9.2.4. Е1b1b1а2 (V13)
9.2.4.1.11-маркерные гаплотипы
Дерево из 261 гаплотипов данного субклада приведено на рис. 9.2.4.1.1.
Несмотря на кажущуюся сложность дерева, практически все гаплотипы на нём происходят от одного общего предка. О «молодости» данной выборки говорит также обилие недавних линий, имеющих вид плоских «гребёнок» гаплотипов.
Базовый гаплотип предка следующий (в формате DYS 19, 413а, 393, 460, 461, 413b, 391, 439, GATAA10, YCAIIa, YCAIIb):
13-24-13-9-10-23-10-12-13-21-19
На всем дереве из 261 гаплотипа - 44 базовых. Это даёт ln(261/44)/0.02 = 89±16 поколений и с поправкой на возвратные мутации - 98±18 поколений, или 2450±440 лет до общего предка.
Все 261 11-маркерных гаплотипов имеют 490 мутации, что даёт 2625±290 лет до общего предка (всего 7% разницы в пределах ошибки расчётов).
Рис. 9.2.4.1.1. Дерево гаплотипов гаплогруппы Е1b1b1а2 (V13). Построено по данным [Cruciani et al, 2007]. Дерево состоит из 261 гаплотипа. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].
Итак, общий предок Е1b1b1а2 (V13) появился в первой половине 1-го тысячелетия до н.э. Где и когда это произошло?
На дереве гаплотипов на рис. 9.2.4.1.1 все ветви относительно молодые, и из них определить место возникновения Е-V13 сложно. Поэтому сначала рассмотрим, где сейчас живут представители гаплогруппы Е1b1b1а1 (V13).
Гаплогруппа Е1b1b1а2 (V13) в настоящее время распространена весьма далеко от родины предковой гаплогруппы Е1b1b1а (М78), преимущественно в Юго-Восточной Европе (албанцы, греки, македонцы-славяне) и, в меньшей степени, в Западной Азии (турки-киприоты, галилейские друзы, турки).
Хотя доля E-V13 в популяциях Западной Азии в несколько раз меньше, чем в Юго-Восточной Европе, их территории тоже можно рассматривать в качестве возможных претендентов на прародину общего предка E-V13. Ведь у потомков египтян снип-мутация V13 могла возникнуть в любом месте по пути их следования из Египта на Балканы.
Конечно, максимальная доля гаплогруппы в популяции ещё не означает, что данная популяция - источник этой гаплогруппы. Но эти популяции интересны ещё и тем, что большинство их расположено на пути вероятной миграции из Египта на Балканы, а именно вдоль восточного побережья Средиземного моря.
По дереву из 261 11-маркерных гаплотипов E-V13 мы с достаточной точностью определили время жизни общего предка Е1b1b1а2 (V13), но это дерево не позволило нам сделать каких-либо предположений относительно места его жизни. Поэтому, мы решили проанализировать ещё и другие гаплотипы E-V13.
9.2.4.2.12-маркерные гаплотипы
В нашем распоряжении оказалось 108 12-маркерных гаплотипов E-V13 [Battaglia et al, 2008]. Гаплотипы имеют иной состав и порядок маркеров, а именно DYS 19, 390, 388, 3891, 369-2, 391, 392, 393,439,460, YCAIIa и YCAIIb. Калибровка маркеров дала среднюю скорость мутаций 0.002 мутаций на маркер на поколение, или 0.024 мутаций на гаплотип на поколение (см. табл. 5.2.1).
Эти гаплотипы - относительно молодые, что видно из обилия плоских ветвей, состоящих из одинаковых гаплотипов. Они представляют следующие популяции: греки, греки-македонцы, албанцы, албанцы Республики Македония, боснийские сербы, боснийцы, боснийские хорваты, хорваты, украинцы, грузины, турки исторической Ликаонии и итальянцы Калабрии.
Из 70 гаплотипов на левой широкой ветви (рис. 9.2.4.2.1) 17 базовые. Это даёт ln(70/17)/0.024 = 59±15 поколений (без поправки на возвратные мутации), или 63±17 поколений с поправкой, то есть 1575±410 лет до общего предка, середина первого тысячелетия нашей эры плюс-минус погрешность. Более точный счёт по мутациям даёт 91 мутацию на эти 70 гаплотипов, или 1425±210 лет до предка, опять середина первого века нашей эры.
Разница между логарифмическим и «линейным» (мутационным) методами расчёта составляет всего 10%, что свидетельствует о том, что вся серия гаплотипов происходит от одного общего предка.
Базовый гаплотип этой молодой ветви (в указанном выше Формате DYS 19, 390, 388, 389-1, 389-2, 391, 392, 393, 439, 460, YCAIIa и YCAIIb) следующий:
Рис. 9.2.4.2.1. Дерево гаплотипов гаплоrpуппы Е1b1b1а2 (V1З). Построено по данным [Battaglia et аl, 2008]. Дерево состоит из 108 двенадцати-маркерных гаплотипов. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].
13-24-12-13-30-10-11 -13-12-9-21-19 В этом формате 11-маркерный предковый гаплотип E-V13, приведенный выше (данные рис. 9.2.4.2.1), имеет вид 13-Х-Х-Х-Х-10-Х-13-12-9-21-19
Как видно, по всем семи маркерам, общим для обеих серий, предковый гаплотип тот же.
Более старая ветвь (справа на рис. 9.2.4.2.1) имеет 87 мутаций на 38 гаплотипов, что даёт 2650±390 лет до общего предка. Базовый гаплотип
13-24-12-13-30-10-11 -13-12(11)-9-21 -19
То, что между ними не более одной мутации, отделяет их друг от друга максимум на 1125 лет и помещает общего предка на (1125+2650+1425)/2 = 2600 лет назад. То есть это и есть сам более старый предок (2650±390 лет назад). Молодая ветвь от него и отпочковалась.
Интересно, что расчет V13 по гаплотипам из работы [Сruciani et al, 2007] дал 2 625 лет до общего предка, то есть то же самое. Это ещё раз показывает, что калибровка скоростей мутаций по этим двум форматам гаплотипов проведена правильно и даёт согласующиеся данные.
9.2.4.3.67-маркерные гаплотипы
В последнее время, благодаря быстрому развитию коммерческого тестирования на протяженные гаплотипы, которые не используются в научных работах из-за их довольно высокой стоимости (в октябре 2009 года ведущая компания FamilyTreeDNA проводила тестирование на 67-маркерный гаплотип за 268 долларов США - заметно ниже чем стоимость 350 долларов США за несколько месяцев до того), и созданию открытых баз данных, появилась возможность проводить исследования на протяжённых гаплотипах.
На рис. 9.2.4.3.1 приведено дерево подобных гаплотипов для субклада E-V13 для 79 человек. Все они имеют интересную мутацию в маркере DYS425 = 0, так называемую нуль-мутацию. Она является результатом явления, получившего в литературе имя recLOH, когда в результате довольно сложной комбинации событий, связанных с мутационным превращением тимина в цитозин и последующей делеции, происходит рекомбинация между палиндромными последовательностями в ДНК, что в свою очередь приводит к тому, что маркер DYS425 не читается.
Это может происходить и по чисто техническим причинам, при применении одних праймеров в аналитической работе, и не происходить при применении других праймеров. Наконец, эта нуль-мутация может наследоваться и может возникать и исчезать независимо и не передаваться по наследству. То, что она может передаваться по наследству, показывает факт, что в гаплогруппе Е1b1b 97% всех гаплотипов имеют нуль-мутацию в DYS425, а в гаплогруппе R1b таких всего лишь 0.4%. Вопрос о причинах нуль-мутации ещё далеко не проработан, но мутация есть. Так вот, у всех носителей субклада E-V13 эта мутация есть.
Видно, что дерево симметричное, и исходит от одного общего предка. Все 79 гаплотипов содержат в первых 25 маркерах 467 мутаций от базового гаплотипа
13 24 13 10 16 18 11 12 12 13 11 30-1599 11 11 26 1420 32 14 16 17 17-9 11 19 21 17 12 17 19 30 34 11 10-0 12 12 10 8 15 15 8 11 10 8 12 10 23 24 18 11 12 12 17 7 22 18 13 12 14 11 11 11 11
что даёт общего предка 3 700±410 лет назад. Видно, что он более древний, чем те, что определены по научным работам, цитируемым выше (например, 2 650±390 лет назад по 11-маркерным гаплотипам). Это - пример, что более протяженные маркеры дают более надёжные данные.
Дело в том, что на первых 12 маркерах мутаций оказалось непропорционально мало, всего 188 на указанных 79 маркерах, что даёт только 3 025±375 лет до общего предка, уже ближе к результатам по опубликованным гаплотипам. Во всей серии из 79 гаплотипов имеется шесть базовых гаплотипов, что даёт [ln(79/6)]/0.022 = 117 поколений без поправки на возвратные мутации, или 133 поколения с поправкой, то есть 3325 лет до общего предка. Это всё величины в пределах указанных погрешностей, и их небольшие различия не влияют на принципиальный вывод, что субклад V13 появился относительно недавно, во 2-м тысячелетии до нашей эры или не позже середины 1-го тысячелетия до н.э.
* * *
Сейчас существуют две версии относительно места появления снип-мутации V13 - Балканы или Западная Азия. Рассмотрим некоторые аргументы в отношении обеих версий.
Балканы
- На Балканах наивысшая концентрация Е1b1b1а2 (ахейские греки - 44%, косовские албанцы - 44%).
- На старой ветви второго древа Е1b1b1а2 из всех популяций преобладают гаплотипы греков исторической Македонии. При этом практически все греко-македонские гаплотипы сосредоточены на древней ветви.
- Древнегреческий миф о Линкее, основателе династии царей Аргоса. Согласно мифу, Линкей был египетского происхождения. Если у Линкея был исторический прототип, то жил он между 17 и 15 веками до н.э. Это на тысячу лет раньше времени появления снип-мутации V13. Впрочем, во 2-м тысячелетии до н.э. в Грецию могли прийти египтяне Е-М78*, а уже у их далёких потомков появилась снип-мутация V13. В нашем распоряжении было три европейских 67-маркерных гаплотипа Е-М78* (Англия, Дания и Венгрия) из базы данных FTDNA. На 201 маркер у них 54 мутации, что даёт 124±21 поколения, а с учётом возвратных мутаций - 142±24 поколений, или 3550±600 лет до общего предка. Таким образом, общий предок этих европейцев Е-М78* жил примерно в 16 веке до н.э., как раз во времена возможного прибытия в Грецию легендарного царя-египтянина Линкея.
Более половины (7) всех (13) современных Е-М78* живёт в Европе, из них почти треть (2) на Балканах (Приштина и Тирана). На Балканах (в Афинах) присутствует также пока чисто европейская гаплогруппа Е1b1b1а5-М521 (подгруппа Е1b1b1а). Поэтому, логично будет предположить, что обе снип-мутации (V13 и М521) появились у потомков египтян Е-М78* на Балканах.
Западная Азия
Западная Азия расположена на пути возможного следования предков Е1b1b1а2 (тогда ещё Е-М78*) из Египта на Балканы.
Ахейские греки - это потомки библейского Ахея, одного из правнуков Ноя.
В Анатолии концентрация Е1b1b1а2 относительно небольшая (3 - 8%), однако по числу мутаций по отношению к базовому гаплотипу, анатолийские гаплотипы превосходят другие.
Присутствие необычного для Е1b1b1а2 значения маркера DYS460=11 у галилейских друзов. На 67-маркерном древе Е1b1b1а2 - самая древняя ветвь (около 1110 г. до н.э.). Правда, гаплотипы галилейских друзов Е1b1b1а2 имеют всего одну (!) мутацию на 33 маркера, что относит время жизни их общего предка к 425±425 лет назад, то есть совсем недавно.
9.2.5. Е1b1b1а4 (V65)
Дерево из 38 гаплотипов данного субклада приведено на рис. 9.2.5.1.
В субкладе - семь ветвей. Ветвь из пяти гаплотипов справа вверху представляет самостоятельную генеалогическую линию и не является частью плоской молодой ветви вокруг Это можно показать следующим образом. На всей ветви справа 22 гаплотипа, из них 15 идентичных, то есть базовых. Если предположить, что это все одна ветвь (одна генеалогическая линия), то ln(22/15) = 0.383. Если посчитать мутации на всей ветви от того же базового гаплотипа - их 13, то есть 13/22 = 0.591. Разница слишком велика (54%), значит, эта широкая ветвь из 22 гаплотипов происходит от двух или более разных предков.
Рис. 9.2.5.1. Дерево гаплотипов гаплогруппы Е1b1b1а4 (V65). Построено по данным [Cruciani et al, 2007]. Дерево состоит из 38 11-маркерных гаплотипов. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].
В то же время маленькая двойная веточка (вилка) относится к серии плоских недавних гаплотипов. В ней те же 15 базовых из 17 гаплотипов ветви, то есть ln(17/15) = 0.125. Мутаций 2/17 = 0.118, всего 6% разницы. То есть для всех 17 гаплотипов на ветви - один общий предок. Возраст предка, рассчитанный по логарифмическому методу, равен 0.125/0.02 =6±2 поколений назад, по мутациям - поколений назад. Совпадение между двумя методами расчёта полное, 150±50 лет от одного и того же общего предка, 19-й век нашей эры. Базовый гаплотип их общего предка 1323 13 10 11 21 10 10 1321 19
Аналогичный подход позволяет проанализировать все семь ветвей дерева гаплотипов, и получить семь базовых гаплотипов промежуточных предков. Если их выписать подряд, то гаплотип первопредка окажется следующий:
1323 13 10 11 21 10 10 1321 19
Этот гаплотип имеет пять стабильных маркеров из 11, которые неизменны во всех семи базовых (промежуточных предковых) гаплотипах. Их обилие показывает, что перво-предок жил не столь давно. Всего в семи базовых гаплотипах - 9.4 мутаций. Это означает, что первопредок жил на 1825 лет раньше усреднённых промежуточных предков (мы считаем от базовых гаплотипов, не от современности, как обычно). Усреднённый промежуточный предок жил примерно 800 лет назад. Итого, первопредок этого субклада (точнее, первопредок всех тестированных 38 человек из этого субклада) жил 2625 лет назад.
Марокканские гаплотипы представлены на всех ветвях, но чем моложе ветвь, тем их доля меньше. Напротив, древние ветви - практически только марокканские:
третья ветвь (1350 лет назад, 7-й век нашей эры) на 80% -берберы и арабы Марокко и на 20% - арабы Ливии;
седьмая ветвь (1050 лет назад, 10-й век нашей эры) -все - арабы Марокко.
Шестая ветвь (650 лет назад, 14-й век нашей эры) -берберы Египта. Вероятно, они просто перекочевали в относительно недавнее время.
Начиная с пятой ветви (предок жил 350 лет назад, в 17-м веке) появляются южно-европейские гаплотипы, вначале на Сицилии и Сардинии, а позднее (после 18-го века) - в Италии и Греции.
Вероятно, снип V65 возник 2625 лет назад, т.е. в первой половине 1-го тыс. до н.э. именно в Марокко среди выходцев из Ливии или Египта, имеющих снип М78*. Два из двенадцати обнаруженных гаплотипов М78* - из Марокко (гаплотипы 262 и 263).
Как и когда носители гаплогруппы М78* попали в Марокко - не совсем ясно. В 7-ом веке до н.э. было скорее обратное движение. Берберы и ливийцы шли в Египет служить наёмниками в войске фараона. Возможно, Е-М78* прибыли в Марокко гораздо раньше, в неолите, вместе с предками берберов Е1b1b1b-М81 или попали из Египта в Ливию во время Ливийских военных компаний 13-12 веков до н.э.
9.2.6. Е1b1b1а5 (М521)
Эта гаплогруппа обнаружена пока только у двух человек (два афинских грека).
В нашем распоряжении гаплотипов Е-М521 не оказалось, поэтому говорить о времени возникновения снип-мутации М521 не приходится.
9.2.7. Все субклады Е1b1b1а
Теперь сравним базовые гаплотипы всех субкладов Е1 b1b1а:
14-23-13-11-10-22-10-12-12-22-19 V22, 5075 лет до общего предка
13-24-13- 9-10-23-10-12-13-21-19 V13, 2625 лет 13-23-13-11- 9-22-10-12-13-22-19 V12, 4300 лет 13-23-13-10-11-21-10-10-13-21-19 V65, 2625 лет 13-25-13-10-11-21-10-12-12-21-19 М78*, 7500 лет
Во всех этих пяти базовых гаплотипах - 18 мутаций, что даёт 5550 лет до общего предка (предположительно М78) от усреднённого возраста «промежуточных» предков данных базовых гаплотипов (5500 лет), то есть расстояние от нашего времени до общего предка М78 составляет как минимум 11000 лет. Как минимум - потому что не все субклады М78 включены в представленные расчёты.
Базовый гаплотип общего предка гаплогруппы М78, вытекающий из приведённых выше четырёх базовых гаплотипов, следующий (формат гаплотипа (DYS 19, 413а, 393, 460, 461, 413b, 391, 439, GATAA10, YCAIIa, YCAIIb):
13-23-13-10-10-22-10-12-13-21-19
Итак, подводим итог. Примерно 12 тысяч лет назад на территорию Древнего Египта из Нубии пришли племена, носители гаплогруппы Е1b1b1 (М35). Они говорили на восточных диалектах хамито-семитского праязыка и относились к Кушитской большой ветви Западного расового ствола.
Вероятно, в то же самое время, если не раньше, в Египте появились представители некоторых других африканских гаплогрупп (Е1а и Е1b1а), говорившие, вероятно, на западных диалектах хамито-семитского праязыка. Когда в Египет пришли представители гаплогруппы А3b2, сказать сложно. Их современные представители вполне могут оказаться потомками пленных нубийцев времён Среднего царства или нубийцев-наёмников, служивших фараону в качестве охранников и надзирателей.
Возможно, восточные хамиты Е1b1b1 были более многочисленны или более активны, чем западные хамиты Е1а и Е1b1а. Во всяком случае, сейчас их потомки (Е1b1b1* и Е1 b1b1а) в Египте преобладают над потомками других коренных африканских гаплогрупп.
Примерно 11 тысяч лет назад в Египте произошло знаменательное, хотя и не замеченное тогда никем событие: от отца, носителя гаплогруппы Е1b1b1, и имеющего снип М35 в его Y-хромосоме, на свет появился сын с дополнительной снип-мутацией М78. Можно предположить, что произошло это либо в Ливийской «пустыни», где тогда проживала основная часть населения Египта, либо в Верхнем Египте (вскоре после исхода из Нубии). Потомки этого мужчины с мутацией М78 со временем стали преобладать по численности над другими жителями Египта.
Шли тысячелетия, менялись поколения и эпохи. Представители гаплогруппы Е1b1b1а распространились по всей территории Египта, где изобрели одну из древнейших письменностей, основали одно из древнейших и самое долговечное из государств на Земле - Древний Египет.
Древние египтяне одними из первых стали рассматривать всех людей (кроме рабов), независимо от пола и сословия, равными перед законом, одними из первых первыми научились делать хлеб из дрожжевого теста, одомашнили пчёл, изобрели первый синтетический пигмент и стекло, определили точную продолжительность года и использовали вполне современный календарь, делали сложные хирургические операции с использованием анестезии.
Начиная с эпохи Древнего царства, а возможно и раньше, представители гаплогруппы Е1b1b1а (М78) стали распространяться за пределы Египта. Благодаря исследованиям ДНК-генеалогии мы теперь знаем многое о путях их миграций.
9.3. «Североафриканская» гаплогруппа Е, подгруппа Е1b1b1с-М123
Соответствующий фрагмент общего дерева гаплогруппы Е показан ниже:
............................... Е1b1b1с М123
....................................... Е1b1b1с* -
....................................... Е1b1b1с1 М34
............................................ Е1b1b1с1* -
............................................ Е1b1b1с1а М84, L29
.................................................... Е1b1b1с1а1 М136
............................................ Е1b1b1с1b М290
Дерево гаплотипов приведено на рис. 9.3.1. Оно состоит из пяти основных ветвей, некоторые содержат подветви.
Базовые гаплотипы ветвей и их основные характеристики - следующие (нумерация ветвей - сверху по часовой стрелке). Ветвь 1, подветвь 1 (30 гаплотипов). Базовый гаплотип 13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 30-1999 11 11 27 1420 32 15 16 16 17
Все 30 гаплотипов содержат от него 58 мутаций. Это даёт
1100±180 лет до общего предка.
Ветвь 1, подветвь 2 (11 гаплотипов). Базовый гаплотип 13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 31 -18 9 9 11 11 27 14 19
3315 16 16 17
Все 11 гаплотипов содержат от него 19 мутаций. Это даёт 1000±250 лет до общего предка.
Между базовыми гаплотипами обеих подветвей 3.65 мутаций (выделены округленные величины), что помещает общего предка всей первой ветви на 2150 лет назад.
Ветвь 2, базовый гаплотип
20 32 14 18 16 17
Все 30 гаплотипов содержат от него 341 мутации. Это даёт 8225±940 лет до общего предка.
Рис. 9.3.1. Дерево 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы Е - М123 (Е1b1b1с), построено по данным базы данных Ysearch. Дерево состоит из 228 гаплотипов.
Следующей идет широкая ветвь из 78 гаплотипов, занимающая всю нижнюю часть дерева. Она состоит из трёх под-ветвей со следующими базовыми гаплотипами:
Ветвь 3, подветвь 1 (30 гаплотипов) 14 25 13 9 17 18 11 12 12 13 11 30- 1699 11 11 21 1420 29 14 14 14 17
Все 30 гаплотипов содержат 68 мутаций, что даёт 1325±210 лет до их общего предка.
Ветвь 3, подветвь 2 (30 гаплотипов)
14 25 13 9 17 18 11 12 12 13 11 31 - 16 9 9 11 11 22 14 20 28 14 14 15 17
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 31 -17/18 9 9 11 11 26 14
Все 30 гаплотипов содержат 106 мутаций, что даёт 2100±290 лет до их общего предка.
Ветвь 3, падветвь 3 (18 гаплотипов)
14 24 13 9 16 17 11 12 12 13 11 30 - 17 9 9 11 11 20/21 14 20 29/30 14 15 16 17
Все 18 гаплотипов содержат 128 мутаций, что даёт 4575±610 лет до их общего предка.
Все три подветви отклоняются от гипотетического базового предкового гаплотипа суммарно на 10 мутаций, что помещает общего предка ветви на 1975 лет древнее среднего возраста ветвей, то есть примерно на 4600 лет назад. Это и есть базовый гаплотип подветви 3.
Ветвь 4, 38 гаплотипов
13 24 13 10 16 16 11 12 12 13 11 31 -18 9 9 11 11 26 14 20 33 15 15 16 17
Все 38 гаплотипов содержат 328 мутаций, что даёт 5775±660 лет до их общего предка.
Ветвь 5, подветвь 1 (17 гаплотипов)
13 24 13 10 16 18 11 12 12 12 11 30 - 17 99 11 11 26 1420 32 13 15 16 16
Все 17 гаплотипов содержат 91 мутаций, что даёт 3325±480 лет до их общего предка. Ветвь 5, подветвь 2 (24 гаплотипа)
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 29-17 99 11 11 26 14 20 32 15 15 16 16
Все 24 гаплотипов содержат 184 мутаций, что даёт 5025±620 лет до их общего предка.
Между этими двумя базовыми гаплотипами пятой ветви 2.7 мутаций, что помещает их общего предка примерно на 5000 лет назад. Это и есть вторая подветвь. Кстати, вся ветвь 5 из 41 гаплотипов содержит 318 мутаций, что даёт 5100±580 лет, ту же самую величину для общего предка всей ветви 5.
Для того, чтобы рассчитать возраст общего предка всего Дерева, выписываем базовые гаплотипы всех ветвей, не считая дочерних:
13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 30-19 9 9 11 11 27 14 20 32 15 16 16 17
1100±180
13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 31 - 18 9 9 11 11 27 14 19 33 15 16 16 17
1000±250
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 31 -18 9 9 11 11 26 14 20 32 14 18 16 17
8225±940
14 24 13 9 16 17 11 12 12 13 11 30 - 17 9 9 11 11 20/21 14 20 29/30 14 15 16 17
4575±610
13 24 13 10 16 16 11 12 12 13 11 31 - 18 9 9 11 11 26 14 20 33 15 15 16 17
5775±660
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 29 -17 9 9 11 11 26 14 20 32 15 15 16 16
5025±620
Все гаплотипы содержат 36 мутаций от гипотетического предкового гаплотипа, что помещает общего предка примерно на 8 тысяч лет назад. Это и есть третий сверху базовый гаплотип.
Таким образом, гаплогруппа Е1b1b1с-М123 образовалась примерно 8 тысяч лет назад. Следует заметить, что по пересекающимся восьми маркерам (DYS 393, 390, 19, 391, 388, 439, 389-1, 393) предковый гаплотип этой гаплогруппы идентичен предковому гаплотипу гаплогруппы Е1b1b1а-М78 (11000 лет назад).
Сейчас существуют две версии относительно места появления снип-мутации V13 - Балканы или Западная Азия. Рассмотрим некоторые аргументы в отношении обеих версий.
Балканы
- На Балканах наивысшая концентрация Е1b1b1а2 (ахейские греки - 44%, косовские албанцы - 44%).
- На старой ветви второго древа Е1b1b1а2 из всех популяций преобладают гаплотипы греков исторической Македонии. При этом практически все греко-македонские гаплотипы сосредоточены на древней ветви.
- Древнегреческий миф о Линкее, основателе династии царей Аргоса. Согласно мифу, Линкей был египетского происхождения. Если у Линкея был исторический прототип, то жил он между 17 и 15 веками до н.э. Это на тысячу лет раньше времени появления снип-мутации V13. Впрочем, во 2-м тысячелетии до н.э. в Грецию могли прийти египтяне Е-М78*, а уже у их далёких потомков появилась снип-мутация V13. В нашем распоряжении было три европейских 67-маркерных гаплотипа Е-М78* (Англия, Дания и Венгрия) из базы данных FTDNA. На 201 маркер у них 54 мутации, что даёт 124±21 поколения, а с учётом возвратных мутаций - 142±24 поколений, или 3550±600 лет до общего предка. Таким образом, общий предок этих европейцев Е-М78* жил примерно в 16 веке до н.э., как раз во времена возможного прибытия в Грецию легендарного царя-египтянина Линкея.
Сейчас существуют две версии относительно места появления снип-мутации V13 - Балканы или Западная Азия. Рассмотрим некоторые аргументы в отношении обеих версий.
Балканы
Более половины (7) всех (13) современных Е-М78* живёт в Европе, из них почти треть (2) на Балканах (Приштина и Тирана). На Балканах (в Афинах) присутствует также пока чисто европейская гаплогруппа Е1b1b1а5-М521 (подгруппа Е1b1b1а). Поэтому, логично будет предположить, что обе снип-мутации (V13 и М521) появились у потомков египтян Е-М78* на Балканах.
Западная Азия
Западная Азия расположена на пути возможного следования предков Е1b1b1а2 (тогда ещё Е-М78*) из Египта на Балканы.
Ахейские греки - это потомки библейского Ахея, одного из правнуков Ноя.
В Анатолии концентрация Е1b1b1а2 относительно небольшая (3 - 8%), однако по числу мутаций по отношению к базовому гаплотипу, анатолийские гаплотипы превосходят другие.
Присутствие необычного для Е1b1b1а2 значения маркера DYS460=11 у галилейских друзов. На 67-маркерном древе Е1b1b1а2 - самая древняя ветвь (около 1110 г. до н.э.). Правда, гаплотипы галилейских друзов Е1b1b1а2 имеют всего одну (!) мутацию на 33 маркера, что относит время жизни их общего предка к 425±425 лет назад, то есть совсем недавно.
9.2.5. Е1b1b1а4 (V65)
Дерево из 38 гаплотипов данного субклада приведено на рис. 9.2.5.1.
В субкладе - семь ветвей. Ветвь из пяти гаплотипов справа вверху представляет самостоятельную генеалогическую линию и не является частью плоской молодой ветви вокруг Это можно показать следующим образом. На всей ветви справа 22 гаплотипа, из них 15 идентичных, то есть базовых. Если предположить, что это все одна ветвь (одна генеалогическая линия), то ln(22/15) = 0.383. Если посчитать мутации на всей ветви от того же базового гаплотипа - их 13, то есть 13/22 = 0.591. Разница слишком велика (54%), значит, эта широкая ветвь из 22 гаплотипов происходит от двух или более разных предков.
Рис. 9.2.5.1. Дерево гаплотипов гаплогруппы Е1b1b1а4 (V65). Построено по данным [Cruciani et al, 2007]. Дерево состоит из 38 11-маркерных гаплотипов. Из работы [Лутак и Клёсов, 2009].
В то же время маленькая двойная веточка (вилка) относится к серии плоских недавних гаплотипов. В ней те же 15 базовых из 17 гаплотипов ветви, то есть ln(17/15) = 0.125. Мутаций 2/17 = 0.118, всего 6% разницы. То есть для всех 17 гаплотипов на ветви - один общий предок. Возраст предка, рассчитанный по логарифмическому методу, равен 0.125/0.02 =6±2 поколений назад, по мутациям - поколений назад. Совпадение между двумя методами расчёта полное, 150±50 лет от одного и того же общего предка, 19-й век нашей эры. Базовый гаплотип их общего предка 1323 13 10 11 21 10 10 1321 19
Аналогичный подход позволяет проанализировать все семь ветвей дерева гаплотипов, и получить семь базовых гаплотипов промежуточных предков. Если их выписать подряд, то гаплотип первопредка окажется следующий:
1323 13 10 11 21 10 10 1321 19
Этот гаплотип имеет пять стабильных маркеров из 11, которые неизменны во всех семи базовых (промежуточных предковых) гаплотипах. Их обилие показывает, что перво-предок жил не столь давно. Всего в семи базовых гаплотипах - 9.4 мутаций. Это означает, что первопредок жил на 1825 лет раньше усреднённых промежуточных предков (мы считаем от базовых гаплотипов, не от современности, как обычно). Усреднённый промежуточный предок жил примерно 800 лет назад. Итого, первопредок этого субклада (точнее, первопредок всех тестированных 38 человек из этого субклада) жил 2625 лет назад.
Марокканские гаплотипы представлены на всех ветвях, но чем моложе ветвь, тем их доля меньше. Напротив, древние ветви - практически только марокканские:
третья ветвь (1350 лет назад, 7-й век нашей эры) на 80% -берберы и арабы Марокко и на 20% - арабы Ливии;
седьмая ветвь (1050 лет назад, 10-й век нашей эры) -все - арабы Марокко.
Шестая ветвь (650 лет назад, 14-й век нашей эры) -берберы Египта. Вероятно, они просто перекочевали в относительно недавнее время.
Начиная с пятой ветви (предок жил 350 лет назад, в 17-м веке) появляются южно-европейские гаплотипы, вначале на Сицилии и Сардинии, а позднее (после 18-го века) - в Италии и Греции.
Вероятно, снип V65 возник 2625 лет назад, т.е. в первой половине 1-го тыс. до н.э. именно в Марокко среди выходцев из Ливии или Египта, имеющих снип М78*. Два из двенадцати обнаруженных гаплотипов М78* - из Марокко (гаплотипы 262 и 263).
Как и когда носители гаплогруппы М78* попали в Марокко - не совсем ясно. В 7-ом веке до н.э. было скорее обратное движение. Берберы и ливийцы шли в Египет служить наёмниками в войске фараона. Возможно, Е-М78* прибыли в Марокко гораздо раньше, в неолите, вместе с предками берберов Е1b1b1b-М81 или попали из Египта в Ливию во время Ливийских военных компаний 13-12 веков до н.э.
9.2.6. Е1b1b1а5 (М521)
Эта гаплогруппа обнаружена пока только у двух человек (два афинских грека).
В нашем распоряжении гаплотипов Е-М521 не оказалось, поэтому говорить о времени возникновения снип-мутации М521 не приходится.
9.2.7. Все субклады Е1b1b1а
Теперь сравним базовые гаплотипы всех субкладов Е1 b1b1а:
14-23-13-11-10-22-10-12-12-22-19 V22, 5075 лет до общего предка
13-24-13- 9-10-23-10-12-13-21-19 V13, 2625 лет 13-23-13-11- 9-22-10-12-13-22-19 V12, 4300 лет 13-23-13-10-11-21-10-10-13-21-19 V65, 2625 лет 13-25-13-10-11-21-10-12-12-21-19 М78*, 7500 лет
Во всех этих пяти базовых гаплотипах - 18 мутаций, что даёт 5550 лет до общего предка (предположительно М78) от усреднённого возраста «промежуточных» предков данных базовых гаплотипов (5500 лет), то есть расстояние от нашего времени до общего предка М78 составляет как минимум 11000 лет. Как минимум - потому что не все субклады М78 включены в представленные расчёты.
Базовый гаплотип общего предка гаплогруппы М78, вытекающий из приведённых выше четырёх базовых гаплотипов, следующий (формат гаплотипа (DYS 19, 413а, 393, 460, 461, 413b, 391, 439, GATAA10, YCAIIa, YCAIIb):
13-23-13-10-10-22-10-12-13-21-19
Итак, подводим итог. Примерно 12 тысяч лет назад на территорию Древнего Египта из Нубии пришли племена, носители гаплогруппы Е1b1b1 (М35). Они говорили на восточных диалектах хамито-семитского праязыка и относились к Кушитской большой ветви Западного расового ствола.Вероятно, в то же самое время, если не раньше, в Египте появились представители некоторых других африканских гаплогрупп (Е1а и Е1b1а), говорившие, вероятно, на западных диалектах хамито-семитского праязыка. Когда в Египет пришли представители гаплогруппы А3b2, сказать сложно. Их современные представители вполне могут оказаться потомками пленных нубийцев времён Среднего царства или нубийцев-наёмников, служивших фараону в качестве охранников и надзирателей.Возможно, восточные хамиты Е1b1b1 были более многочисленны или более активны, чем западные хамиты Е1а и Е1b1а. Во всяком случае, сейчас их потомки (Е1b1b1* и Е1 b1b1а) в Египте преобладают над потомками других коренных африканских гаплогрупп.Примерно 11 тысяч лет назад в Египте произошло знаменательное, хотя и не замеченное тогда никем событие: от отца, носителя гаплогруппы Е1b1b1, и имеющего снип М35 в его Y-хромосоме, на свет появился сын с дополнительной снип-мутацией М78. Можно предположить, что произошло это либо в Ливийской «пустыни», где тогда проживала основная часть населения Египта, либо в Верхнем Египте (вскоре после исхода из Нубии). Потомки этого мужчины с мутацией М78 со временем стали преобладать по численности над другими жителями Египта.Шли тысячелетия, менялись поколения и эпохи. Представители гаплогруппы Е1b1b1а распространились по всей территории Египта, где изобрели одну из древнейших письменностей, основали одно из древнейших и самое долговечное из государств на Земле - Древний Египет.Древние египтяне одними из первых стали рассматривать всех людей (кроме рабов), независимо от пола и сословия, равными перед законом, одними из первых первыми научились делать хлеб из дрожжевого теста, одомашнили пчёл, изобрели первый синтетический пигмент и стекло, определили точную продолжительность года и использовали вполне современный календарь, делали сложные хирургические операции с использованием анестезии.Начиная с эпохи Древнего царства, а возможно и раньше, представители гаплогруппы Е1b1b1а (М78) стали распространяться за пределы Египта. Благодаря исследованиям ДНК-генеалогии мы теперь знаем многое о путях их миграций.
9.3. «Североафриканская» гаплогруппа Е, подгруппа Е1b1b1с-М123Соответствующий фрагмент общего дерева гаплогруппы Е показан ниже:............................... Е1b1b1с М123....................................... Е1b1b1с* -....................................... Е1b1b1с1 М34............................................ Е1b1b1с1* -............................................ Е1b1b1с1а М84, L29.................................................... Е1b1b1с1а1 М136............................................ Е1b1b1с1b М290Дерево гаплотипов приведено на рис. 9.3.1. Оно состоит из пяти основных ветвей, некоторые содержат подветви.Базовые гаплотипы ветвей и их основные характеристики - следующие (нумерация ветвей - сверху по часовой стрелке). Ветвь 1, подветвь 1 (30 гаплотипов). Базовый гаплотип 13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 30-1999 11 11 27 1420 32 15 16 16 17Все 30 гаплотипов содержат от него 58 мутаций. Это даёт1100±180 лет до общего предка.Ветвь 1, подветвь 2 (11 гаплотипов). Базовый гаплотип 13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 31 -18 9 9 11 11 27 14 193315 16 16 17Все 11 гаплотипов содержат от него 19 мутаций. Это даёт 1000±250 лет до общего предка.Между базовыми гаплотипами обеих подветвей 3.65 мутаций (выделены округленные величины), что помещает общего предка всей первой ветви на 2150 лет назад.Ветвь 2, базовый гаплотип
20 32 14 18 16 17
Все 30 гаплотипов содержат от него 341 мутации. Это даёт 8225±940 лет до общего предка.
Рис. 9.3.1. Дерево 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы Е - М123 (Е1b1b1с), построено по данным базы данных Ysearch. Дерево состоит из 228 гаплотипов.
Следующей идет широкая ветвь из 78 гаплотипов, занимающая всю нижнюю часть дерева. Она состоит из трёх под-ветвей со следующими базовыми гаплотипами:
Ветвь 3, подветвь 1 (30 гаплотипов) 14 25 13 9 17 18 11 12 12 13 11 30- 1699 11 11 21 1420 29 14 14 14 17
Все 30 гаплотипов содержат 68 мутаций, что даёт 1325±210 лет до их общего предка.
Ветвь 3, подветвь 2 (30 гаплотипов)
14 25 13 9 17 18 11 12 12 13 11 31 - 16 9 9 11 11 22 14 20 28 14 14 15 17
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 31 -17/18 9 9 11 11 26 14Все 30 гаплотипов содержат 106 мутаций, что даёт 2100±290 лет до их общего предка.Ветвь 3, падветвь 3 (18 гаплотипов)14 24 13 9 16 17 11 12 12 13 11 30 - 17 9 9 11 11 20/21 14 20 29/30 14 15 16 17Все 18 гаплотипов содержат 128 мутаций, что даёт 4575±610 лет до их общего предка.Все три подветви отклоняются от гипотетического базового предкового гаплотипа суммарно на 10 мутаций, что помещает общего предка ветви на 1975 лет древнее среднего возраста ветвей, то есть примерно на 4600 лет назад. Это и есть базовый гаплотип подветви 3.Ветвь 4, 38 гаплотипов13 24 13 10 16 16 11 12 12 13 11 31 -18 9 9 11 11 26 14 20 33 15 15 16 17Все 38 гаплотипов содержат 328 мутаций, что даёт 5775±660 лет до их общего предка.Ветвь 5, подветвь 1 (17 гаплотипов)13 24 13 10 16 18 11 12 12 12 11 30 - 17 99 11 11 26 1420 32 13 15 16 16Все 17 гаплотипов содержат 91 мутаций, что даёт 3325±480 лет до их общего предка. Ветвь 5, подветвь 2 (24 гаплотипа)13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 29-17 99 11 11 26 14 20 32 15 15 16 16Все 24 гаплотипов содержат 184 мутаций, что даёт 5025±620 лет до их общего предка.Между этими двумя базовыми гаплотипами пятой ветви 2.7 мутаций, что помещает их общего предка примерно на 5000 лет назад. Это и есть вторая подветвь. Кстати, вся ветвь 5 из 41 гаплотипов содержит 318 мутаций, что даёт 5100±580 лет, ту же самую величину для общего предка всей ветви 5.Для того, чтобы рассчитать возраст общего предка всего Дерева, выписываем базовые гаплотипы всех ветвей, не считая дочерних:13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 30-19 9 9 11 11 27 14 20 32 15 16 16 171100±180
13 24 13 10 17 18 11 12 12 13 11 31 - 18 9 9 11 11 27 14 19 33 15 16 16 17
1000±250
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 31 -18 9 9 11 11 26 14 20 32 14 18 16 17
8225±940
14 24 13 9 16 17 11 12 12 13 11 30 - 17 9 9 11 11 20/21 14 20 29/30 14 15 16 17
4575±610
13 24 13 10 16 16 11 12 12 13 11 31 - 18 9 9 11 11 26 14 20 33 15 15 16 17
5775±660
13 24 13 10 16 17 11 12 12 13 11 29 -17 9 9 11 11 26 14 20 32 15 15 16 16
5025±620
Все гаплотипы содержат 36 мутаций от гипотетического предкового гаплотипа, что помещает общего предка примерно на 8 тысяч лет назад. Это и есть третий сверху базовый гаплотип.
Таким образом, гаплогруппа Е1b1b1с-М123 образовалась примерно 8 тысяч лет назад. Следует заметить, что по пересекающимся восьми маркерам (DYS 393, 390, 19, 391, 388, 439, 389-1, 393) предковый гаплотип этой гаплогруппы идентичен предковому гаплотипу гаплогруппы Е1b1b1а-М78 (11000 лет назад).
