской популяции» остался пока без ответа, перейдя в другую плоскость
- что эта популяция была уже перемешана тысячу лет назад. О происхождении это, конечно, ничего не говорит.
Далее авторы занялись гаплотипами в 9-маркерном формате, и началась типичная попгенетическая фантастика. Авторы отметили, что среди 196 гаплотипов 123 являются разными. Стало быть, 73 гаплотипа повторяются, причем что это знание дает - авторы, конечно, не представляют и об этом не пишут. Ответ - не дает ничего, кроме пустых цифр. Авторы нашли, например, что среди 88 гаплотипов гаплогруппы R1a у литовцев 56 гаплотипов были «уникальными» («дистинктными»), и семь из них были «наиболее одинаковыми»,
13 25 16 11 11 14 Х Х Х 13 11 30
(переписаны здесь в формате FTDNA для 12-маркерных гаплотипов). Эти семь, как пишут авторы, составляют «3.6% от всех Y-хромосом в литовцах» (то есть 7 из 196), не понимая, что фраза эта лишена какого-то либо определенного смысла и никому в таком виде не нужна. Но «так принято», потому что разделить одно на другое несложно, а потом записать и отправить в статью, а зачем - это уже не важно.
По секрету - из этой информации уже можно определить возраст гаплогрупп по популяциям, но попгенетики об этом не имеют ни малейшего понятия. Как определить - будет пояснено ниже.
То же самое относится и к гаплотипам гаплогруппы N1c1 у литовцев, для которых авторы нашли, что из 72 человек четверть (то есть 18 человек) имеют идентичные гаплотипы
14 23 15 11 11 13 Х Х Х 14 14 30
Авторы опять записали бессмысленную «информацию», что это составляет 22.4% от всех литовских Y-хромосом (разных гаплогрупп).
То, что написано в обсуждаемой статье популяционных генетиков, причем написано совершенно безосновательно - «Alternatively, the Baltic tribes from which modern Lithuanians originated may have been genetically homogeneous", не соответствовало действительности. Перевод - «как вариант, балтийские племена, из которых образовались современные литовцы, были генетически гомогенными». Мы уже знаем, что под «генетически» авторы понимают гаплотипы и гаплогруппы. На самом деле у авторов нет никаких конкретных данных о древних балтийских племенах, и данные статьи об этом совершенно не говорят. Датировки, полученные в статье, неверны (см. ниже), интерпретации - сплошное недоразумение. Популяционная генетика.
Вместо обоснованных и информативных расчетов авторы обсуждаемой статьи зафиксировали, что "gene diversity based on 9 STR loci was 0. 985±0.004". Для начала, никаких gene, то есть «генов», в этих 9-маркерных гаплотипах нет. Это просто небрежный, вульгарный сленг. Речь идет о негенных, нерекомбинантных фрагментах ДНК. Далее, разнообразие, по понятиям авторов, высокое, и не мудрено, для разных-то гаплогрупп. А вот в пределах гаплогруппы N1c1 у литовцев разнообразие по данным авторов было минимальным - 0.915±0.023. Опять остается загадкой, зачем все это считать, потому что ни для чего дальше эти цифры в статье не используются, не применяются и не анализируются. В рамках ДНК- генеалогии ясно, что такие цифры связаны (прямо или косвенно) с возрастом популяции, но поскольку здесь смешаны в кучу серии гаплотипов из разных ветвей, то возраст из этих цифр «разнообразия» не посчитать, и никому они, эти цифры, не нужны. Просто «так принято», совершенно бездумно. Ниже мы покажем, как это на самом деле надо делать. А пока заметим, что по данным авторов для литовцев в пределах гаплогруппы R1a это «разнообразие» выше - 0.984±0.05, и понятно, почему: гаплогруппа R1a старше по сравнению с N1c1 в литовской популяции, как будет показано ниже в наших расчетах. Им в данных популяциях 4375 и 2400 лет, соответственно (см. ниже, наши расчеты).
Занятно, что авторы, не разбираясь в скоростях мутаций, практически вслепую применили как скорости мутаций Kayser et al (2000), основанные на парах отец-сын (полученные при совершенно недостаточной статистике, и, видимо, приводящие к заниженным датировкам), так и «популяционные скорости мутаций» Л. Животовского, которые приводят к завышениям датировок примерно в три раза. Так и получилось - первые дали 900 лет до общего предка литовцев гаплогруппы N1c1, вторые - 7600 лет, в 3.2 раза выше чем по более корректным расчетам (см. ниже). Для гаплогруппы R1a у литовцев соответствующие датировки получились 1,100 и 7,800 лет, соответственно, при более правильной величине 4,375 лет до общего предка (см. ниже). Особенно поразительно, что авторы включили в свои расчеты и время жизни общего («усредненного»!) предка популяции по всем гаплогруппам одновременно (!), что вообще не имеет никакого физического смысла. У них получилось 1000 и 7000 лет «по Кайзеру и по Животовскому», соответственно. Здесь комментариев просто нет.
Верные своим принципам, популяционные генетики тут же подгоняют полученные цифры к устоявшимся данным, полученным представителями других наук, в данным случая в археологии и антропологии. Авторы пишут, что полученная величина в 1000 лет («по Кайзеру») согласуется с временем развития сельского хозяйства на территории современной Литвы. На самом деле то, как эта цифра была авторами получена, является ошибкой. Сельское хозяйство здесь не при чем. Сюда же относятся фантазии о «элитном доминировании», тоже любимом предмете популяционных генетиков, который вставляется к месту и ни к месту, как в данном случае, поскольку расчеты датировок неверные. Сюда же относится невразумительная фраза "the observed pattern of Y chromosome diversity in Lithuanians may be explained by a population bottleneck associated with Indo-European contact", помещенная в Резюме. Какая «наблюдаемая картина разнообразия», о чем здесь речь - остается неизвестным, как и причем здесь «бутылочное горлышко популяции», у кого, и откуда оно появилось - тоже остается без ответа, как и то, что за «индо-европейцы» здесь упоминаются, видимо, древние носители гаплогруппы R1a. Но почему они создали бутылочное горлышко, когда носители гаплогруппы N1c1 просто пришли в Прибалтику позже - загадка сия велика есть.
Как видно, материал статьи совершенно бессвязный, вопрос о происхождении литовцев остался, естественно, без ответа, датировки неверные, формальные цифры «разнообразия» остались без интерпретации, «элитное доминирование» и «бутылочные горлышки популяции» неясно зачем вообще введены, к тому же диапазон датировок от 900 лет до 7600 лет для одних и тех же событий (в данном случае для общего предка гаплогруппы N1c1 у литовцев) делает задачи статьи лишенными смысла. Популяционная генетика.
Для сравнения приведем здесь расчеты по литовским мужским популяциям с помощью методов ДНК-генеалогии.
Для начала - используем данные самих же авторов рассматриваемой статьи, и применим методы расчетов, авторам, видимо, незнакомые.
Гаплогруппа R1a у литовцев
Итак, авторы нашли, что среди 88 гаплотипов гаплогруппы R1a у литовцев семь были идентичными друг другу, и имели вид
13 25 16 11 11 14 Х Х Х 13 11 30
В понятиях ДНК-генеалогии это - базовые гаплотипы. Для данного 9- маркерного формата гаплотипов константа скорости мутации равна 0.017 мутаций на гаплотип на условное поколение в 25 лет (Klyosov, 2009), что дает [ln(88/7)]/0.017 = 149 → 175 поколений, то есть примерно 4375 лет до общего предка литовских мужчин гаплогруппы R1a в данной популяции, что в пределах погрешности совпадает с возрастом общего предка гаплотипов R1a1 на Русской равнине (Клёсов, 2011a). И гаплотип у общего предка тот же самый, что в усеченной форме записан выше:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30
Что касается «гомогенности», то рис. 1 показывает, что никакой гомогенности в литовской выборке гаплотипов R1a не наблюдается. Литовские гаплотипы расходятся по разным ветвям, с общими предками, которые жили (определено по значительно более массивным выборкам) -
-- Центрально-европейская ветвь - 3425 лет назад (она в свою очередь расходится на две подветви с возрастом 3000±400 лет каждая); у литовцев там 94 мутации от 67-маркерного базового гаплотипа ветви, что составляет 94/9/0.12 = 87 → 96 поколений, то есть 2400±350 лет до общего предка.
-- Балто-карпатскую ветвь с общим предком 4000±500 лет назад, и и двумя подветвями с общими предками 2700±300 и 2500±300 лет назад; литовские гаплотипы принадлежат всем трем подветвям.
-- Западную евразийскую ветвь-2 возрастом 2600±300 лет; пять литовских гаплотипов отклоняются суммарно на 51 мутацию от базового гаплотипа, что дает 51/5/0.12 = 85 → 93 поколения, то есть 2325±400 лет до общего предка , в хорошем соотвествии с возрастом всей ветви.
-- Северную евразийскую ветвь возрастом 2200±250 лет; 15 литовских гаплотипов этой ветви расходятся на две подветви, NEA-1 и NEA-2.
-- Еще есть серия южно-азиатской ветви, с гаплотипами, похожими на киргизские и общим предком примерно 1050 лет назад. Возможно, это литовские татары.
- отдельно стоят два единичных гаплотипа младшей и старшей скандинавских ветвей. Правда, гаплотип старшей скандинавской ветви принадлежит эстонцу.
Эти ветви все в совокупности идут от общего предка Русской равнины, который жил примерно 4800 лет назад.
Гаплогруппа N1c1 у литовцев
При рассмотрении 72 гаплотипов гаплогруппы N1c1 у литовцев авторы обсуждаемой статьи нашли, что из них четверть (то есть 18 человек) имеют идентичные гаплотипы
14 23 15 11 11 13 Х Х Х 14 14 30
Считать «разнообразие» - здесь давно устаревшее понятие. Вместо этого запишем [ln(72/18)]/0.017 = 82 → 90 поколений, то есть примерно 2250 лет до общего предка литовских мужчин гаплогруппы N1c1 в данной популяции. Это - конец прошлой эры. Посмотрим, что дают более аккуратные расчеты по большим выборкам более протяженных гаплотипов (Клёсов, 2011b). Базовый гаплотип 20 литовцев гаплогруппы N1c1- M178+L708+L550+ из базы данных FTDNA имеет вид
14 23 15 11 11 13 11 12 10 14 14 30 – 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 – 10 11 18 20 13 15 16 19 36 36 14 10
и все 20 37-маркерных гаплотипа имеют 152 мутаций от приведенного базового гаплотипа. Это дает 152/20/0.09 = 84 → 92 поколений, то есть 2300±300 лет до общего предка. Совпадение практически абсолютное с расчетом выше по данным обсуждаемой статьи. В целом среди N1c1 преобладает DYS19 = 14, у литовцев - 15. В пределах гаплогруппы N1c1 литовцы образуют южно-балтийскую ветвь с характерной четверкой DYS464 14-14-15-15 и DYS459 9-9, в отличие от угро-финской ветви с 13-1314-14 и 10-10, соответствено. Правда, и там литовские гаплотипы расходятся на несколько ДНК-генеалогических ветвей с общими предками в середине 1-го тысячелетия нашей эры, примерно 1500 лет назад.
Но это - суммарные расчеты, без учета того, что дерево гаплотипов литовцев гаплогруппы N1c1 на самом деле расходится на ветви (рис. 2), и у каждой ветви - свой возраст, свой общий предок. Расчеты показывают, что все эти ветви образованы в середине 1-го тысячелетия нашей эры или позже. Посмотрим, как это делается.
На рис. 2 отчетливо видны две обширные ветви справа и слева, которые в свою очередь состоят суммарно из семи подветвей.
Ветвь 1 из шести гаплотипов имеет базовый гаплотип
14 23 15 11 11 13 11 12 10 14 14 30 - 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 -- 10 11 18 20 13 15 16 19 36 36 14 10
В ветви - 30 мутаций, что дает 30/6/0.09 = 56 → 60 поколений, то есть 1500±310 лет до общего предка ветви. Это - середина 1-го тысячелетия нашей эры. Как раз время подъема сельского хозяйства в регионе, согласно цитируемым авторами рассматриваемой статьи археологических данных. Только это уже не «между 1000 и 7000 лет», а вполне корректно рассчитанные данные.
Ветвь 2 рядом - это не дочерняя ветвь, она происходит от предка примерно 1050 лет назад, и имеет вместе с первой ветвью общего предка примерно 2200 лет назад.
Две подветви 3 и 4 легко объединяются, так как они одинаковые по размеру, и «вес» их одинаков. Эти шесть гаплотипов имеют базовый гаплотип
14 23 15 11 11 13 11 12 10 13 14 29 – 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 -- 10 11 18 20 13 15 15 18 35 35 13 10
В этой ветви тоже 30 мутаций, что тоже определяет возраст ветви в 1500 лет назад.
Между ветвями 1 и 3-4 - 6 мутаций, что разводит их общих предков на 6/0.09 = 67 → 72 поколений, то есть на 1800 лет, и помещает ИХ общего предка на (1800+1500+1500)/2 = 2400 лет назад.
Ветвь 5 имеет базовый гаплотип
и 14 мутаций ветви от этого базового гаплотипа помещают общего предка ветви на 1025±280 лет назад.
Малая ветвь рядом (6) имеет недавнего предка, всего 425 лет назад. Но она отстоит от ветви 5 на 6.5 мутаций, то есть на 1950 лет, что помещает общего предка ветви 5-6 примерно на 1700 лет назад.
Наконец, сводная ветвь латышей и эстонца (7) имеет возраст 1250 лет. Но она заметно отличается по своему базовому гаплотипу
14 23 15 11 11 14 11 12 10 13 14 29 - 17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15 15 -- 11 11 18 20 14 15 17 20 36 36 13 10
от остальных ветвей. Так, от соседней ветви 5 она отличается на 8 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 2400 лет назад.
Как мы видим, примерно 2200-2400 лет назад жил общий предок южнобалтийской ветви гаплотипов группы N1c1, который принципиально отличался от финской ветви по ряду маркеров в базовом гаплотипе, как описано выше. Подробный анализ этих различий был проведен в работе (Клёсов, 2011b). Подавляющее большинство литовских, латышских и эстонских гаплотипов группы N1c1 относятся именно к южно-балтийской ветви, с четверкой 14-14-15-15 (DYS464) и парой 9-9 (DYS459). Насколько эти различия с финской группой выражены и воспроизводимы, видно из рис. 3. Надписи «литовцы» и «финны» показывают, в какой ветви преобладающе оказываются эти этнические группы.
По кругу на стволе дерева - 127 идентичных друг другу базовых гаплотипов «южно-балтийской ветви» дерева с четверкой 14-14-15-15. Среди них - 24 финна (19% от ветви, треть от всех финнов в выборке). Слева - ветвь из идентичных друг другу 43 гаплотипов с четверкой 13-13-14-14 «угро- финской ветви», в которых из 40 известных этнических отнесений предков 28 финнов (70% от всей ветви), 7 русских, два шведа, и по одному немец, норвежец, румын. Две небольшие ветви слева вверху (15-15-15-15 и 13-13-1515) из 15 и 11 гаплотипов, соответственно, включают: в первой - недифференцированный состав из четырех финнов, трех англичан, двух русских, двух поляков, украинца, чеха, литовца и латыша (15-15-15-15), и во второй - почти исключительно финнов (8 из 11, то есть 73%) с добавлением норвежца, литовца и ирландца (13-13-15-15). Выброс справа вверху в ветви из 10 гаплотипов - гаплотипы N1 и/или N1b.
Гаплогруппы I1 и I2 у литовцев
Гаплогруппы I2 у литовцев практически нет, как и вообще в Прибалтике. По данным проекта FTDNA
http://www.familytreedna.com/public/I2aHapGroup/default.aspx?vgroup=I2aHapGroup&vgroup=I2aHapGroup§ion=yresults
среди 594 гаплотипов гаплогруппы I2 имеются только один литовский, один латышский и ни одного эстонского гаплотипа.
Аналогично, по данным Проекта
http://www.familytreedna.com/public/yDNA_I1/default.aspx?section=yresult s
среди 3400 гаплотипов есть только четыре прибалтийских, эстонский и три литовских гаплотипа.
Эти три литовских гаплотипа гаплогруппы I1 имеют следующий базовый гаплотип в 67-маркерном формате:
13 23 14 10 14 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16 - 10 10 19 21 14 14 16 20 35 37 12 10 - 11 8 15 15 8 11 10 8 9 9 12 23 25 15 10 12 12 16 8 13 25 20 13 13 11 12 11 11 12 11
Во всех 67 маркерах они имеют 25 мутаций, что дает 25/3/0.12 = 1850±410 лет до общего предка. Это явно заниженная датировка, потому что гаплотипов всего три. Ниже показано, что при увеличении выборки до 10 гаплотипов датировка возрастает до 3000±430 лет до общего предка.
Если к этим трем гаплотипам литовцев добавить гаплотипы эстонца, украинца, двух белорусов и трех русских той же гаплогруппы, то полученные 10 гаплотипов имеют тот же базовый гаплотип, но с датировкой общего предка 2175±340 лет назад.
Надо, впрочем, принять во внимание, что эти 10 гаплотипов принадлежат разным субкладам - один литовец субклада I1d-L22 (как и эстонец, все трое русских и украинец), один литовец и два белоруса - субклада I1b-M227, и один литовец - общего субклада I1, что, впрочем, означает, что субклады для него не определяли. Поэтому в реальности общий предок всех трех литовских гаплотипов может быть древнее.
I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L157.1, L186, L187, M253,
• • I1* -
• • I1a M21
• • I1b M227
• • • I1b* -
• • • I1b1 M72
• • I1c M507/P259
• • I1d L22/S142
В базе данных Ysearch обнаружились 10 литовских гаплотипов, и в составе 74 восточно-европейских гаплотипов они приведены на дереве 25- маркерных гаплотипов на рис. 4.
Видно, что литовские гаплотипы не занимают какого-либо определенного места, не формируют свою ветвь, как и любые другие восточноевропейские гаплотипы. Все 74 гаплотипа дерева имеют базовый гаплотип (две отличающиеся мутации от предыдущего базового гаплотипа отмечены)
13 22 14 10 13 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16
и суммарно отстоят от него на 386 мутаций. Это дает 386/74/0.046 = 113 128 поколений, или 3200±360 лет до общего предка.
Еще 10 гаплотипов приведены и на литовском сайте
http://www.familytreedna.com/public/LituaniaPropria/default.aspx?section= yresults .
Базовый гаплотип там следующий:
13 22/23 14 10 14 14 11 14 11 12 11 28 - 15 8 9 8 11 23 16 20 28 12 14 15 16 - 10 10 19 21 14 14 16 20 35 36/37 12 10 - 11 8 15 15 8 11 10 8 9 9 12 24 25 15 10 12 12 16 8 13 25 20 13 13 11 12 11 11 12 11
Он практически такой же, что приведен выше для серии гаплотипов с Проекта I1 FTDNA. В 37-маркерном формате все 10 гаплотипов имеют 96 мутаций, что дает 96/10/0.09 = 107 -> 120 поколений, то есть 3000±430 лет до общего предка. Это - в пределах погрешности с величиной, данной выше.
Надо опять принять во внимание, что эти 10 гаплотипов принадлежат разным субкладам - один литовец к субкладу I1d1, и один - к субкладу I1b- M227.
Как видно, самая древняя гаплогруппа у литовцев R1a1 (середина 3-го тыс до нашей эры), и она же самая распространенная. Следующей по древности идет гаплогруппа I1 (конец 2-го тыс до н.э - начало 1-го тыс до н.э.), и далее
- гаплогруппа N1c1, которая вошла в литовскую популяцию только в середине 1-го тыс нашей эры.
***************************
Итак, рассмотрение литовских гаплотипов разных гаплогрупп показывает, что общий предок гаплогруппы R1a1 литовцев жил примерно 4600 лет назад, в середине 3-го тыс до н.э., и прибывал на Балтику в составе разных субкладов, почти все из них образовались в середине 1-го тыс до н.э. (центрально-европейский 2400±350 лет назад, балто-карпатский 2500 и 2700 лет назад, западный евразийский 2600±300 лет назад, северный евразийский 2200±250 лет назад). Носители этих субкладов говорили, как показывает лингвистика, на диалектах древнего арийского языка, что и образовало балтскую языковую группу, или балто-славянскую, в зависимости от того, как называть и чему отдавать предпочтение.
Как отмечает И.Л. Рожанский (2011), по меньшей мере три линии миграции восточных славян в Литву, хотя и крайне слабо представленных там, можно связать с миграциями из карпатского (или дунайско- карпатского) региона. Это обе ветви субклада М458 и восточная карпатская (она же западно-евразийская-2) ветвь субклада Z280. Все они имеют почти один и тот же возраст, около 2700 лет.
Примерно одновременно с ними на Балтику стали прибывать носители гаплогруппы I1, значительно меньшие по численности. Их источник - Европа, где гаплогруппа I1 прошла бутылочное горлышко популяции примерно 3400 лет назад, и восточная Европа с общим предком 3200±360 лет назад, примерно то же, что и у литовских гаплотипов. Это, видимо, и были древние балты, во всяком случае, нынешние литовцы - их прямые потомки. Те, кто жили на территории современной Литвы раньше, если таковые были, видимо, не оставили потомства, которое бы дожило да нашего времени.
Заметно позже, к середине 1-го тысячелетия, в Прибалтику стали прибывать носители гаплогруппы N1c1, ее южно-балтийской ветви, отделясь от финской ветви, которая прошла и расселилась севернее. Общий предок обеих ветвей жил на Урале, или находился на миграционном пути между Уралом или Поволжьем и Балтикой примерно 4200 лет назад, и эта миграция расщепилась на несколько ДНК- генеалогических линии, все примерно одинакового «возраста», все датируются серединой 1-го тыс н.э. Случайное это совпадение или нет, но в те же времена в Европе происходило становление языкового славянства, и в те же времена вдоль Прибалтики формировались прибалтийские племена, а также викинги. Одна линия сформировала угро-финскую ветвь, состоящую в значительной степени из финнов, но с добавлениями части русских, норвежцев, шведов; другая линия дала потомков, ныне живущих в основном в России, в прибалтийских странах - Эстонии, Литве, Латвии, а также Польше, и их соседей, откуда гаплотипы южно-балтийской группы попали с потомками вплоть до Атлантики и Мексики. Характерными признаками гаплотипов угро-финской группы являются DYD459=10 (или удвоенные значения), DYS464=13-14 (или удвоенные значения), негативный снип L550-. Характерными признаками гаплотипов южно-балтийской группы являются DYD459=9 (или удвоенные значения), DYS464=14-15 (или удвоенные значения), позитивный снип L550+ (субклад N1c1d). Сами литовцы впервые упоминаются в исторических документах в начале 11-го века, то есть всего несколько столетий после прибытия носителей гаплогруппы N1c1.
Неолитические обитатели Балтики начиная с 6500 лет назад, о которых говорится в рассматриваемой статье, в гаплотипах современных литовцев не просматриваются. Данные об «интенсивном культурном развитии в Литве, включая керамику», возможно, и были, но, похоже, потомков тех людей в Прибалтике не осталось. Что касается балтов «в 5-м тысячелетии назад», то это могли быть носители гаплогруппы R1a1 из Европы и с Русской равнины. Авторы справедливо пишут, что «археологические данные показывают, что финно-угорское влияние на литовскую популяцию было минимальным». Правда, авторы это ничем не подтверждают, и просто цитируют данные археологии. ДНК-генеалогия это полностью подтверждает. Во-первых, носители гаплогруппы N1c1 прибыли на Балтику уже относительно поздно, в середине 1-го тыс н.э., и, самое главное, это не были финно-угры по гаплотипам. Те ушли севернее, а южнее, в литовской Прибалтике, были южные славяне южно-балтийского субклада гаплогруппы N1c1.
