Темы

C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови ДНК Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России Наши Города Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология РАСОЛОГИЯ РНК Разное Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь США Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония генетика интеллект научные открытия неандерталeц

Поиск по этому блогу

четверг, 23 февраля 2012 г.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 6

9. «Североафриканская» гаплогруппа Е

Гаплогруппа Е – это одна из старейших гаплогрупп человечества. Она имеет самую сложную структуру. В целом генезис гаплогруппы E (c подгруппами) по данным на 2010 год выглядит сейчас как показано на схеме внизу в несколько сокращённом виде (это касается примечаний к схеме); полная версия дана на сайте www.isogg.org

Рис. 8.1. Дерево пятнадцати 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы С (собраны в базе данных Ysearch).

Примечания к схеме:

  • Идентичные снимы (SNPs) обнаружены независимо, в разных лабораториях, поэтому имеют различные индексы. Они разделены знаком «/». Примеры – M40/SRY4064/SRY8299, P2/PN2, DYS271/M2/SY81, M180/P88, P1/PN1, M191/P86, P253/U247, P252/U174 and M41/P210.

  • Гаплогруппа E предположительно возникла в северо-восточной Африке. Это предположение основано на распределении носителей этой гаплогруппы и её субкладов в настоящее время. Но факт, что гаплогруппа Е и D являются родственными, при том, что D в Африке не найдена, может говорить о том, что гаплогруппа Е могла появиться на Ближнем Востоке, и только потом мигрировать в Африку. Подгруппа E1b1 имеет самую широкую географическую распространённость, и, в свою очередь, расходится по двум важным субкладам: E1b1a и E1b1b. E1b1a – африканский субклад, вероятно, изначально принадлежащий племени Банту. E1b1a широко представлен среди афро-американцев.

Естественно, такая подробная структура определяется вниманием исследователей, поскольку чем внимательнее гаплогруппу изучают, тем более детальной она представляется. Любую гаплогруппу можно разбить на массу ветвей, выявив снипы для каждой ветви. А поскольку снипов тысячи, сотни тысяч и миллионы, и в каждом семействе можно выявить свои снипы, то число выявленных снипов не есть объективная характеристика гаплогруппы. Тем не менее, взгляд на дерево гаплотипов гаплогруппы Е (рис. 9.1 и, тем более, 9.2.1) показывает, что независимо от того, сколько снипов введено в номенклатуры гаплогруппы, дерево крайне сложное и древнее.


Рис. 9.1. Дерево из 120 гаплотипов гаплогруппы Е Пиренейского полуострова, с подгруппами. Пара 604-605 справа – гаплотипы гаплогруппы Е1а. Гаплогруппы E1b1a (764, 842 и 1042) не образуют единую ветвь, как не образуют ее 11 гаплотипов группы E1b1b* (четыре гаплотипа образуют кластер в правой части, номера 001, 573, 664 и 665). Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].

Следует подчеркнуть, что дерево гаплотипов на рис. 9.1 относится только к Пиренейскому полуострову и представляет только довольно ограниченную популяцию. Деревья гаплотипов на рис. 9.2.1 и 9.2.2.1 – значительно более сложные, но представляют только фрагменты общего дерева гаплогруппы Е – подгруппы Е1b1b1a и E1b1b1c. Помимо них, есть подгруппы Е*, Е1, Е1а (с тремя подгруппами), E1b, E1b1, E1b1a (c 25-ю подгруппами), E1b1 – c тремя подгруппами, одна из которых E1b1b1a (рис. 9.2.1), с 16-ю подгруппами. Далее – E1b1b1b c 4-мя подгруппами. Далее – E1b1b1c (рис. 9.2.2.1), c 6-ю подгруппами. И далее – E1b1b1d, E1b1c, E1b2, и Е2 с 10-ю подруппами.

Этот перечень даёт некоторое представление о том, насколько сложны древние гаплогруппы. Анализировать их количественно – это совершенно высший пилотаж. Гаплогруппа E1b1b1a была проанализирована в работе [Лутак и Клёсов, 2009], и материал раздела 9.2 написан совместно с Сергеем Лутаком. Гаплогруппа E1b1b1c проанализирована совместно с Акпером Алиевым (раздел 9.3).

9.1. Гаплотипы Пиренейского полуострова

В конце 2008 года вышла работа [Adams et al, 2008], в которой были приведены 1140 19-маркерных гаплотипов Иберии, а именно Страны Басков, Гаскони, Каталонии, Валенсии, Галиции и Восточной Андалузии. Из них 120 гаплотипов, или 10.5%, были гаплотипами гаплогруппы Е с подгруппами, по численности на втором месте после гаплогруппы R1b1.

Чтобы понять, насколько разные подгруппы представлены по-разному, можно отметить, что в составе указанных 120 иберийских гаплотипов были выявлены шесть подгрупп:

  • E1a, два гаплотипа (номера 604 и 605, справа на рис. 9.1),

  • E1bа, три гаплотипа (764, 842 и 1042),

  • Е1b1b*, 11 гаплотипов,

  • E1b1b1, 43 гаплотипа,

  • E1b1b2, 50 гаплотипов,

  • E1b1b3, 11 гаплотипов.

Подгруппа E1b1b1 будет анализироваться ниже в двух её подгруппах «a» и «c» (E1b1b1a и E1b1b1c) и, как будет показано ниже, в разделах 9.2 и 9.3, возраст их общих предков равен как минимум 11 тысяч и 8 тысяч лет назад, соответственно. Это – в Северной Африке или на Ближнем Востоке.

На Пиренеях 43 гаплотипа этой подгруппы E1b1b1 (в левой и нижней части дерева гаплотипов на рис. 9.1) имеют базовый гаплотип (в формате DYS 19-388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439-460-461-462-385a-385b)

13-12-13-17-24 -10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-12-16-18

Все 43 гаплотипа содержат 199 мутаций, что даёт 4825±590 лет до общего предка. Определённо, Пиренеи – не родина подгруппы E1b1b1. Эта гаплогруппа пришла туда относительно недавно по сравнению со временем её образования.

А вот 11 гаплотипов группы E1b1b* имеют базовый гаплотип

13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-13-12-16-17,

в котором на все 11 гаплотипов приходится 91 мутация, что даёт 10125±1500 лет до общего предка. Это уже возраст древних гаплогрупп.

На дереве гаплотипов четыре гаплотипа группы E1b1b* образуют совершенно отдельную ветвь с двумя гаплогруппами Е1a (справа на рис. 9.1, гаплотипы 001, 573, 664 и 665). Остальные семь гаплотипов разбросаны по краям широкой ветви гаплогруппы E1b1b1.

Два гаплотипа группы Е1а различаются всего на три мутации и являются относительно близкими родственниками, имея общего предка примерно 1500±900 лет назад, в середине первого тысячелетия нашей эры, плюс-минус тысячелетие. Его условный гаплотип

17-12-12-17-22-9-12-13-11-12-12-15(16)-10(11)-13-10-13-12-14(15)-16

Три гаплотипа Е1b1а имеют условный базовый гаплотип

16-12-13-18-21-11-11-14-11-11-12-14-11-11-11-13-12-17-17

В этих трёх гаплотипах десять мутаций от базового, что может указывать на дистанцию в 3325±1100 лет до общего предка. Маркеры, в которых мутаций нет, выделены жирным шрифтом. Их – 10 из 19, что также указывает на не слишком древнего общего для трёх данных гаплотипов предка.

На дереве три гаплотипа занимают разные места, но на одной широкой ветви, большинство гаплотипов которой относятся к гаплогруппе E1b1b1 (внизу и слева на рис. 9.1).

50 гаплотипов гаплогруппы E1b1b2 располагаются в верхней части дерева на рис. 9.1. По виду ветви уже видно, что ветвь молодая по сравнению с гаплотипами E1b1b1. Базовый гаплотип ветви

13-12-14-16-24 -9-11-13-11-11-12-14-10-10-11-13-12-13-14

Все 50 гаплотипов содержат 84 мутаций, что даёт 1575±230 лет до общего предка, который жил в 5-м веке нашей эры, плюс-минус два века.

10 гаплотипов группы E1b1b3 имеют базовый гаплотип

13-12-13-18-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-11-15-17

На все 11 гаплотипов приходится 64 мутации, что даёт 6400±1020 лет до общего предка.

9.1.1. Расчёт времени жизни общего предка гаплогруппы E1b1b

Три базовых гаплотипа групп E1b1b1, E1b1b2 и E1b1b3 имеют следующий вид:

13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-12-16-18

13-12-14-16-24- 9 -11-13-11-11-12-14-10-10-11-13-12-13-14

13-12-13-18-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-10-12-11-15-17

Предковый гаплотип E1b1b таким образом мог быть таким:

13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-11-10-12-12-16-17

Он всего лишь на одну мутацию отличается от базового E1b1b* гаплотипа (см. выше), так что подход в целом правильный. Показанные три базовых гаплотипа отличаются от предкового гаплотипа на 18 мутаций, то есть их общий предок жил на 6650 лет раньше, чем их усредненные времена до настоящего времени (4300 лет), то есть примерно 10950 лет назад. Счёт по малому количеству гаплотипов (см. выше) дал 10125 лет назад для времени жизни общего предка. Разница – всего 7,5%.

Итак, общий предок гаплогруппы E1b1b жил примерно 11 тысяч лет назад, а генеалогические линии его потомков в Иберии имеют возраст 4825 лет (E1b1b1), 1575 лет (E1b1b2) и 6400 лет (E1b1b3). Для сравнения, древний предок гаплогруппы E1b1b в еврейской среде жил 6800 лет назад [Klyosov, 2008a] и имел следующий базовый гаплотип в данном 19-маркерном варианте

13-12-13-17-24-10-11-13-11-11-12-14-10-12-11-Х-Х-16-18

Он отличается от предкового иберийского гаплотипа всего на три мутации на 19-маркерном гаплотипе и определенно происходит от того же общего предка, от которого происходят иберийские гаплотипы данной гаплогруппы.


9.2. Гаплогруппа E, подгруппа Е1b1b1а-М78

Напомним, насколько сложна структура даже одной этой подгруппы (она начинается с третьей строки сверху, как до­черняя гаплогруппы Е1b1b1-М35):

.......................... Е1b1b1  М35, М243

............................... Е1b1b1* -

............................... Е1b1b1а L18, М78, V68

....................................... Е1b1b1а* -

....................................... Е1b1b1а1 V12

............................................ Е1b1b1а1* -

............................................ Е1b1b1а1а М224

............................................ Е1b1b1а1b V32

....................................... Е1b1b1а2 V13, V36

............................................ Е1b1b1а2* -

............................................ Е1b1b1а2а V27

............................................ Е1b1b1а2Ь Р65

............................................ Е1b1b1а2с L17

....................................... Е1b1b1аЗ V22

............................................ Е1b1b1аЗ* -

............................................ Е1b1b1аЗа М148

............................................. Е1b1b1аЗb V19

....................................... Е1b1b1а4 V65, L66, L67

....................................... Е1b1b1а5 М521

 Дерево этой подгруппы по имеющимся в наличии данным  (естественно, неполным) приведено на рис. 9.2.1.

Рис. 9.2.1. Дерево 11-маркерных гаплотипов гаплогруппы Е-М78 (Е1b1b1а), построено по данным [Cruciani et al, 2007]. Дерево со­стоит из 448 гаплотипов. Показаны ветви субкладов гаплогруппы. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].

Гаплогруппа Е1b1b1а интересна тем, что её представите­ли в прошлом проживали на территории Древнего Египта и,  естественно, участвовали в создании этого государства. Эти представления были сформулированы на основании большой серии академических статей, среди которых в первую очередь следует упомянуть [Cruciani et al, 2007; Battaglia et al, 2008]. Авторы этих работ пришли к своим выводам на основании дру­гих соображений, нежели те, которые мы здесь изложим. Они использовали другие подходы и устаревшие методы расчётов. Тем не менее, мы полагаем, что опубликованные ими данные, и данные, представленные здесь, дополняют друг друга.

В самом названии гаплогруппы Е1b1b1а, в этих буквах и цифрах, отражена предшествующая история этого рода, цепочка поколений от первопредка гаплогруппы Е до перво-предка гаплогруппы Е1b1b1а:
Е→ Е1→ Е1b → Е1b1→ Е1b1b→ Е1b1b1→ Е1b1b1а
Более детально, со снипами, эта цепочка выглядит так: Е (М40) → Е1 (Р147) → Е1b (Р177) → Е1b1 (Р179) → Е1b1b (М215) → Е1b1b1 (М35) → Е1b1b1а (М78)
В начале цепочки - гаплогруппа Е. Это одна из древней­ших гаплогрупп человечества. Всего три промежуточных зве­на отделяют её первопредка от У-«хромосомного Адама» на древе человечества:
Y-Адам→ BDECF →DECF→ DE → Е.
В конце цепочки мы видим гаплогруппу Е1b1b1а (М78), выделившуюся из гаплогруппы Е1b1b1 (М35). О ней мы и по­говорим.
Вопрос о том, где и когда жил родоначальник гаплогруп­пы Е1b1b1 (М35) не решён до сих пор. Большинство авто­ров сходятся на том, что родоначальник гаплогруппы Е1b1b1 (М35) жил в промежутке времени от 15 до 30 тыс. лет на­зад. Относительно места существуют две основные точки зрения: Восточная Африка (Африканский Рог, Эфиопия) и Средний Восток (Аравия). Впрочем, эти подробности места и времени нам сейчас не так важны. Важно то, в чём иссле­дователи практически единодушны: 13-14 тысяч лет назад люди, принадлежащие роду Е1b1b1 (М35), жили в Эфиопии, занимались охотой и собирательством и говорили на прахамито-семитском языке.

Гипотеза лингвистов Игоря Дьяконова и Lionel Bender ло­кализует родину афразийских (семито-хамитских) языков в области Юго-Восточной Сахары и в прилегающих районах Восточной Африки. В то время эти территории были ещё благоприятны для жизни человека. Если гипотеза Дьяко­нова и Bender верна, то первоначальным носителем афра­зийского (семито-хамитского) праязыка была гаплогруппа Е. Позднее, когда хамиты Е-субкладов переселились на Ближ­ний Восток, они передали хамито-семитский язык предста­вителям гаплогруппы J1 - семитам, предкам современных арабов и евреев. (Однако большая общность лексического состава афразийской (включая хамито-семитские) и индоев­ропейской семей языков ставит под сомнение эту теорию).
Примерно в начале 11-го тыс. до н.э. климат на Земле стал меняться и не в лучшую сторону. Закончилась эпоха тепла и высокой влажности. Наступил длительный период холодного и сухого климата.
Вероятно, именно эти изменения климата способствова­ли тому, что хамитские племена Восточной Африки, при­надлежащие преимущественно гаплогруппе Е1b1b1-М35, начали своё движение из Эфиопии на север, в районы бо­лее благоприятные для жизни. Сначала - в Нубию, а позд­нее - в Египет, который в то время был мало заселён. Так, например, культура Эсна, существовавшая 12 -16 тысяч лет назад в Верхнем Египте, исчезла, не оставив преемников.
В Нубии ситуация была несколько иной. Вероятно в то же самое время, когда хамитские племена Е1b1b1 стали заселять Нубию с юго-востока, с юго-запада туда пришли ни­лоты и другие племена, говорящие на нило-сахарских язы­ках и относящиеся преимущественно к гаплогруппе А3b2 и, в меньшей степени, к гаплогруппе В. По какой-то причине в Египет двинулись в основном хамиты Е1b1b1, а нилоты АЗb2 задержались в Нубии. Со временем, большая часть населения Нубии, независимо от изначального происхожде­ния, перешла на нило-сахарские языки.
Теперь вернёмся в конец цепочки: Е1b1b1 → Е1b1b1а. Поясним это звено.

Хамитские мужчины, имеющие снипы М35,12 тысяч лет назад заселили Нубию и стали проникать в Египет. Менялись поколения, доди рождались и умирали, и в какой-то момент от отца, имеющего снип М35, родился сын с дополнительной снип-мутацией М78. Этому мальчику впоследствии суждено было стать основателем огромного рода Е1b1b1а. Дерево га­плотипов его потомков и представлено на рис. 9.2.1. Очевид­но, что данное дерево является весьма сложным и состоит из многих ветвей. Часть этих ветвей представлены отдель­ными субкладами (V12, V13, V22, V65, М521, или по другой номенклатуре Е1 b1b1-а1, -а2, -аЗ, -а4, -а5, соответственно), часть - ветвями в составе указанных субкладов. Всего на данном дереве можно насчитать более десятка ветвей, и их анализ будет проведён ниже. Каждая ветвь - это отдельная генеалогическая линия.

В настоящее время Y-гаплогруппа Е1b1b1а (М78) распро­странена среди народов Юго-Восточной и Южной Европы (албанцы, греки, македонцы-славяне и южные итальянцы), Северо-Восточной и Восточной Африки (египетские арабы и копты, западные суданцы, сомалийцы и эфиопы) и, в мень­шей степени, Западной Азии (турки-киприоты, арабы-друзы и палестинские арабы). Из примерно 400 гаплотипов гаплог­руппы М78 с подгруппами в базе данных YSearch 12 чело­век, то есть 3%, указали своей родиной Россию, Украину и Белоруссию.
Сравнив по количеству накопившихся в них мутаций 448 гаплотипов ныне живущих мужчин, имеющих SNP-мутацию М78, из 65 популяций Европы, Африки и Азии, мы вычислили, что общий предок гаплогруппы Е1b1b1а родился примерно 11 тысяч лет назад (точнее, 11050 лет назад, но ошибка опреде­ления не позволяет такой точности). Произошло это, вероят­но, в Ливийской пустыне, которая в то время представляла собой плодородную низменность, питаемую водами Нила. К вопросу родины и времени жизни первопредка рода Е1b1b1а мы ещё вернёмся, после описания всех подгрупп.
По мнению многих историков, в частности Michael Haag и B6atrix Midant-Reynes, в период между 12 и 8 тысяч лет на­зад территория Египта и, особенно долина Нила, постепенно заселялась новыми племенами, которые занимались охотой, рыболовством и собирательством (растений, корнеплодов и проч.). Племена эти, по-видимому, принадлежали к восточной и западной ветвям хамитов и отличались друг от друга по своей антропологической и генетической принадлежности.

Как видно, дата рождения общего предка гаплогруппы Е1 b1b1а приходится на время начала экспансии хамитов в Египет.

Однако заселение Египта новыми племенами происходи­ло не только с юга (из Нубии), но и с запада (из Сахары). С юга преимущественно шли восточные хамиты Е1 b1b1, относящиеся к Кушитской большой ветви Западного рас­ового ствола. С запада двигались западные хамиты Е1а (и, возможно, Е1b1а), относящиеся, вероятно, к Африканской большой ветви Тропического расового ствола. Хамитские племена первоначально селились вдоль обрывистого края пустынного плато над долиной Нила и на границах Файюм-ского оазиса и Дельты.

По данным Таблицы 9.2.1, гаплогруппа Е, представлен­ная разными субкладами, является преобладающей среди современного населения Египта (40%) и почти половина всех Е-субкладов - Е1b1b1а (М78). И всё это несмотря на мощную арабскую экспансию гаплогруппы J с Ближнего Вос­тока в средние века. Субклады гаплогруппы J сейчас состав­ляют 32% населения Египта.

Важно отметить, что из всех современных гаплогрупп Египта африканское происхождение имеют только субкла­ды гаплогрупп Е1b1b1 (кроме Е-М123) и Е1b1а, а также га­плогруппы Е1а и А3b2. Прочие гаплогруппы попали в Египет (преимущественно, в Северный) в разные периоды времени из Азии и Восточного Средиземноморья. Первым по време­ни можно назвать вторжение азиатских народов в 22 веке до н.э., затем был приход гиксосов в 17 веке до н.э. и высадка «народов моря» в 13 и 12 веках до н.э. (их потомки - ма-шуашу). В I тысячелетии до н.э. происходили вторжения ли­вийцев, ассирийцев, персов, македонцев. 

Таблица 9.2.1. Гаплогруппы современного Египта по данным Luis et al. (2004) [данные несколько округлены].


В нашу эру Египет «посетили» поочерёдно римляне, арабы и турки. Все они, несомненно, оставили свой генетический след в Египте, ко­торый мы видим и теперь в виде гаплогрупп J, К, G, Т, R, Р и I.

По классификации Международного Общества Генети­ческой Генеалогии (ISOGG) 2009 года гаплогруппа Е1b1b1а (М78) включает в себя пять субкладов, как было отмечено выше: Е1b1b1а1 (V12), Е1b1b1а2 (V13), Е1b1b1аЗ (V22), Е1 b1b1а4 (V65) и Е1b1b1а5 (М521). Кроме перечисленных пяти, можно выделить ещё и шестой субклад Е-М78*, т.е. не  имеющий нисходящих снип-мутаций. Значок * означает от­сутствие нисходящих снип-мутаций (кроме обозначенной).

Иначе говоря, цепочка получила своё продолжение. По­сле маленькой буквы «а» появились цифры (от 1 до 5). Свои номера субклады получали в порядке их открытия, т.е. в на­чале был открыт снип V12, потом V13 и т.д. Мы нарушим этот порядок и расскажем о подгруппах Е1b1b1а в порядке их по­явления, начиная с самой старой и кончая самой недавней.


Рис. 9.2.2. Местонахождение носителей субкладов гаплогруппы Е-М35 в древности, 12 - 13 тысяч лет назад. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].

Чтобы можно было продуктивнее воспринимать материал, поместим карту с указанием гаплорупп-субкладов.


9.2.1. Е1b1b1а*-М78

В настоящее время гаплогруппа Е-М78*, т.е. не имеющая нисходящих снипов, встречается крайне редко. Обнаружено всего 13 человек в различных популяциях: Южный Египет (2), Марокко (2), Судан (2), Сардиния (1), Албания (2), Венг­

рия (1), Англия (1), Дания (1) и Северо-Западная Россия (1).

Наибольшая концентрация Е-М78* (5,9%) была обнару­жена в 2007 году среди арабов в оазисе Гурна (Gurna) около Луксора в Южном Египте [Cruciani, 2007].

В нашем распоряжении было только 5 (из 13) гаплотипов Е-М78*, записанных в одном формате (DYS 19, 413а, 393, 460, 461, 41ЗЬ, 391, 439, GATA А10, YCAIIa, YCAIIb): два из Южного Египта, два из Марокко и один с Сардинии.

Базовый гаплотип, т.е. гаплотип их общего предка:

13-25-13-10-11-21-10-12-12-21-19.

На 55 маркеров в пяти 11-маркерных гаплотипах - 23 му­тации, что даёт 7500±1700 лет до общего предка. Этот об­щий предок жил в Южном Египте или в Нубии. Если срав­нить популяции Южного Египта и современного Судана, то получается следующая картина. В оазисе Гурна из суб­кладов Е1b1b1а (кроме Е-М78*-5,9%) присутствует старый субклад - E-V12 (18%). В Южном Судане, в популяции ни-ло-сахарской народности Nuba Е-М78* составляет 3,6%, а из других субкладов Е1b1b1а (кроме Е-М78*) присутствуют старые субклады E-V12 и E-V22, которые вместе составляют 11%. В Западном Судане, в популяции нило-сахарской на­родности Masalit Е-М78* составляет 3,1%, а из других суб­кладов Е1b1b1а (кроме Е-М78*) присутствует старый суб­клад - E-V22 (16%).

Ниже мы ещё обсудим гаплогруппы Е1b1b1а1 (V12) и Е1 b1b1аЗ (V22), но, забегая вперёд, скажем, что для Е1b1b1а1 (V12) наиболее вероятно южно-египетское происхождение, а для Е1b1b1аЗ (V22) - северо- или центрально-египет­ское. Это может означать, что в популяции Судана субклады Е-М78* и E-V22 были привнесены позднее, из Египта. Таким образом, наиболее вероятной родиной Е1b1b1а*-М78 можно считать Южный Египет.

Около 8000 лет назад в Сахаре закончился период до­ждей, и луга стали превращаться в пустыню. Жители Ливий­ской пустыни стали переселяться в долину Нила Вероятно, основатель субклада Е-М78* родился среди тех, кто ушёл в южную часть долины. Его потомки или иные представи­тели гаплогруппы Е1b1b1а (М78) позднее создали одну из древнейших агрокультур Верхнего Египта - Накада (I, II и III, 6000 - 5000 лет назад), которая со временем распространи­лись на всю территорию Древнего Египта. Впрочем, в Вер­хнем Египте существовала и более древняя, чем Накада, культура Бадари (6400 - 6000 лет назад), но, судя по антро­пологической принадлежности найденных там человеческих останков, она могла быть создана гаплогруппами Е1а или Е1b1а. (Судя по археологическим данным, носители этих культур пришли из Европы: это и керамика, и скульптурки женщин, и др., см. ниже)

Культура Накада постепенно развилась из нескольких ма­леньких сельскохозяйственных сообществ в мощную циви­лизацию, лидеры которой приобрели власть над населением и ресурсами долины Нила. Около 5 тысяч лет назад фараон Верхнего Египта объединил всю страну под своей властью.


9.2.2. Е1b1b1аЗ (V22)

На симметричном дереве E-V22 представлено 79 гапло­типов из 28 популяций. На всё 11-маркерное дерево - 264 мутации от базового гаплотипа

14-23-13-11-10-22-10-12-12-22-19

что соответствует 5075±600 лет до общего предка.

  1. Так как на дереве нет разновозрастных (старых и мо­лодых) ветвей, то определить источник распростране­ния E-V22 весьма затруднительно. Поэтому в данном случае критериями для определения места возникно­вения Е1b1b1аЗ (V22) были выбраны следующиеДоля E-V22 в современной популяции;

  2. Распространённость гаплотипов данной популяции на различных ветвях дерева, или их генетическое разно­образие;

Историческая вероятность.


Рис. 9.2.2.1. Дерево гаплотипов гаплогруппы Е1b1b1аЗ (V22). Построено по данным [Cruciani et al, 2007]. Дерево состоит из 79 гаплотипов. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].

Первый критерий - доля Е-V22 в популяции:

  • жители Эфиопии разных национальностей - 25%,

    • арабы из оазиса Бахария (Bahariya) в Центральном Египте - 22%,

·  арабы дельты Нила - 14%,
Это первые три места в мире по доле E-V22.
Второй критерий - распространенность гаплоти­пов данной популяции на различных ветвях дерева, или их генетическое разнообразие.
Гаплотипы жителей Эфиопии - базовый гаплотип:
14 22 13 10 10 21 10 13 12 22 19.
На тридцать три маркера трёх гаплотипов имеем шесть мутаций от базового гаплотипа. Это даёт время жизни обще­го предка в Эфиопии 2800±200 лет назад.
Гаплотипы арабов из оазиса Бахария в Центральном Египте, базовый гаплотип:

14 23 13 11 10 21 10 12 12 22 19

От базового гаплотипа на все шесть гаплотипов суммарно 23 мутаций. Это даёт время жизни общего предка арабов из оазиса Бахария - 6000±1400 лет назад.
Гаплотипы арабов дельты Нила, базовый гаплотип:
14 23 13 11 10 22 10 12 12 22 19.
Имеем 33 мутации на 99 маркеров. Это даёт 5650±1130 до общего предка у арабов гаплогруппы E-V22 в дельте Нила.
Все эти цифры для общего предка самой гаплогруппы E-V22, который жил 5075±600 лет назад, и для отдельных ветвей - 5650±1130 и 6000±1400 лет назад - совпадают в пределах погрешности расчётов. Различия - издержки малых серий - из 6 и 9 гаплотипов. Ясно, что из-за малой статисти­ки ошибка велика. Но можно с хорошим основанием сказать, что носители группы E-V22 впервые появились в районе оа­зиса в Центральном Египте и в дельте Нила. В Эфиопии но­сители данного гаплотипа появились на тысячи лет позже.
Третий критерий - историческая вероятность.
По первым двум критериям выделяются два претенден­та: дельты Нила и оазис Бахария. Нам теперь известно, что общий предок всего субклада родился примерно 5075 лет назад, и тогда же, видимо, жили и его носители на указан­ных территориях. Там, скорее всего, и есть родина данного субклада.
Время жизни предка гаплогруппы Е1b1b1аЗ (V22) сов­падает с важным историческим событием - объединением Верхнего и Нижнего Египта фараоном Нармером около 3100 года до н.э. Это - не случайное совпадение. Снип-мутация V22 могла возникнуть как среди потомков Е1b1b1а нижне­египетских культур (Файюм, Меримде, Эль-Омари, Мааде), так и среди переселенцев из Верхнего Египта. Ведь «власть Юга» кто-то должен был «принести» в Нижний Египет.
Позднее, представители гаплогруппы Е1b1b1аЗ (V22) расселялись из Северного Египта в разных направлениях, преимущественно, на юг (среди жителей Эфиопии - 25%), а также на запад (Марокко - 7-8%), на восток (Палестина -6,9%) и на север (Сицилия - 4,6%).

Возможно, в начале миграция египтян Е1b1b1аЗ (V22) шла в северном направлении. Рассмотрим пример. Гаплоти­пы сицилийцев, базовый гаплотип

14 23 13 11 10 22 10 12 12 22 19.

Имеем 16 мутаций на 77 маркеров. Это даёт 3275±880 лет до общего предка V22 на Сицилии. Напомним, что общий предок эфиопов Е1b1b1аЗ (V22) жил несколько позднее, 2800±1200 лет назад. Это смутные для Египта времена - закат Нового царства и так называемый Третий переходный период. Вероятно, тогда многие вынуждены были покидать родину и искать места, более спокойные для жизни.



9.2.3. Е1b1b1а1 (V12)

Гаплогруппа Е1b1b1а1 (V12) включает ещё два молодых субклада: V32 и М224. Мы анализировали только гаплотипы E-V12*, т.е. не имеющие нисходящих SNP-мутаций.

В субкладе - четыре ветви, но они все происходят от са­мой старшей среди них, которой 4300±700 лет. Это - широ­кая ветвь слева. В ней на 23 (11-маркерных) гаплотипа - 67 мутаций. Её базовый гаплотип:

13-23-13-11 -9-22-10-12-13-22-19

Рядом с ней, на подветви - четыре одинаковых гаплоти­па. Это - отдельная ветвь с базовым гаплотипом

14-22-12-11 -9-22-10-11-13-22-19

Далее - длинная плоская ветвь справа из 26 гаплотипов, из которых 22 идентичны и четыре гаплотипа имеют по од­ной мутации. То есть логарифм ln(26/22)/0.02 = 8±2 поколе­ний, по мутациям - 4/26/11/0.0018 = 8±3 поколений до обще­го предка. Видим полное совпадение, которое даёт 200±100 лет до общего предка для данной ветви.

Как видно, эта ветвь совсем недавняя и отношения к Древней истории не имеет.

В данном случае мы применили так называемый лога­рифмический способ расчёта времени до общего предка, описанный выше [Клёсов, 2008с, d; Klyosov, 2009а]. Базовый гаплотип данной ветви

14 22 12 11 9 22 11 11 13 22 19


Рис. 9.2.3.1. Дерево гаплотипов гаплогруппы Е1b1b1а1 (V12). Построено по данным [Cruciani et al, 2007]. Дерево состоит из 65 гаплотипов. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].


Последняя ветвь на дереве - из 11 гаплотипов, в правой нижней части. Она не проходит по описанному выше крите­рию как часть плоской ветви, поскольку в таком случае му­тационный и логарифмический способы дают различие в полтора раза. В ней - 21 мутация. Это даёт 2675±640 лет до общего предка. Базовый гаплотип

14 22 12 11 9 22 11 11 12 22 19

Теперь понятно, почему она не была частью молодой предыдущей ветви с возрастом 200±100 лет.
Во всех этих четырёх базовых гаплотипа 7 мутаций, то есть их от общего предка отделяет 2425 лет, плюс их усред­ненный возраст (1800 лет), то есть примерно 4225 лет. Но самому старому из них 4300±700 лет, что практически сов­падает с расчётом. Значит - это он и есть общий для всех предок. Его гаплотип
13 23 13 11 9 22 10 12 13 22 19
Две молодые ветви (одна из идентичных гаплотипов, то есть совсем недавняя, вторая - 18 - 19 век нашей эры) -исключительно южно-египетские по территории. Ветвь с воз­растом 2675±640 лет в основном южно-египетская и, в мень­шей степени, - северо- и центрально-египетская. А самая древняя ветвь, возрастом 4300±700 лет, состоящая из 23 га­плотипов, представляет 18 (!) различных популяций Африки, Европы и Азии. Из них 8 гаплотипов (или 1/3 всех гаплотипов древней ветви) представляют четыре популяции Египта, два гаплотипа - критских греков и по два гаплотипа из разных популяций Турции, Марокко, Италии и Франции. Прочие по­пуляции представлены на древней ветви одним гаплотипом.
Теперь посмотрим на долю E-V12* в современных попу­ляциях:
  • арабы Южного Египта - 44%,
  • арабы из оазиса Бахария (Bahariya) - 15%,
  • арабы оазиса Гурна (около Луксора) - 9%
  • арабы дельты Нила - 6%,
  • северо-восточные турки - 4%
Не вызывает сомнений, что прародину предка всех Е1 b1b1а1 (V12) следует искать в Египте.
Из восьми египетских гаплотипов древней ветви три из Южного Египта, и там максимальная в мире доля E-V12*. Вероятно именно в Верхнем Египте примерно 4300±700 лет назад родился общий предок гаплогруппы Е1b1b1а1 (V12). Время появления гаплогруппы Е1b1b1а1 (V12) относится к эпохе заката Древнего царства.

Самая древняя ветвь E1b1b1a1-V12 (4300±700 лет) пред­ставлена популяциями Африки, Европы и Азии, а вторая по возрасту ветвь (2675±640 лет) - в основном южно-египетская и, в меньшей степени, - северо- и центрально-египетская. Это говорит о том, что миграция южан на север Египта и в другие страны происходила во времена Древнего, Среднего и Нового царств. Пути этих миграций хорошо видны на древ­ней ветви древа E-V12*.

К концу Третьего переходного периода (к 7 веку до н.э.) преобладающее положение Нижнего Египта было закреплено окончательно, а статус Верхнего Египта низведён до уровня провинции. Такая ситуация сохраняется и по сей день. Веро­ятно именно низведение статуса Верхнего Египта до уровня провинции и его культурная изоляция способствовали прекра­щению массовых миграций с юга на север, что видно по пре­обладанию южно-египетских гаплотипов на молодых ветвях.