Гаплогруппа R1b (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Гаплогруппа R1b
Тип	Y-ДНК
Предполагаемая дата появления	16 500 лет до н. э.
Предполагаемое место появления	Центральная Азия
Предок	R1
Сестринские группы	R1a
Характеристика мутаций	M343
Типичные представители	Потомки кельтов, баски, башкиры

R1b — гаплогруппа, наиболее распространённая в Западной Европе и на Южном Урале. Встречается также в Центральной Азии, Восточной Европе, Северной Африке, в Арабских странах. После миграций европейцев в Америку и Австралию она составляет значительную долю и там. Определяется однонуклеотидным полиморфизмом M343, открытым в 2004 году. С 2001 по 2005 год R1b определяли наличием ОНП P25. В других системах классификации — Hg1 и Eu18.
Происходит из R1, как и R1a.

Содержание 1 Происхождение 2 Проблема доминирования R1b в Западной Европе 3 Подгруппы (субклады) 4 Этногеографическое распределение 4.1 Европа 4.2 Азия 4.3 Северная Африка 5 Мутации 6 Примечания

Происхождение

Британские генетики Брайан Сайкс и Стивен Оппенгеймер утверждают, что гаплогруппа R1b не имеет отношения к индоевропейскому заселению Западной Европы и происходит от палеолитического (доиндоевропейского) населения Иберии. Взгляды Сайкса и Оппенгеймера получили широкое распространение в Европе благодаря написанными им популярным бестселлерам о генетической истории Европы. С другой стороны, подобный взгляд на происхождение R1b сталкивается с непреодолимыми противоречиями. Последующие исследования установили, что разнообразие субкладов данной гаплогруппы увеличивается по мере движения на восток, что скорее говорит о восточном происхождении данной гаплогруппы. Ряд современных генетиков полагают, что R1b зародилась в Центральной или Западной Азии.

Сначала была выдвинута гипотеза, что R1b является коренной для Западной Европы, поскольку именно там она преобладает. Впоследствии было доказано, что гаплотипы R1b демонстрируют большее разнообразие малых побочных ответвлений в Анатолии и на Кавказе, чем в Европе. Также европейские субклады более молоды по сравнению со средневосточными или центральноазиатскими. Основная европейская ветвь R-P312/S116 восходит всего лишь к 3500 или 3000 до Р.Х. Это не значит, что старейший общий предок этой линии прибыл в Западную Европу в этот период, но значит, что первый человек, нёсший мутацию R-P312/S116, жил по крайней мере 5000 лет назад, вполне вероятно, где-то в долине нижнего Дуная или в окрестностях Чёрного моря. По-любому эти временные рамки слишком малы для палеолитического происхождения или неолитического пришествия R1b. Открытие того, что считалось «европейскими линиями», в Средней Азии, Пакистане и Индии вбило последний гвоздь в крышку гроба палеолитического происхождения R1b в Западной Европе и подтвердило её связь с европейцами иберами.

^{Проблема доминирования R1b в Западной Европе}

Современное распределение R1b по Европе

Плотность распространения гаплогруппы R1b примерно совпадает с районами строительства мегалитов в Западной Европе (см. сравнительные карты в статье Мегалиты). Это совпадение служит одним из основананий гипотезы Сайкса и Оппенгеймера об автохтонном палеоевропейском происхождении данной гаплогруппы. Согласно данной гипотезе, носители гаплогруппы R1b являются потомками Солютрейской культуры, пережившими последний ледниковый максимум в Западной Европе в изоляции от других народов, однако носителей предковой гаплогруппы R не могло быть среди людей, впервые заселивших Европу 40-30 тысячелетий назад, поскольку её древность оценивается всего в 30-25 тысячелетий и другие ветви группы R распространены в Восточной Европе и Центральной Азии. Таким образом получается, что сразу после появления и распространения группы R часть её очень быстро переселилась на запад в Европу прямо посреди ледникового максимума, что выглядит маловероятным.
Ряд более новых исследований также подвергают критике гипотезу Сайкса. В частности, предполагается, что R1b следует ассоциировать с индоевропейцами (в частности в более позднее время в Западной Европе — особенно с кельтами), пришедшими из Причероморья примерно 5000 лет назад (предполагается, что изначально также носители праиндоевропейской культуры с гаплогруппой R1a занимали преимущественно северную часть ареала, тогда как R1b — более южную, возможно, включающую Кавказ и Анатолию).
При этом возникает некоторая сложность объяснения того, почему большинство современных мужчин Западной Европы оказываются потомками выходцев из Понтийского региона. Однако приводятся демографические выкладки, показывающие, что в случае установления гегемонии со стороны пришельцев, технологически превосходивших автохтонное население, мужские линии победителей могут полностью вытеснить мужскую линию наследственности местного населения за несколько веков. Значительная часть мужчин могла быть убита сразу в военных столкновениях, в дальнейшем же семьи местных мужчин получали более низкий статус и могли воспроизводить меньше детей. Со времени установления в Западной Европе господства кельтов до более лояльных времён Римской империи прошло примерно восемь веков, за которые автохтонные гаплогруппы вполне могли полностью исчезнуть. В Центральной и Восточной Европе ко времени вторжения индоевропейцев существовала более развитая земледельческая культура, поэтому в этих районах вытеснение старых гаплогрупп не было таким полным.

 Подгруппы (субклады)

M343

P25 R-M18 (R1b1a) P297 R-M73 (R1b1b1) M269 P311 P310 U106 R-U198 (R1b1b2a1a1) R-S26 (R1b1b2a1a2) R-L44 (R1b1b2a1a4) R-U106* (R1b1b2a1a*) P312 R-M153 (R1b1b2a1b2) R-M167 (R1b1b2a1b3) U152 L2 R-L20 (R1b1b2a1b4c1) R-L2* (R1b1b2a1b4c*) R-U152* (R1b1b2a1b4*) R-S68 (R1b1b2a1b5) L21 R-M222 (R1b1b2a1b6b) R-L21* (R1b1b2a1b6*) R-P312* (R1b1b2a1b*) R-P310* (R1b1b2a1*) R-P311* (R1b1b2a*) R-M269* (R1b1b2*) R-P297* (R1b1b*) R-P25* (R1b1*) R-M343* (R1b*)

Этногеографическое распределение

R1b показана красным
R1a показана пурпурным

Европа

Современная концентрация R1b максимальна на территориях, связанных с кельтами: в южной Англии около 70 %, в северной и западной Англии, Испании, Франции, Уэльсе, Шотландии, Ирландии — до 90 % и более.
Также, например, у басков — 88,1 %, испанцев — 70 %, бельгийцев — 63 %, итальянцев — 40 %, немцев — 39 %, норвежцев — 25,9 % и других.
У народов Восточной Европы встречается значительно реже. У осетин Алагира - 43 %, чехов и словаков — 35,6 %, поляков — 11,6 %-16,4 %, латышей — 15 %, венгров — 13,3 %, эстонцев — 9 %, литовцев — 5 %, беларусов — 4,2 %, русских — от 2,8 % до 21,3 %, украинцев — от 2 % до 18,9 %.
На Балканах — у греков — от 13,5 % до 22,8 %, словенцев — 21 %, албанцев — 17,6 %, болгар — 17 %, хорватов — 15,7 %, румын — 13 %, сербов — 10,6 %, герцеговинцев — 3,6 %, боснийцев — 1,4 %.

 Азия

На Южном Урале широко распространена у башкир — до 87 %.
На Кавказе найдена у осетин — 43 % и армян — 32,4 %.
В Турции достигает 16,3 %, Ираке — 11,3 % и в других странах Западной Азии.
В Центральной Азии обнаружена, в частности, у туркменов — 36,7 %, узбеков — 9,8 %, татар — 8,7 %, казахов — 5,6 %, уйгуров — от 8,2 % до 19,4 %
В Пакистане — 6,8 %, в Индии незначительна — 0,55 %.

 Северная Африка

У алжирских арабов из Орана — 10,8 %, тунисских арабов — 7 %, алжирских берберов — 5,8 %, в Марокко — около 2,5 %.

 Мутации

Детали M343 (rs9786184):

Смена нуклеотидов: от C к A

Позиция: 402

Общий размер: 424

Вперёд 5'? 3': tttaacctcctccagctctgca

Назад 5'? 3': acccccacatatctccagg

 Примечания

↑ Показывать компактно

1. ↑ Tatiana M. Karafet, Fernando L. Mendez, Monica B. Meilerman, Peter A. Underhill, Stephen L. Zegura, and Michael F. Hammer (2008). New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree
2. ↑ Cinnioglu, Cengiz; et al (January 2004). «Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia». Human Genetics 114 (2): 127–148. DOI:10.1007/s00439-003-1031-4. Проверено 2007-12-13.
3. ↑ Y Chromosome Consortium YCC NRY Tree 2002 (en:2002-01-18). Проверено 13 декабря 2007.
4. ↑ The peopling of Europe // Anthropological genetics: theory, methods and applications / Crawford, Michael H.. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2007. — ISBN 0-521-54697-4
5. ↑ Variations of R1b Ydna in Europe: Distribution and Origins.
6. ↑ International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) — Y-DNA Haplogroup R and its Subclades — 2009
7. ↑ ^{1 2} Origins, age, spread and ethnic association of European haplogroups and subclades (англ.). Eupedia, your guide to Europe in English (последнее обновление: март 2010). Проверено 5 апреля 2010.
8. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Ornella Semino, A. Silvana Santachiara-Benerecetti, Francesco Falaschi, L. Luca Cavalli-Sforza and Peter A. Underhill, "Ethiopians and Khoisan Share the Deepest Clades of the Human Y-Chromosome Phylogeny, " The American Journal of Human Genetics, Volume 70, Issue 1, 265—268, 1 January 2002.
9. ↑ 582/1002, The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula, Adams et al. 2008
10. ↑ ^{1 2} Rosser et al. (2000)
11. ↑ 280/699, Y chromosome genetic variation in the Italian peninsula is clinal and supports an admixture model for the Mesolithic-Neolithic encounter, Capelli et al. 2007
12. ↑ 473/1215, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis, Kayser et al. 2005
13. ↑ [1] Estimating Scandinavian and Gaelic Ancestry in the Male Settlers of Iceland — Agnar Helgason et al., 2000, Am. J. Hum. Genet. 67:697-717, 2000
14. ↑ 106/913, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis, Kayser et al. 2005
15. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Oxford Journals
16. ↑ Doron M. Behar, Mark G. Thomas, Karl Skorecki, Michael F. Hammer, Ekaterina Bulygina, Dror Rosengarten, Abigail L. Jones, Karen Held, Vivian Moses, David Goldstein, Neil Bradman, and Michael E. Weale, "Multiple Origins of Ashkenazi Levites: Y Chromosome Evidence for Both Near Eastern and European Ancestries, " American Journal of Human Genetics 73:768-779, 2003.
17. ↑ Balanovsky
18. ↑ Tambets et al. (2004).
19. ↑ ^{1 2} Alexander Varzari, «Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms» (2006)
20. ↑ R. J. King, S. S. Özcan, T. Carter, E. Kalfoğlu, S. Atasoy, C. Triantaphyllidis, A. Kouvatsi, A. A. Lin, C-E. T. Chow, L. A. Zhivotovsky, M. Michalodimitrakis, P. A. Underhill (2008), "Differential Y-chromosome Anatolian Influences on the Greek and Cretan Neolithic, " Annals of Human Genetics 72 (2), 205—214 doi:10.1111/j.1469-1809.2007.00414.x
21. ↑ ^{1 2 3 4} Pericic, M; Lauc LB, Klaric IM, Rootsi S, Janicijevic B, Rudan I, Terzic R, Colak I, Kvesic A, Popovic D, Sijacki A, Behluli I, Dordevic D, Efremovska L, Bajec DD, Stefanovic BD, Villems R, Rudan P (2005). «High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations». Mol. Biol. Evol. 22 (10): 1964–75. DOI:10.1093/molbev/msi185. PMID 15944443. Haplogroup frequency data in table 1
22. ↑ A. S. Lobov et al. (2009), "Y chromosome analysis in subpopulations of Bashkirs from Russia" (original text in Russian)
23. ↑ 238/734, Weale et al. (2004)
24. ↑ 76/523, Y-Chromosome Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, Cinnioglu et al. 2004
25. ↑ 16/139, Zaheri et al. 2003,Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq
26. ↑ ^{1 2 3} R. Spencer Wells et al., "The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity, " Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (en:August 28, en:2001)
27. ↑ Tambets et al. (2004)
28. ↑ Ruixia Zhou, Daqun Yang, Hua Zhang, Weiping Yu, Lizhe An, Xilong Wang, Hong Li, Jiujin Xu, and Xiaodong Xie, "Origin and evolution of two Yugur sub-clans in Northwest China: a case study in paternal genetic landscape, " Annals of Human Biology (2008), 35:2, 198—211.
29. ↑ Yali Xue, Tatiana Zerjal, Weidong Bao, Suling Zhu, Qunfang Shu, Jiujin Xu, Ruofu Du, Songbin ***, Pu Li, Matthew E. Hurles, Huanming Yang, Chris Tyler-Smith, "Male demography in East Asia: a north-south contrast in human population expansion times, " Genetics 2006.
30. ↑ Qamar et al. (2002), Cruciani et al. (2004), Semino et al. (2004), Underhill et al. (2000)
31. ↑ 13/176 in Pakistan and 4/728 in India, Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists, Sengupta et al. 2008
32. ↑ 11/102, Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample
33. ↑ 10/139 Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula , Adams et al. 2008
34. ↑ 3/54 Arredi et al. 2004
35. ↑ Combined Adams et al. 2008; Bosch et al. 2001 and Maria Brotilini et al. 2004