14.4. Англия
На рис. 14,4.1 приведено дерево гаплотипов для большой серии из 658 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2. Оно состоит из двух больших ветвей - справа, из 317 гаплотипов, и слева, более древней, и и состоящей из ряда подветвей, из 341 гаплотипов.
Рис. 14.4.1. Дерево 25-маркерных гаплотипов Англии гаплогруппы I2-M438. Дерево состоит из 658 гаплотипов.
Правая, более «молодая» ветвь, содержит 2688 мутаций от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 2711 14 14 15
Что даёт 5675±570 лет до общего предка.
Этот базовый (предковый) гаплотип очень похож на базовые гаплотипы «молодых» ветвей германского (5925±620 лет назад)
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
и скандинавского (3850±490 лет назад)
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
(см. выше). Вторая панель (маркеры 13 - 25) у них идентичны. Отличия лишь в трёх последних маркерах первой панели - на две и одну мутации, соответственно. На самом деле отличия ещё меньше, поскольку значения аллелей округлены, и DYS389-1, например, в английском базовом гаплотипе имеет среднюю величину 13.41, в германском -13.57. То есть они практически одинаковы, и фактическая разница примерно всего на одну мутацию на 25-маркерных базовых гаплотипах.
Как уже отмечалось выше, «молодая» восточно-европейская ветвь принципиально отличается от скандинавской и западно-европейских. Действительно, базовый гаплотип «молодой» английской ветви, приведённый выше, отличается от «молодого» базового гаплотипа восточно-европейской ветви на 19 мутаций на 25 маркерах, что помещает ИХ общего предка примерно на 12700 лет назад. Это показывает, что племена гаплогруппы I2 в Европе имели совершенно различную историю.
Перейдём к «старой» английской ветви (слева на рис. 14.4.1). Она имеет не менее шести подветвей, каждая со своим базовым гаплотипов и временем жизни общего предка подветви. Но все эти шесть или более подветвей сходятся к одному общему предку, как видно из наличия одной «ножки» у всей левой ветви. Правильный анализ должен включать рассмотрение каждой ветви отдельно. Мы проведём более приблизительное рассмотрение, поскольку детали в данном случае не так важны. Важна общая картина. А она заключается в том, что все 341 гаплотипов левой ветви содержат 5208 мутаций от базового гаплотипа
13 23 15 10 12 14 11 13 11 12 11 28-1689 11 11 25 1520 29 12 14 15 15
что даёт 12350±1250 лет до общего предка. «Молодая» (справа на дереве) и «старая» (слева) ветви различаются по своим базовым гаплотипам на 15 мутаций на 25 маркерах, что помещает ИХ общего предка на 15 тысяч лет назад.
Сопоставление со «старым» германском гаплотипом показывает различие в 7 мутаций, что помещает ИХ общего предка примерно на 14300 лет назад. Это - типичные времена жизни древних предков гаплогруппы I2 в Европе, или на территории, откуда потомки этих древних предков могли мигрировать в Европу. Напомним, что эти времена (см. выше) составляли по разным территориям Европы 14925 , 12500, 16200, 14000, и 11675 лет назад, в среднем 13900±1600 лет назад для Англии, Скандинавии, Германии, Восточной Европы.
14.5. Ирландия
Дерево ирландских гаплотипов группы I2 в целом похоже на дерево английских гаплотипов - та же «молодая» ветвь справа и «старая» ветвь слева, состоящая из серии подветвей (рис. 14.5.1).
Однако базовый гаплотип правой ирландской ветви 15 24 15 10 1516 11 13 11 13 12 29-1689 11 11 261520 27 11 11 14 15
отличается от английского «молодого» базового гаплотипа на 12 мутаций на 25 маркерах (отмечены), то есть очень значительно. Все 194 гаплотипа правой ветви имеют от этого базового гаплотипа 1672 мутации, что даёт 5775±590 лет до общего предка. То есть время жизни общих предков для андийского (5675±570 лет назад) и ирландского гаплотипов гаплогруппы I2 одинаковы в пределах погрешности расчётов, но это - другой гаплотип и другой общий предок. ИХ общий предок жил примерно 10100 лет назад. Не исключено, что английский и ирландский общие предки прибыли на Острова в одно и то же время, и даже в составе одного племени, но представляли давно разошедшиеся генеалогические линии гаплогруппы I2. Потому на ирландском дереве гаплотипов эта группа гаплотипов столь отделена от всех остальных.
Рис. 14.5.1. Дерево 25-маркерных гаплотипов Ирландии гаплогруппы I2-M438. Дерево состоит из 427 гаплотипов
В старой ветви на левой стороне дерева (рис. 14.5.1) 233 гаплотипа, которые содержат 3271 мутацию от базового гаплотипа
13 23 16 10 12 15 11 13 11 13 11 29- 17 8 10 11 11 25 15 20 29 12 14 14 15
что даёт 10950±1100 лет до общего предка всей ветви. Однако в ветви не менее десятка подветвей, и правильный анализ должен включать каждую из них раздельно. Здесь мы проводим только приблизительную оценку.
Примерно такое же время жизни общего предка даёт серия из 25 ирландских гаплотипов, опубликованная среди 243 гаплотипов в 19-маркерном формате в работе [McEvoy et al, 2008]. Авторы не проводили подобные расчёты и даже не подразделяли эти гаплотипы на гаплогруппы I1 и I2. Однако анализ этих 25 гаплотипов (рис. 14.5.2) привёл нас с базовому гаплотипу (в формате DYS 19388-3891-3892-390-391-392-393-434-435-436-437-438-439460-461-462-385а-385b)
15-13-13-16-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-15 с датировкой общего предка 9600±1200 лет назад. Подобный же 19-маркерный базовый гаплотип имеет серия гаплотипов Пиренейского полуострова, идентифицированная, как принадлежащая гаплогруппе 12 в работе [Adams etal, 2008]:
15-13-13-16-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-12-12-13-15
Этот базовый гаплотип датируется временем примерно 12800 лет назад [Klyosov, 2009b; Клёсов, 2009а]. Как видно, всё это примерно те же самые времена.
Возвращаемся к ирландским гаплотипам на рис. 14.5.1. «Молодая» и «старая» ирландские ветви гаплогруппы I2 отличаются их базовыми гаплотипами на 18 мутаций на 25 маркерах, что помещает их общего предка примерно на 16200 лет назад. Это - обычное время для европейских древних предков гаплогруппы I2.
Если сравнить базовые гаплотипы древней ирландской и английской ветвей, то они различаются всего на шесть мутаций, что помещает ИХ общего предка на 13500 лет назад. Это всё те же времена для древних европейских предков гаплогруппы I2 в пределах погрешности расчетов.
14.6. Шотландия
Дерево гаплотипов гаплогруппы I2 Шотландии показано на рис.14.6.1. В нём есть «молодые» ветви, как иллюстрируется Расчетом первой ветви в правой верхней части. 53 гаплотипов этой ветви имеют 166 мутаций от базового гаплотипа
15 24 15 10 15 16 11 13 11 13 12 29-1689 11 11 26 1520 2811 11 14 15
что даёт общего предка ветви 1825±230 лет назад, 2-й век нашей эры, плюс-минус два столетия.
Рис. 14.5.2. Дерево 19-маркерных гаплотипов Ирландии (разных гаплогрупп), на котором справа вверху выделяется ветвь гаплогруппы I2. Дерево состоит из 243 гаплотипов, опубликованных в работе [McEvoy et al, 2008].
Это - молодой базовый гаплотип ирландской ветви (5775±590 лет назад, см. выше)
15 24 15 10 15 16 11 13 11 13 12 29-1689 11 11 26 1520 27 11 11 14 15
от которого шотландский базовый гаплотип имеет всего одну мутацию (выделено). Общий предок ирланского и шотландского гаплотипов жил во времена общего предка ирландского базового гаплотипа, то есть примерно шесть тысяч лет назад.
.
Рис. 14.6.1. Дерево 25-маркерных гаплотипов Шотландии гаплогруппы I2-M438. Дерево состоит из 229 гаплотипов.
Вторая по по часовой стрелке ветвь из 27 гаплотипов имеет базовый гаплотип
14 23 15 10 13 15 11 13 11 1411 30-1789 11 11 261420 2911 1414 15
в котором имеется 356 мутаций. Это даёт 10000±1100 лет до общего предка ветви. А поскольку базовый гаплотип этой ветви отличается от предыдущего базового гаплотипа на 13 мутаций на 25 маркерах, это помещает их общего предка на 10800 лет назад. Вполне возможно, что вторая ветвь и есть предковая для первой.
На дереве есть ещё одна древняя ветвь, состоящая из двух подветвей (слева внизу на рис. 14.6.1). Нижняя подветвь из 12 гаплотипов имеет базовый гаплотип
13241511 12 1611 1311 1311 29/30-16 810 10/11 1225 15 20 29 12 14 14/15 15
и содержит 116 мутаций. Это даёт 6675±910 лет до общего предка подветви. Верхняя подветвь той же ветви имеет базовый гаплотип
13 23 16 11 12 15 11 13 12 13 11 30-1789 11 11 25 1521 3011 13 14/15 15
и содержит 181 мутацию. Это даёт 7025±875 лет до общего предка подветви. Между этими базовыми гаплотипами 12 мутаций на 25 маркерах, что помещает их общего предка, то есть предка всей двойной ветви, примерно на 11300 лет назад.
Таким образом, на дереве выявлены три древние линии, которые не могут быть, судя по их положению на дереве, дочерними или «отцовскими» друг друга. Попробуем определить, когда жил общий предок всех трёх базовых гаплотипов:
1423 15 10 13 15 11 13 11 14 11 30 -178 9 11 11 26
14 20 29 11 14 14 15
13 24 15 11 12 16 11 13 11 13 11 29/30-16 810 10/11 12 25
15 20 29 12 14 14/15 15
1323 16 11 12 15 11 13 12 13 11 30 -178 9 11 11 25 15 21 30 11 13 14/15 15
Все три базовых гаплотипа имеют 20 мутаций, что относит время жизни их общего предка на 4250 лет ниже, чем усредненный возраст всех троих (7900 лет), то есть примерно на 12150 лет назад.
Остальные две широкие ветви на дереве - относительно недавние. Базовый гаплотип для верхней левой ветви из 49 гаплотипов следующий:
13 22 14 10 13 14 11 14 11 12 11 28- 15 8 98 11 23 16 20 29 12 14 15 16
эта ветвь содержит 259 мутаций, что соответствует 3275±385 лет от общего предка. С соседней подветвью этот гаплотип имеет 23 мутации (!) на 25 маркеров, что помещает их общего предка на 16800 лет назад. С противоположной на дереве древней ветвью (10000 лет до общего предка) этот базовый гаплотип имеет 20 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 15900 лет назад.
Наконец, оставшаяся широкая ветвь внизу дерева, из 70 гаплотипов, имеет базовый гаплотип
15 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32- 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
и вся ветвь имеет 392 мутации, что даёт 3500±390 лет до общего предка. Тем не менее, две последних ветви, при примерно одинаковом возрасте, разошлись от очень древнего предка, а именно на 25 мутаций на 25 маркерах, что даёт те же 16800 лет до общего предка ветвей. Эта величина соответствует оценкам времен жизни общих предков гаплогруппы I2 и по другим популяциям, как описано выше.
14.7. Гаплотипы I2 Пиренейского полуострова
В работе [Adams et al, 2008] приведены 67 гаплотипов гаплогруппы I, распределенные по всем территориям, кроме Гаскони. Удивительно, что не было типирования по подгруппам I1 и I2, но это должно проявиться при построении дерева гаплотипов и при его анализе, поскольку обе эти подгруппы должны уйти в разные ветви.
Действительно, дерево гаплотипов показало две отдельные ветви гаплотипов I (рис. 14.7.1), из которых одна ветвь из 22 гаплотипов достаточно однородная и относительно молодая (справа вверху), и вторая, из 45 гаплотипов, в свою очередь состояла из трёх подветвей, сходящих к одному общему предку (слева и внизу).
Базовый гаплотип правой верхней ветви имеет вид (в формате DYS 19-388-3891-3892-390-391 -392-393-434-435436-437-438-439-460- 461 -462-385а-385b)
16- 13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
Во всех 22 гаплотипах имеется 98 мутаций, что даёт 4625 лет до общего предка.
Широкая ветвь из 45 гаплотипов имеет три базовых гаплотипа своих подветвей (состоящей из 9, 15 и 21 гаплотипов, в которых содержится 15,102 и 69 мутаций, соответственно):
17-13-14-15-25- 9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15-13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14-14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
Верхний базовый гаплотип относится к малой ветви в левой верхней части дерева. Ветвь молодая, о чём свидетельствует всего лишь 0.0877 мутаций на маркер; это даёт 1550 лет до общего предка, 5-й век нашей эры. У этого предкового Сплотила характерная особенность - аллели 12 - 12 в паре маркеров DYD 385а,b.
Рис. 14.7.1. Дерево 67 гаплотипов гаплогруппы I Пиренейского полуострова. Построено по данным работы [Adams et al, 2008]
Это - необычно для гаплотипов гаплогруппы I в Европе. Такая же пара - у ветви наверху справа на том же дереве
16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12 (две последние аллели в гаплотипе), предок которой жил 4625 лет назад. Но данная молодая ветвь не происходит от старой, у них - отдельный общий предок, который жил примерно 7100 лет назад. На это указывает разница в 7 мутаций между двумя базовыми гаплотипами, и возраст самих базовых гаплотипов. Можно полагать, что эта необычная пара 12 - 12 на последних двух маркерах произошла от древнего предкового гаплотипа, скорее всего гаплогруппы I2, в Европе малоизвестного. Возможно, иберийского изолята древней европейской гаплогруппы I2.
Средний базовый гаплотип относится к средней подветви слева на дереве на рис. 14.7.1. Ветвь - древняя, о чём свидетельствует среднее число мутаций 0.358 на маркер. Это -7800 лет от общего предка. Две последних аллели 15-15 хорошо известны и относятся к древним гаплотипам гаплогруппы 12, с общим предком старше 10 тысяч лет.
Нижний базовый гаплотип относится к нижней правой ветви на дереве гаплотипов. Среднее число мутаций 0.173, возраст общего предка 3250 лет.
Можно заключить, все четыре ветви на дереве иберийских гаплотипов гаплогруппы I - это фрагменты генеалогических линий, ведущих от древнего предка, но не напрямую, а после прохождений каждой бутылочного горлышка популяции. Говоря иначе - продукты генетического (скорее, мутационного) дрейфа. Время жизни их общего предка можно рассчитать, выписав все четыре гаплотипа, и определив ИХ предковый гаплотип:
17-13-14-15-25- 9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15- 13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14- 14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
16- 13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
Они все имеют следующий предковый гаплотип:
15- 13-13-16-23-10-11(12)-13-11-11-12-15-10-11-10-12-12-
13(15)-15
Все четыре базовых гаплотипа имеют 29 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 12800 лет назад.
Идентифицированный предковый гаплотип очень схож с древним предковым гаплотипом гаплогруппы 12 из Восточной Европы (Польша, Украина, Белоруссия, Россия), который в данном 19-маркерном формате имеет вид:
15-13-13-16-23-10-12-13-Х-Х-Х-14-Х-11 -Х-Х-Х-15-15
и предок жил 10800 лет назад, то есть с разницей всего на две тысячи лет.
Итак, около 13 тысяч лет назад носители гаплогруппы I2, возможно, жили на Пиренейском полуострове и были старейшей гаплогруппой по сравнению с гаплогруппой Е (11 тысяч лет назад) и G (7600 лет назад). Гаплогруппа I2 расщепилась на несколько ветвей, имеющих потомков в настоящее время, со временем жизни общих предков от 7800 до 1550 лет назад.
14.8. Ближний Восток (Иордания, Ливан, гаплотипы евреев)
Выборка из YSearch состоит из 20 25-маркерного гаплотипов (рис. 14.8.1), в которые входят 16 гаплотипов евреев и по два гаплотипа иорданцев и ливанцев.
Рис. 14.8.1. Дерево из двадцати 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2 Ближнего Востока. Построено по данным базы данных Ysearch. Приведены гаплотипы евреев, иорданцев и ливанцев.
Видно, что дерево состоит из трех основных ветвей. Правая верхняя ветвь имеет базовый гаплотип
13 22 16 10 15 16 11 13 11 13 13 29-1689 11 11 23 1420 27 14 15 16 16
причём во всех семи гаплотипах, на 175 маркеров приходится только четыре мутации. Это даёт 300±150 лет до общего предка. Там - представители всех трёх групп.
Вторая, тоже недавняя ветвь, справа внизу, в которой только евреи, имеет базовый гаплотип
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 141515
который отличается на 25 мутаций на 25 маркерах (выделены). Это разводит общих предков суммарно на 26875 лет. А поскольку во всех пяти гаплотипах ветви имеется 14 мутаций, это показывает, что их общий предок жил 1625±460 лет назад. Это в свою очередь помещает общего предка обоих ветвей на 14400 лет назад.
Наконец, левая ветвь, образованная исключительно гаплотипами евреев, имеет базовый гаплотип
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30- 15 8 10 11 11 25 14 20 28 11 14 14 15
который отличается от двух предыдущих на 17.5 и 18.5 мутаций на 25 маркерах, или суммарно на 15075 и 16425 лет, соответственно. Поскольку все 8 гаплотипов содержали 71 мутацию от базового гаплотипа, их общий предок жил 6000±930 лет назад. Общие предки его с двумя базовыми гаплотипами выше жили 10700 и 12025 лет назад.
Ситуация примерно ясна. Если выписать все три базовых гаплотипа подряд, то в них будут 35 мутаций, что поместит время жизни общего предка на 8500 лет ниже среднего времени для всех трёх базовых гаплотипов (2600 лет назад), то есть на 11100 лет назад. Базовый гаплотип общего предка будет следующий:
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30- 15 8 10 11 11 25 14 20 28 11 14 14 15
То есть он тот же, что и у наиболее древней ветви.
Понятно, что 6 тысяч лет назад евреев как таковых не было, были бедуины. Это и был предковый гаплотип бедуинов. Крайне интересно, что такой же предковый гаплотип имеется у англичан, скандинавов и немцев:
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 9 10 11 11 25 14 20 2712 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
всего с небольшими, единичными отличиями (выделены).
Времена жизни предков - тоже около 6 тысяч лет назад (см. табл. 14.1), кроме скандинавов (около 4 тысяч лет назад). Но поскольку гаплотип европейский - видимо, на Ближнем Востоке он пришелец.
14.9.67-маркерные гаплотипы субкладов I2a-P37.2
14.9.1. Гаплотипы субклада I2а2-М2б
Дерево 67-маркерных гаплотипов субклада I2a2 приведено на рис. 14.9.1.1. Видно, что оно опять расходится на старую и молодую ветви.
Рис. 14.9.1.1. Дерево из 32 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2a2-M26. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Базовый гаплотип старой ветви из 17 гаплотипов: 13 24 16 11 12 16 11 13 11 13 11 30-17 8 10 11 11 25 15 20 29 12 12 14 14-10 10 21 21 17 13 18 18 34 36 12 10- 11 8 15
16 7 11 10 8 12 10 12 22 22 16 10 12 12 15 8 11 23 20 13 12 10 1311 11 12 11
От него на ветви имеется 156 мутаций на первых 25 маркерах, что даёт 6250±800 лет до общего предка.
Молодая ветвь из 15 гаплотипов вверху на рис. 14.13 имеет следующий базовый гаплотип:
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15-10 10 21 21 15 12 18 18 34 35 11 10-11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 16 10 12 12 12 7 10 30 21 13 14 10 13 11 11 129
Вся ветвь имеет 57 мутаций, что даёт 2275±380 лет до общего предка.
Оба базовых гаплотипа различаются на 38 аллелей на 67 маркерах, что помещает их общего предка на 8675 лет назад. Отличие на 25 маркерах составляет 12 аллелей, что помещает общего предка на 8700 лет назад. Как видно, это одна и та же величина.
Интересно, что «старый» базовый гаплотип I2a2 просматривается только у шотландцев (различия выделены)
13 24 15 11 12 16 11 13 11 13 11 30 - 16 8 10 11 12 25 15 20 29 12 14 14 15
с общими предками соответственно 6250±800 и 6675±910 лет назад, то есть в пределах погрешности. Разница в четыре мутации на 25 маркерах смещает время жизни ИХ общего предка на 1200 лет глубже по времени.
«Молодой» же базовый гаплотип I2a2 (2275±380 лет назад) характерен для Восточной Европы (2650±320), для Германии (2575±510) и, удивительно, для Ближнего Востока (1625±460):
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 32 12 14 15 1 5
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 1 5 15
Совпадение между этими предковыми гаплотипами поразительное, как и по временам, и показывает, что это - один и тот же общий предок. То, что он самый «молодой» на ближнем Востоке, показывает, что он туда прибыл позже, из Европы, в середине 1-го тысячелетия нашей эры.
14.9.2. Гаплотипы субклада I2а1-М423
Субклад I2а1 «параллелен» субкладу I2a2 (см. рис. 12.2). Он может иметь сходный возраст общего предка, но вовсе не обязательно, если вмешалось «бутылочное горлышко» популяции. В принципе, любой субклад может вымереть, вообще не оставив следов в потомках, и это вымирание, полное или частичное, могло произойти практически в любое время в прошлом.
Дерево гаплотипов субклада показано на рис. 14.9.2.1. Выраженных ветвей на дереве не замечается.
Все 18 гаплотипов содержат 152 мутации от базового гаплотипа
13 23 16 10 12 12 11 13 11 13 11 28 - 17 8 10 11 11 25 15 21 2911 14 14 15-10 11 21 21 14 12 18 19 33 34 12 10-11 8 16 16 8 12 10 8 11 7 12 21 21 15 11 12 12 13 8 12 22 20 13 13 10 13 11 11 12 11
что даёт 5650±730 лет до общего предка.
Для проверки этой величины было построено дерево 37-маркерных гаплотипов этого субклада, с вдвое большим числом гаплотипов (рис. 14.9.2.2).
Оно опять имеет типичный вид дерева с одним общим предком. Базовый гаплотип 37-маркерного дерева был идентичным 67-маркерному (см. выше) на всех 37 маркерах. Все 35 25-маркерных гаплотипа дерева содержали 285 мутации, что дало 5425±630 лет до общего предка. Это практически неотличимо от величины 5650±730 лет, найденной по 67-маркерным гаплотипам. Собственно, эти величины и не должны быть отличимы, поскольку среднее число мутаций на маркер, определяющее возраст общего предка, на первых 25 маркерах равно 152/18/25 = 0.338 для первой серии (67-маркерные гаплотипы), и 285/35/25 = 0.326 для второй серии. Для 95%-ного интервала надежности эти величины равны, соответственно, 0.338±0.027 и 0.326±0.019 мутаций на маркер, то есть практически идентичны.
Рис. 14.9.2.1. Дерево из 18 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2а1-М423. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Столь большие погрешности, явно избыточные, относятся к оценкам абсолютного времени на хронологической шкале, а не к сравнению времён жизни общих предков.
Интересно, что эти величины довольно близки к времени жизни общего предка субклада I2a2 (6250±800 лет назад). Похоже, что эти два субклада действительно параллельны не только на филогенетическом дереве, но и в реальном времени.
Рис. 14.9.2.2. Дерево из 35 37-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2а1-М423. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Различия базовых гаплотипов субкладов I2а1 и I2a2 составляют 38 и 48 мутаций со «старой» и «молодой» ветвью субклада I2a2, соответственно. Это помещает общих предков субклада I2а по меньшей мере на 11500 и 12000 лет назад, соответственно, что в общем в пределах погрешности расчетов. Но это только субклад I2а. Помимо него, есть субклад I2b с общим предком (с I2а) в гаплогруппе I2, и есть гаплогруппа I1 со своими субкладами и общими предками, у которых есть общий предок гаплогруппы I. Он явно уходит в глубокую древность, во времена обитания неандертальцев в Европе. Подробнее об этом - в части 1 книги.
14.10.67-маркерные гаплотипы субкладов I2b
14.10.1. Гаплотипы субклада I2b1-M223
Дерево гаплотипов показано на рис. 14.10.1.1.
Рис. 14.10.1.1. Дерево из 204 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2M-M223. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Все 204 гаплотипа содержат 1739 мутаций от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15-11 10 19 21 14 14 18 18 34 39 12 10-11 8 15 16 8 11 10 8 10 8 12 21 22 15 11 12 12 14 9 13 27 20 11 13 12 12 11 12 12 11
что даёт 5700±590 лет до общего предка.
14.10.2. Гаплотипы субклада I2b2
У этого субклада есть четыре равноправные мутации, образующие сам субклад: L38, L39, L40 и L65.
Рис. 14.10.2.1. Дерево из 22 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2b2. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Дерево гаплотипов показано на рис. 14.10.2.1.
Все 22 гаплотипа содержат 168 мутаций от базового гаплотипа
13 25 16 11 13 16 11 13 11 12 11 28 - 16 8 10 10 12 25 15
19 28 14 14 15 15-10 9 19 19 14 14 16 18 35 36 12 10-11 8
15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 15 11 12 12 15 8 13 23 21 11 13
12 14 11 12 12 11
что даёт 5000±630 лет до общего предка.
14.11. Оценка времени, когда жил общий предок субкладов I2а и I2b
Поскольку мы имеем четыре базовых гаплотипа субкладов гаплогруппы I2 и веса их в определённой степени одинаковы (два I2а и два I2b), то можно попытаться оценить возраст их всех общего предка, то есть гаплогруппы I2. Для этого выпишем все четыре базовых гаплотипа («старые» ветви, где они идентифицированы), для упрощения - только в 25-маркерном варианте
13 23 16 10 12 12 11 13 11 13 11 28 - 17 8 10 11 11 25 15 21 29 11 14 14 15
13 24 1611 12 16 11 1311 1311 30-17 81011 11 2515 20 2912 12 14 14
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14
20 27 11 14 14 15
13 25 16 11 13 16 11 13 11 12 11 28- 16 8 10 10 12 25 15 1928 14 14 15 15
и определим, что все четыре гаплотипа имеют 42 мутации от некоего предполагаемого предкового гаплотипа. Это помещает их общего предка на 7425 лет ниже их усредненного времени жизни (5600 лет назад), то есть на 13 тысяч лет назад. Это и есть верхний, наиболее приближенный к нам потолок времени жизни общего предка гаплогруппы I2. Он не противоречит оценкам, сделанным попарным сравнением базовых гаплотипов и приведённым в таблице 14.1.
14.7. Гаплотипы I2 Пиренейского полуострова
В работе [Adams et al, 2008] приведены 67 гаплотипов гаплогруппы I, распределенные по всем территориям, кроме Гаскони. Удивительно, что не было типирования по подгруппам I1 и I2, но это должно проявиться при построении дерева гаплотипов и при его анализе, поскольку обе эти подгруппы должны уйти в разные ветви.
Действительно, дерево гаплотипов показало две отдельные ветви гаплотипов I (рис. 14.7.1), из которых одна ветвь из 22 гаплотипов достаточно однородная и относительно молодая (справа вверху), и вторая, из 45 гаплотипов, в свою очередь состояла из трёх подветвей, сходящих к одному общему предку (слева и внизу).
Базовый гаплотип правой верхней ветви имеет вид (в формате DYS 19-388-3891-3892-390-391 -392-393-434-435436-437-438-439-460- 461 -462-385а-385b)
16- 13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
Во всех 22 гаплотипах имеется 98 мутаций, что даёт 4625 лет до общего предка.
Широкая ветвь из 45 гаплотипов имеет три базовых гаплотипа своих подветвей (состоящей из 9, 15 и 21 гаплотипов, в которых содержится 15,102 и 69 мутаций, соответственно):
17-13-14-15-25- 9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15-13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14-14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
Верхний базовый гаплотип относится к малой ветви в левой верхней части дерева. Ветвь молодая, о чём свидетельствует всего лишь 0.0877 мутаций на маркер; это даёт 1550 лет до общего предка, 5-й век нашей эры. У этого предкового Сплотила характерная особенность - аллели 12 - 12 в паре маркеров DYD 385а,b.
Рис. 14.7.1. Дерево 67 гаплотипов гаплогруппы I Пиренейского полуострова. Построено по данным работы [Adams et al, 2008]
Это - необычно для гаплотипов гаплогруппы I в Европе. Такая же пара - у ветви наверху справа на том же дереве
16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12 (две последние аллели в гаплотипе), предок которой жил 4625 лет назад. Но данная молодая ветвь не происходит от старой, у них - отдельный общий предок, который жил примерно 7100 лет назад. На это указывает разница в 7 мутаций между двумя базовыми гаплотипами, и возраст самих базовых гаплотипов. Можно полагать, что эта необычная пара 12 - 12 на последних двух маркерах произошла от древнего предкового гаплотипа, скорее всего гаплогруппы I2, в Европе малоизвестного. Возможно, иберийского изолята древней европейской гаплогруппы I2.
Средний базовый гаплотип относится к средней подветви слева на дереве на рис. 14.7.1. Ветвь - древняя, о чём свидетельствует среднее число мутаций 0.358 на маркер. Это -7800 лет от общего предка. Две последних аллели 15-15 хорошо известны и относятся к древним гаплотипам гаплогруппы 12, с общим предком старше 10 тысяч лет.
16-13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12 (две последние аллели в гаплотипе), предок которой жил 4625 лет назад. Но данная молодая ветвь не происходит от старой, у них - отдельный общий предок, который жил примерно 7100 лет назад. На это указывает разница в 7 мутаций между двумя базовыми гаплотипами, и возраст самих базовых гаплотипов. Можно полагать, что эта необычная пара 12 - 12 на последних двух маркерах произошла от древнего предкового гаплотипа, скорее всего гаплогруппы I2, в Европе малоизвестного. Возможно, иберийского изолята древней европейской гаплогруппы I2.
Средний базовый гаплотип относится к средней подветви слева на дереве на рис. 14.7.1. Ветвь - древняя, о чём свидетельствует среднее число мутаций 0.358 на маркер. Это -7800 лет от общего предка. Две последних аллели 15-15 хорошо известны и относятся к древним гаплотипам гаплогруппы 12, с общим предком старше 10 тысяч лет.
Нижний базовый гаплотип относится к нижней правой ветви на дереве гаплотипов. Среднее число мутаций 0.173, возраст общего предка 3250 лет.
Можно заключить, все четыре ветви на дереве иберийских гаплотипов гаплогруппы I - это фрагменты генеалогических линий, ведущих от древнего предка, но не напрямую, а после прохождений каждой бутылочного горлышка популяции. Говоря иначе - продукты генетического (скорее, мутационного) дрейфа. Время жизни их общего предка можно рассчитать, выписав все четыре гаплотипа, и определив ИХ предковый гаплотип:
17-13-14-15-25- 9-11-13-11-11-12-15-10-12-10-12-12-12-12
15- 13-13-17-23-10-12-14-11-11-12-15-10-11-11-12-12-15-15
14- 14-12-16-23-10-11-13-11-11-12-16-10-11-10-12-12-13-15
16- 13-13-15-23-10-11-13-11-11-12-15-10-11-10-11-12-12-12
Они все имеют следующий предковый гаплотип:
15- 13-13-16-23-10-11(12)-13-11-11-12-15-10-11-10-12-12-
13(15)-15
Все четыре базовых гаплотипа имеют 29 мутаций, что помещает ИХ общего предка на 12800 лет назад.
Идентифицированный предковый гаплотип очень схож с древним предковым гаплотипом гаплогруппы 12 из Восточной Европы (Польша, Украина, Белоруссия, Россия), который в данном 19-маркерном формате имеет вид:
15-13-13-16-23-10-12-13-Х-Х-Х-14-Х-11 -Х-Х-Х-15-15
и предок жил 10800 лет назад, то есть с разницей всего на две тысячи лет.
Итак, около 13 тысяч лет назад носители гаплогруппы I2, возможно, жили на Пиренейском полуострове и были старейшей гаплогруппой по сравнению с гаплогруппой Е (11 тысяч лет назад) и G (7600 лет назад). Гаплогруппа I2 расщепилась на несколько ветвей, имеющих потомков в настоящее время, со временем жизни общих предков от 7800 до 1550 лет назад.
14.8. Ближний Восток (Иордания, Ливан, гаплотипы евреев)
Выборка из YSearch состоит из 20 25-маркерного гаплотипов (рис. 14.8.1), в которые входят 16 гаплотипов евреев и по два гаплотипа иорданцев и ливанцев.
Рис. 14.8.1. Дерево из двадцати 25-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2 Ближнего Востока. Построено по данным базы данных Ysearch. Приведены гаплотипы евреев, иорданцев и ливанцев.
Видно, что дерево состоит из трех основных ветвей. Правая верхняя ветвь имеет базовый гаплотип
13 22 16 10 15 16 11 13 11 13 13 29-1689 11 11 23 1420 27 14 15 16 16
причём во всех семи гаплотипах, на 175 маркеров приходится только четыре мутации. Это даёт 300±150 лет до общего предка. Там - представители всех трёх групп.
Вторая, тоже недавняя ветвь, справа внизу, в которой только евреи, имеет базовый гаплотип
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 141515
который отличается на 25 мутаций на 25 маркерах (выделены). Это разводит общих предков суммарно на 26875 лет. А поскольку во всех пяти гаплотипах ветви имеется 14 мутаций, это показывает, что их общий предок жил 1625±460 лет назад. Это в свою очередь помещает общего предка обоих ветвей на 14400 лет назад.
Наконец, левая ветвь, образованная исключительно гаплотипами евреев, имеет базовый гаплотип
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30- 15 8 10 11 11 25 14 20 28 11 14 14 15
который отличается от двух предыдущих на 17.5 и 18.5 мутаций на 25 маркерах, или суммарно на 15075 и 16425 лет, соответственно. Поскольку все 8 гаплотипов содержали 71 мутацию от базового гаплотипа, их общий предок жил 6000±930 лет назад. Общие предки его с двумя базовыми гаплотипами выше жили 10700 и 12025 лет назад.
Ситуация примерно ясна. Если выписать все три базовых гаплотипа подряд, то в них будут 35 мутаций, что поместит время жизни общего предка на 8500 лет ниже среднего времени для всех трёх базовых гаплотипов (2600 лет назад), то есть на 11100 лет назад. Базовый гаплотип общего предка будет следующий:
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30- 15 8 10 11 11 25 14 20 28 11 14 14 15
То есть он тот же, что и у наиболее древней ветви.
Понятно, что 6 тысяч лет назад евреев как таковых не было, были бедуины. Это и был предковый гаплотип бедуинов. Крайне интересно, что такой же предковый гаплотип имеется у англичан, скандинавов и немцев:
14 23 15 10 15 15 11 13 11 13 12 30 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 31 - 15 9 10 11 11 25 14 20 2712 14 14 15
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15
всего с небольшими, единичными отличиями (выделены).
Времена жизни предков - тоже около 6 тысяч лет назад (см. табл. 14.1), кроме скандинавов (около 4 тысяч лет назад). Но поскольку гаплотип европейский - видимо, на Ближнем Востоке он пришелец.
14.9.67-маркерные гаплотипы субкладов I2a-P37.2
14.9.1. Гаплотипы субклада I2а2-М2б
Дерево 67-маркерных гаплотипов субклада I2a2 приведено на рис. 14.9.1.1. Видно, что оно опять расходится на старую и молодую ветви.
Рис. 14.9.1.1. Дерево из 32 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2a2-M26. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Базовый гаплотип старой ветви из 17 гаплотипов: 13 24 16 11 12 16 11 13 11 13 11 30-17 8 10 11 11 25 15 20 29 12 12 14 14-10 10 21 21 17 13 18 18 34 36 12 10- 11 8 15
16 7 11 10 8 12 10 12 22 22 16 10 12 12 15 8 11 23 20 13 12 10 1311 11 12 11
От него на ветви имеется 156 мутаций на первых 25 маркерах, что даёт 6250±800 лет до общего предка.
Молодая ветвь из 15 гаплотипов вверху на рис. 14.13 имеет следующий базовый гаплотип:
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15-10 10 21 21 15 12 18 18 34 35 11 10-11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 16 10 12 12 12 7 10 30 21 13 14 10 13 11 11 129
Вся ветвь имеет 57 мутаций, что даёт 2275±380 лет до общего предка.
Оба базовых гаплотипа различаются на 38 аллелей на 67 маркерах, что помещает их общего предка на 8675 лет назад. Отличие на 25 маркерах составляет 12 аллелей, что помещает общего предка на 8700 лет назад. Как видно, это одна и та же величина.
Интересно, что «старый» базовый гаплотип I2a2 просматривается только у шотландцев (различия выделены)
13 24 15 11 12 16 11 13 11 13 11 30 - 16 8 10 11 12 25 15 20 29 12 14 14 15
с общими предками соответственно 6250±800 и 6675±910 лет назад, то есть в пределах погрешности. Разница в четыре мутации на 25 маркерах смещает время жизни ИХ общего предка на 1200 лет глубже по времени.
«Молодой» же базовый гаплотип I2a2 (2275±380 лет назад) характерен для Восточной Европы (2650±320), для Германии (2575±510) и, удивительно, для Ближнего Востока (1625±460):
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 32 12 14 15 1 5
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 15 15
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 - 17 8 10 11 11 25 15 20 31 12 14 1 5 15
Совпадение между этими предковыми гаплотипами поразительное, как и по временам, и показывает, что это - один и тот же общий предок. То, что он самый «молодой» на ближнем Востоке, показывает, что он туда прибыл позже, из Европы, в середине 1-го тысячелетия нашей эры.
14.9.2. Гаплотипы субклада I2а1-М423
Субклад I2а1 «параллелен» субкладу I2a2 (см. рис. 12.2). Он может иметь сходный возраст общего предка, но вовсе не обязательно, если вмешалось «бутылочное горлышко» популяции. В принципе, любой субклад может вымереть, вообще не оставив следов в потомках, и это вымирание, полное или частичное, могло произойти практически в любое время в прошлом.
Дерево гаплотипов субклада показано на рис. 14.9.2.1. Выраженных ветвей на дереве не замечается.
Все 18 гаплотипов содержат 152 мутации от базового гаплотипа
13 23 16 10 12 12 11 13 11 13 11 28 - 17 8 10 11 11 25 15 21 2911 14 14 15-10 11 21 21 14 12 18 19 33 34 12 10-11 8 16 16 8 12 10 8 11 7 12 21 21 15 11 12 12 13 8 12 22 20 13 13 10 13 11 11 12 11
что даёт 5650±730 лет до общего предка.
Для проверки этой величины было построено дерево 37-маркерных гаплотипов этого субклада, с вдвое большим числом гаплотипов (рис. 14.9.2.2).
Оно опять имеет типичный вид дерева с одним общим предком. Базовый гаплотип 37-маркерного дерева был идентичным 67-маркерному (см. выше) на всех 37 маркерах. Все 35 25-маркерных гаплотипа дерева содержали 285 мутации, что дало 5425±630 лет до общего предка. Это практически неотличимо от величины 5650±730 лет, найденной по 67-маркерным гаплотипам. Собственно, эти величины и не должны быть отличимы, поскольку среднее число мутаций на маркер, определяющее возраст общего предка, на первых 25 маркерах равно 152/18/25 = 0.338 для первой серии (67-маркерные гаплотипы), и 285/35/25 = 0.326 для второй серии. Для 95%-ного интервала надежности эти величины равны, соответственно, 0.338±0.027 и 0.326±0.019 мутаций на маркер, то есть практически идентичны.
Рис. 14.9.2.1. Дерево из 18 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2а1-М423. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Столь большие погрешности, явно избыточные, относятся к оценкам абсолютного времени на хронологической шкале, а не к сравнению времён жизни общих предков.
Интересно, что эти величины довольно близки к времени жизни общего предка субклада I2a2 (6250±800 лет назад). Похоже, что эти два субклада действительно параллельны не только на филогенетическом дереве, но и в реальном времени.
Рис. 14.9.2.2. Дерево из 35 37-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2а1-М423. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных.
Различия базовых гаплотипов субкладов I2а1 и I2a2 составляют 38 и 48 мутаций со «старой» и «молодой» ветвью субклада I2a2, соответственно. Это помещает общих предков субклада I2а по меньшей мере на 11500 и 12000 лет назад, соответственно, что в общем в пределах погрешности расчетов. Но это только субклад I2а. Помимо него, есть субклад I2b с общим предком (с I2а) в гаплогруппе I2, и есть гаплогруппа I1 со своими субкладами и общими предками, у которых есть общий предок гаплогруппы I. Он явно уходит в глубокую древность, во времена обитания неандертальцев в Европе. Подробнее об этом - в части 1 книги.
14.10.67-маркерные гаплотипы субкладов I2b
14.10.1. Гаплотипы субклада I2b1-M223
Дерево гаплотипов показано на рис. 14.10.1.1.
Рис. 14.10.1.1. Дерево из 204 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2M-M223. Построено по данным базы данных Ysearch. Индексы гаплотипов - из базы данных. |
Все 204 гаплотипа содержат 1739 мутаций от базового гаплотипа
14 23 15 10 15 15 11 13 11 14 12 32 - 15 8 10 11 11 25 14 20 27 11 14 14 15-11 10 19 21 14 14 18 18 34 39 12 10-11 8 15 16 8 11 10 8 10 8 12 21 22 15 11 12 12 14 9 13 27 20 11 13 12 12 11 12 12 11
что даёт 5700±590 лет до общего предка.
14.10.2. Гаплотипы субклада I2b2
У этого субклада есть четыре равноправные мутации, образующие сам субклад: L38, L39, L40 и L65.
