15. Гаплогруппа J
Предполагается, что гаплогруппа J возникла с появлением мутации-снипа М304 (дублирующие мутации - 12f2.1, Р209, S6, S34 и S35, они дублирующие в том смысле, что относятся к тому же сводному человеческому роду, но определены в разных лабораториях, на что указывают, в частности, буквенные индексы в снипах. Это могут быть те же самые мутации, или другие, но охватывающие тот же род или популяцию). Опять же предполагается, что эта гаплогруппа возникла на Ближнем Востоке из гаплогруппы F в виде сводной гаплогруппы IJK примерно 50 тысяч лет назад и разошлась по Ближнему Востоку, Северной Африке и Средиземноморью и далее до Индии, Пакистана и Средней Азии. Небольшая доля гаплогруппы J2, около 3%, находится среди этнических русских.
Естественно, названия гаплогруппы J и её подгрупп как «ближневосточная» или «средиземноморская» являются условными и служат только для первичной ориентации. Такие условные названия гаплогруппам часто дают или по месту её предполагаемого возникновения, или по территории наибольшего распространения, или по какому-то знаковому явлению, легко ассоциирующемуся с определёнными историческими событиями. Это не снимает того факта, что носители гаплогруппы могут жить в любой части света.
16. Гаплогруппа J1
Гаплогруппа J1 прослеживается методами ДНК-генеалогии вглубь примерно на 20 тысяч лет, но на самом деле она, конечно, более древняя. Как обычно бывало в человеческой истории, развитие ДНК-генеалогической линии шло со сдвигом, посредством генетического дрейфа, что в мужской линии означало сдвиг предкового гаплотипа. Если мужская часть племени погибала вся, предкового гаплотипа племени не оставалось. Линия полностью терминировалась. Если кто-то из мужчин племени выживал, то есть проходил «бутылочное горлышко» популяции, то последующий разбег мутаций в гаплотипов его потомков начинался уже с него. Он становился продолжателем рода или племени, но поскольку его гаплотип часто содержал мутации относительно гаплотипа первопредка, то отсчёт мутаций и времени развития линии уже ведётся от выжившего «промежуточного предка» рода-племени.
Именно так, пульсациями ДНК-генеалогической линии, с сериями «бутылочных горлышек» популяции и сдвигами базовых гаплотипов и шло продолжение рода. То, что мы видим сейчас у наших современников - это картина мутаций со времени последнего бутылочного горлышка популяции, племени, рода. Это отрезок всегда (или почти всегда) меньше времени, прошедшего от момента возникновения снипа, или появления гаплотипа первопредка. И только сопоставление разных базовых гаплотипов, от различных ДНК-генеалогических линий в пределах одной гаплогруппы позволяет понять, насколько древним является сам род, и то всего лишь его верхняя временная граница.
Для гаплогруппы J1 примером древней ДНК-генеалогической линии является линия с мутацией одного из самых «медленных» маркеров, DYS426, то есть маркеров, в которых скорость мутации крайне мала, настолько, что мутация может рассматриваться как почти необратимая.
Для маркера DYS426 она оценена в 0.00009 мутаций на поколение [Chandlеr, 2006] то есть одна мутация в среднем происходит за 11 тысяч поколений, или почти за 300 тысяч лет. Именно это и означает, что она практически необратима в одной ДНК-генеалогической линии.
Действительно, в большинстве выборок, то есть серий гаплотипов, значение аллели для этого маркера неизменно во всей выборке. Например, в выборке из 1527 гаплотипов англичан гаплогруппы J1 мутация DYS426 была отмечено всего в 10 гаплотипах - четыре мутации «вверх», от обычной величины 11 (для данной гаплогруппы) до 12, пять раз до 10 и один раз до 9 (возможно, двойная мутация), то есть в сумме 11 мутаций на 1527 гаплотипов со временем от общего предка 139±14 поколений [Klyosov, 2009а]. Это составляет в среднем примерно одну мутацию на этот маркер на 19 тысяч поколений. Если в данном списке есть родственники по мутации в данном маркере, что обычно приводит к возрастанию доли данной мутации, то мутация ещё более редка.
Такая редкость мутаций DYS426 привела к тому, что все 20 главных гаплогрупп человечества разделились на две части в отношении данной мутации:
- древние рода, от В до О, имеют DYS426=11,
- рода Q и R имеют DYS426=12,
- только гаплогруппа А, как самая древняя, имеет обе аллели, 11 и 12.
За долгое время существования этого рода мутация 11 → 12 закрепилась в популяции и дала отдельную ветвь DYS426=12 (см. выше). Эта ветвь имеет возраст 4050±450 лет и имеет общего предка с линией DYS426=11, который жил примерно 28 тысяч лет назад. Это - в гаплогруппе А.
Возвращаемся к гаплогруппе J1. Оказалось, что из 343 гаплотипов J1 в базе данных 23 гаплотипа имеют мутацию DYS426 11 → 12 или 11 → 10. Выяснилось, что на самом деле это всего две мутации, каждая из которых передаются тысячелетиями по цепочке предок → потомок. Это проиллюстрировано на рис. 16.1.
Из 23 гаплотипов одиннадцать расположены вокруг «ствола» дерева и восемь из них принадлежат евреям (на самом деле, их предки, жившие в 19-м веке и в начале 20-го века имели типичные еврейские имена-фамилии, и ряд их потомков вошли как евреи в базу данных YSearch). Эти восемь человек имели пять идентичных (базовых) гаплотипов, и остальные гаплотипы содержали четыре мутации от базовых гаплотипов. Это даёт ln(8/5)/0.022 = 21 ±10 поколений, и 4/8/0.022 = 23±12 поколений, то есть 550±200 лет до общего предка этих восьми человек, который жил примерно в 15-м веке нашей эры и имел гаплотип
- только гаплогруппа А, как самая древняя, имеет обе аллели, 11 и 12.
12-24-13-10-12-19-10-15-13-12-11 -29
Другие восемь человек с такой же мутацией (DYS426 = 10) не имели еврейских имен, гаплотип их общего предка был следующий:
12-24-13-10-12-19-10-15-12-12-11 -29
Все их восемь гаплотипов имели 24 мутации, что определило их общего предка на 3950±1450 лет назад.
Ясно, что эти люди принадлежат одному кругу родственников (в понятиях ДНК-генеалогии), маркер DYS426 у них не мутировал за указанные времена, и они просто унаследовали раз произошедшую мутацию от их общего предка. Та же мутация вошла в данную популяцию евреев примерно в 15-м веке нашей эры, и передалась потомкам. Этих потомков мы и видим на дереве гаплотипов.
Мутация DYS426=12 (остальные семь гаплотипов на дереве, рис. 16.1) имеет совершенно другую историю, что и видно из структуры дерева. Это (справа) - очень древняя ветвь. Все гаплотипы на ней принадлежат людям с типичными европейскими фамилиями, плюс один палестинец. Базовый гаплотип их общего предка следующий:
12-24-14-10-12-14-12-13-12-13-11 -29
Все семь гаплотипов содержат 46 мутаций от данного базового гаплотипа, что помещает их общего предка на 10600±1900 лет назад.
Поскольку оба базовых гаплотипа, приведенные выше, Различаются на 12 мутаций на 12 маркерах, это помещает ИХ общего предка на 760±135 поколений назад, то есть на 1 9000±3400 лет назад. Это, видимо, древнейший возраст гаплотипов гаплогруппы J1, пока известный.
Рис. 16.1. Дерево 12-маркерных гаплотипов гаплогруппы J1 с мутированным маркером DYS426. Гаплотипы 002, 003, 004, 005, 006, 008, 010 и 011 принадлежат людям с именами-фамилиями евреев (относящиеся в основном к 19-му веку и началу 20-го).
16.1. «Модальный гаплотип коэнов»
Наиболее известная ДНК-генеалогическая линия в гаплогруппе J1 - это так называемый «модальный гаплотип коэнов». Напомним, что коэны, или коханим - это каста еврейских (храмовых) священников, со статусом, передаваемым по мужской линии, и по Торе (и Библии) ведущих свое начало от Аарона, первосвященника, брата Моисея. Согласно Библии и Торы, (1) коэны ведут свой род от Авраама, поскольку Аарон - прямой потомок Авраама, (2) они технически не входят ни в одно из двенадцати колен израилевых, хотя Аарон - правнук Левия, и (3) время жизни Аарона, общего предка коэнов - примерно 3600 лет назад, поскольку именно тогда по интерпретации Библии, был исход евреев из Египта. Если, конечно, сам исход имел место, что, впрочем, в контексте данного изложения не имеет значения. Мы ведь не исход обосновываем, а пытаемся выяснить, был ли общий предок у коэнов или хотя бы их значительной части, и если был, то когда он жил.
Чтобы пояснить три приведённых положения, напомним, что коленами (по Библии и ее толкованиям) при исходе из Египта по сути фактически были (и пересчитывались время от времени) боевые подразделения, они имели свои боевые штандарты, которые разворачивали в походах и битвах. Это были дивизии. А правнуки Левия, Моисей и Аарон в колена не входили. Они получили другое задание, по Библии -от самого Господа. Задание было - провести переговоры с фараоном и вывести всех сынов Израилевых из Египта по двенадцати ополчениям их. И далее, Бог завещал Аарону стать первосвященником и потомкам его - священниками.
Так и сложилось - 12 колен израилевых, плюс наследственные священники, коханим, или коэны.
Итак, ДНК-генеалогические рамки определены. Поскольку Y-хромосомные маркеры и их аллели передаются по прямой линии, от отца сыну, то, естественно, все родные братья должны были иметь те же маркеры и аллели, что и их отец. А значит, если генеалогия изложена в Библии верно, то идентичные маркеры и аллели должны быть идентичны для всех 12 колен и их прямых потомков до сего времени, а также, кстати, для Измаила - сына Авраама - и его потомков, уже арабские линии по Библии. Это должно быть так, поскольку Измаил - сын Авраама и брат (по отцу) Исаака. А Исаак, отец Иакова и дедушка родоначальников 12 колен (и прадедушка Ефрема и Манассии, тоже возглавивших соответствуюшие колена Израилевы).
Иначе говоря, если Измаил действительно находится в таком родстве, как описано в Библии, то у арабов, прямых потомков Измаила, и у евреев, прямых потомков 12 колен, включая коэнов, прямых потомков Аарона, правнука Левия, Должны быть по сути идентичные гаплотипы и в наше время,не считая нескольких естественных мутаций.
* ★ *
Здесь надо сделать небольшое отступление. Читатель Должен понимать, что отсылки в настоящем изложении к Библии, Торе, а также к Аврааму, Аарону, 12 коленам израилевым и так далее не являются, строго говоря, научными отсылками. Они даются для наглядности, доступности, и последовательности изложения весьма сложных вопросов ДНК-генеалогии.
Дело в том, что евреи и арабы действительно принадлежат к одному роду, в терминах ДНК-генеалогии (и почти одинаково представлены в основных ближневосточных родах J1 и J2, для разных популяций), как и изложено в Библии. Поэтому для иллюстративных целей такое изложение вполне допустимо. Далее, гаплотипы рода (гаплогруппы) J1 показывают, что евреи и арабы разошлись по своим генеалогическим линиям примерно 4 тысячи лет назад, как и следует из Библии и её интерпретаций, привязанных к известным историческим событиям (извержение вулкана Санторин около 3600 лет назад, например).
Далее, дети должны нести гаплотип отца, и 12 колен израилевых, или сколько их могло быть на самом деле, должны были иметь гаплотип предка, звали его Иаков или нет. Коэны далеко не обязательно, а, возможно, и совсем не являются потомками Аарона, если таковой вообще был, как и брат его Моисей, если он вообще был его братом или вообще существовал. Но коэны существуют на самом деле и очень интересуются своим происхождением, понимая, что там не всё так просто. В любом случае, отнесение к Библии или Торе ставит изложение для многих в привычные рамки, позволяет лучше понять материал, соотнести его со своим мировоззрением.
На самом деле историческая наука и не рассматривает исход евреев из Египта предположительно 3600 лет назад, как не рассматривает 12 колен израилевых, или деление территории Ханаана по коленам 3500 - 3300 лет назад. Таких понятий в исторической науке не существует вообще, в том числе и у еврейских историков.
Например, в недавней статье «Как Израиль стал народом? Генезис самосознания израильтян» (Avraham Faust, «Biblical Archaeological Review», Ноябрь/Декабрь 2009, с. 62-69, 92 - 94) древняя история Израиля и его людей описывается в отнесении к периодам железного века I и II, 1200 - 1000 и 1000 - 586 лет до н.э., соответственно. Заметим, что начало железного века I - это 400 лет спустя библейского исхода из Египта. Естественно, ни о каких делениях территории Израиля по коленам в те времена в статье нет и речи. Это - времена до образования израильской монархии в 10-м веке до н.э., уже в железном веке II.
Более того, в период 1550 -1200 гг. до н.э. (поздний бронзовый век) Ханааном всё ещё правили египетские фараоны. Это уже заметно позже, чем следует из библейской мифологии, согласно которой исход евреев и был уходом от власти Египта, особенно после знаменитой истории о гибели египетской армии, преследующей беглецов.
В цитируемой статье описываются сотни маленьких посёлков, обычно менее гектара каждый, рассеянных между Средиземным морем и рекой Иордан. Материальные признаки очень просты - глиняные кувшины с отсутствием какого-либо орнамента (в отличие, например, от раскрашенных сосудов филистимлян в те же времена), никакой «импортной» посуды, жилье только семейное, неукреплённое (нефорти-фицированное), никаких административных сооружений.
Более того, среди израильских историков имеются разногласия, были ли это «изразлиты» или другие поселенцы. В любом случае, археология Израиля не даёт никаких соответствий с описанием (Числа, 13:29) «Но народ, живущий на земле той, весьма силен, и города укреплённые, весьма большие» (из доклада гонцов-разведчиков Моисею и Аарону). Там же (Числа 13:30) было описание, что «Хеттеи, Иевусеи и Аморреи живут на горе, Хананеи же живут при море и на берегу Иордана». Никаких данных современной археологии об этом нет.
Автор цитируемой статьи заключает, что в настоящее время историки избегают ассоциировать поселенцев железного века I на той земле как «израэлитов», хотя в целом согласны, что потомки их стали израэлитами. Этот взгляд в целом подает в концепцию ДНК-генеалогии.
Следует, однако, отметить, что на гранитной стелле, известной как «стелла Мернепта», названной в честь фараона Мернепта, сына Рамзеса II, и воздвигнутой в 1207 году до н.э. (обнаружена в 1896 году), написано слово «Израиль», причём с сопутствующим иероглифом, обозначающим не город или страну, а народ, или, по меньше мере, «группа людей» (цит. по Biblical Archaeological Review, см. выше).
* * *
Возвращаемся к коэнам. В 1997 году в журнале Nature была опубликована короткая статья «Y-хромосомы еврейских священников» [Skorecki et al, 1997]. Эта статья вскоре приобрела статус пионерской и легендарной. В ней было объявлено, что частота определённых гаплотипов еврейских священников отличается от частоты встречаемости гаплотипов «простых» израэлитов. В работе с помощью двух маркеров ДНК изучались гаплотипы 188 евреев из Израиля, Северной Америки и Британии. При этом те, кто не были уверены в своем коэнском происхождении, включая левитов, выводились в отдельный список «израэлитов». Так были отобраны 44 коэна-ашкенази, 24 коэна-сефарда, и 120 не-коэнов, израэлитов. Авторы, впрочем, не обмолвились, что доля коэнов в выборке (36%) намного превышает ожидаемую цифру 5%, приведенную в самом начале статьи.
В итоге авторы сообщили, что нашли ДНК-метку, которая встречается только у 1,5% коэнов, но у намного большего числа (18%) израэлитов. Другая метка, не из Y-хромосомы, взятая для сравнения, встречалась в одинаковой степени у коэнов и израэлитов. Коэны, стало быть, нормальные люди (так это читается у авторов), но отличаются меткой в Y-хромосоме от других евреев.
Курьёз статьи в том, что её главное положение, что коэны отличаются по метке в Y-хромосоме ДНК от остальных евреев, относится к 36% евреев в выборке, которые коэнами по своей доле быть никак не могут. Перефразируя авторов, данные статьи показали, что треть всех евреев, НАЗЫВАЮЩИЕ себя коэнами, генетически (в смысле наследственно) отличаются от остальных евреев.
Поскольку в статье использовалась устаревшая номенклатура и гаплотипы не идентифицировались и с тех пор эти данные не перепроверялись, то сейчас трудно сказать, в чем же состояли отличия коэнов от израэлитов, которые подчеркивали авторы статьи, тем более различия более чем на порядок измеряемой величины. По современным данным таких выраженных отличий нет. Но дело было сделано, внимание к вопросу привлечено.
Через год в том же журнале вышла вторая статья на ту же тему, с заметно изменённым авторским коллективом. Статья называлась «Происхождение ветхозаветных священников» [Thomas et al, 1998]. В развитие высказанных ранее идей, авторы логическим путём обосновывают положение, что гаплотипы коэнов и левитов должны отличаться от гаплотипов других евреев и иметь общего предка не ближе, чем примерно две-три тысячи лет назад. Затем авторы рассматривают гаплотипы евреев и заключают, что с левитами эта логика не проходит, но гаплотипы коэнов действительно имеют общего предка примерно 3000 лет назад.
В статье рассматривались 6-маркерные гаплотипы (DYS 19, 388, 390, 391, 392, 393) и шесть снипов (устаревшая или уже забытая номенклатура) в Y-хромосомном материале 306 евреев из Израиля, Канады и Англии, и было найдено 112 вариантов гаплотипов. Только один - получивший наименование «модальный гаплотип коэнов» (МГК) - имел наибольшую частоту у коэнов, как среди коэнов-ашкенази (45%), так и среди коэнов-сефардов (56%). МГК плюс МГК с одной мутацией наблюдался у 69% и 61% коэнов ашкенази и сефардов, соответственно. У израэлитов эти частоты были 13% (15%) и 10% (14%), соответственно (в скобках - частоты МГК c одной мутацией в шести маркерах). Коэны принадлежали в большинстве к одному снипу (96% и 88% для ашкенази и ceфардов), левиты и израэлиты - к трём разным (от 30% до 68% к снипу коэнов).
Авторы оценили время, когда жил первопредок коэнов, Исходя из отклонений величины аллели от средней по какому маркеру, принимая среднюю скорость мутаций 0.0021 на маркер на поколение. Расчёт проводился по пяти маркерам, маркер 388 был отброшен по причине его отклонений от «ступенчатого характера мутаций» (непонятно, почему и в чём это выражалось, но в статье это не указано). Поскольку для всех евреев в выборке это среднее отклонение было равно 0.226 мутаций на маркер, то было рассчитано, что общий для всех 306 евреев предок жил 106 поколений, или 2650 лет назад, принимая 25 лет на поколение. Авторы замечают, что при 30 годах на поколение получится 3180 лет до общего предка. Для ашкеназов и сефардов отдельно эти величины были равны (25 лет на поколение) 2619 и 2684 лет, соответственно.
К этому можно заметить, что за прошедшие со времени публикации десять лет величины скоростей мутаций были уточнены, и для рассматриваемых пяти маркеров скорость мутации равна 0.00171 на поколение. Тогда общий предок коэнов, поданным авторов, жил 0.226/0.00171 = 132 поколения назад без поправки на возвратные мутации, то есть 152 поколения с поправкой, или 3800 лет назад, а ещё точнее 3800±430 лет назад с 95%-ным доверительным интервалом. А если брать 30 лет на поколение, то общий предок коэнов жил 4560±520 лет назад, то есть во времена Авраама или даже на тысячу лет раньше.
В общем, можно считать, что полученные величины не противоречат библейским данным. Но с этим подходом есть проблемы, и принципиальные. Менее серьезной является проблема, что само введение понятия «модальный гаплотип коэнов» было неудачным, поскольку он наблюдается не только у коэнов и не у всех коэнов, но и у многих израэлитов, а также у многих арабов и вообще у многих носителей других гаплогрупп, в первую очередь J1 и J2. Многие коэны, имеющие данный гаплотип, относятся к одной из этих гаплогрупп, что в свою очередь, формально говоря, практически исключает происхождение тех или других от одного предка, звали его Аарон или как-то иначе. Наконец, этот гаплотип со временем искажается мутациями, что автоматически выводит его из понятия «гаплотип коэнов». В общем, с «модальным гаплотипом коэнов» так много исключений, что не видно самого правила. На самом деле его и не существует.
Самое главное, что сама концепция расчёта общего предка, используемая в статье, в принципе порочна. Как было показано [Klyosov, 2008а, 2009а, 2009b, 2009с], подавляющее большинство евреев, носителей «гаплотипа коэнов», являются потомками по меньшей мере двух (!) относительно недавних предков, один или более из которых определённо жили уже в нашей эре, во времена Диаспоры. То, что сделали авторы обсуждаемой статьи - это просто усреднили «отклонения величины аллелей от средней» для двух разных предков, а на самом деле от нескольких, каждый из которых имеют свои генеалогические линии, потому что в своих расчётах разных предков не разделяли.
Фактически авторы измеряли «среднюю температуру по больнице». При этом время жизни «общего предка» могло получиться любое. Получилось 2650 или 3180 лет, если брать 25 или 30 лет на поколение. А взяли бы другое количество лет на поколение - получились бы другие цифры. И проблема даже не в том, что усредняли по разным предкам, а в том, что потомки этих разных предков, разных ДНК-генеалогических линий, были представлены в выборке в разных количествах. Поэтому те, кто были наиболее многочисленны в выборке, «тянули» время рассчитываемого предка на себя. Именно потому могла получиться почти любая (в широких пределах) цифра времени жизни «общего предка», на самом деле фантомного.
В любом случае статья сыграла важную роль в привлечении внимания к ДНК-генеалогии, за что авторам честь и хвала.
Рассмотрим современное состояние этого вопроса.
16.2. «Гаплотип коэнов» у евреев
16.2.1.6-маркерные гаплотипы гаплогрупп J и J1
Список из 194 гаплотипов евреев гаплогруппы J был опубликован в работе Бехара и др. [Behar et al, 2003]. 91 из них были идентичны друг другу:
14-16-23-10-11-12
Это и есть тот самый «Модальный гаплотип коэнов» (МГК). В общем, уже ясно, что когда базовый (предковый) гаплотип находится в серии в количестве 91 из 194, то есть половина, то предок явно не древний. Тем не менее, авторы цитированных выше работ в журнале Nature в 1997 и 1998 годах объявили, что МГК появился больше 3 тысяч лет тому назад.
.
Рис. 16.2.1.1. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J, построено по данным Бехара и др. (2003). В выборке - 194 гаплотипов.
Этого просто не может быть, глядя на эти гаплотипы и обращая вримание на частоты встречаемости гаплотипов в серии.
Полный набор из 194 гаплотипов содержит 263 мутации, то есть указывает на общего предка, жившего 263/194/0.0088 = 154 поколение назад, с поправкой на возвратные мутации - 182 поколения, или 4550±530 лет назад Здесь 0.0088 - средняя скорость мутаций для 6-маркерных гаплотипов. Но посмотрим на долю остаточных базовых гаплотипов: ln(194/91 )/0.0088 = 86 поколений, с поправкой 95 поколений, 2375±340 лет назад. Разница до «одного и того же общего предка» - более двух тысяч лет. Так быть не может. Значит, там не один предок, а больше. Нельзя так считать, как считали авторы статей в Nature. И как считают, к сожалению, в десятках других статей.
Посмотрим на другую выборку, гаплогруппы J1 евреев, извлечённую из базы данных YSearch. 90 гаплотипов, в них 41 базовый и 123 мутации от точно такого же базового гаплотипа. Это даёт 123/90/0.0088 = 155 поколений до общего предка (а в «научной выборке» было 154 поколение!) и ln(90/41)/0.0088 = 89 поколений («научная» выборка дала 86 поколений), без поправок на возвратные мутации, которые уже не нужны, поскольку речь о «фантомном» предке. Но в любом случае, «коммерческая» и «научная» выборка дали одни и те же результаты. Обе показывают, что предок был не один. Но обе показывают, что распределение данных ДНК-генеалогических линий у евреев является стабильным и воспроизводимым. Вот только рассматривают их авторы публикаций неверно.
Детальное изучение выборок показало [Klyosov, 2008а] что эти выборки содержат по меньшей мере восемь (!) генеалогических линий, каждая из которых берёт начало от своего общего предка, и предки эти жили (без погрешностей расчётов) 11100, 6200, 5100, 3500, 1800, 775, 1650 и 1350 лет назад. Последние две линии - «Модальный гаплотип коэнов», которых оказалось два уже в 12-маркерных гаплотипах. Некоторые древние генеалогические линии повели своё начало от общих предков, которые жили 13400 и 9000 лет назад, но потом расщепились, пройдя, видимо, «бутылочные горлышки» популяции.
Далее оказалось, что картина с «модальным гаплотипов коэнов» становится ещё более курьёзной, посколько такой же гаплотип обнаружился и в другой гаплогруппе, J2.
16.2.2.6-маркерные гаплотипы гаплогруппы J2
В этом разделе мы кратко рассмотрим короткие, 6-маркерные гаплотипы коэнов гаплогруппы J2, чтобы сравнить их с данными предыдущего раэдenа, 6-маркерными гаплотипами коэнов гаплогруппы J1. Более протяжённые гаплотипы коэнов гаплогруппы J2 будут рассмотрены ниже в соответстующем раэдenе (Гаплогруппа J2).
Рис. 16.2.1.2. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 90 гаплотипов.
В работе Бехара и др. [Behar et al, 2004] была опубликована выборка из 88 гаплотипов евреев гаплогруппы J2, 25 гаплотипов из которой были идентичны друг другу: 14-16-23-10-11-12
По случайной статистике этот 6-маркерный гаплотип идентичен «модальному гаплотипу коэнов» гаплогруппы J1 Эта идентичность вызвала массу дискуссий, которые продолжаются и сейчас - почему идентичны гаплотипу коэнов, ведь это же другая гаплогруппа! А это просто причуды статистики. Случайно именно эти шесть аллелей совпали, а многие из остальных заметно различаются в «гаплотипах коэнов» гаплогрупп J1 и J2. Например, на первых 25 маркерах между ними 11 различий.
Все 88 гаплотипов содержат 160 мутаций от базового гаплотипа. По доле базового гаплотипа число поколений до общего предка равно ln(88/25)/0.0088 = 143 поколения, или 167 поколений с учётом возвратных мутаций, то есть 4175±930 лет назад, по мутациям - 160/88/0.0088 = 207 поколений, или 260 поколений с учётом возвратных мутаций, то есть 6500±830 лет. Опять разнобой, более двух тысяч лет разницы между якобы одним и тем же общим предком, значит - более одного общего предка. Но это и по рис. 16.2.2.1 видно, что в дереве гаплотипов - явно не менее трёх ДНК-генеалогических линий («плоские» ветви), значит, считать их возраст надо по индивидуальным ветвям.
Рис. 16.2.2.1. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2, построено по данным Бехара и др. (2004). В выборке - 88 гаплотипов.
Проверим по другой базе данных, по другой выборке, «коммерческой» (рис. 16.2.2.2). В ней - 75 гаплотипов евреев, которые включают 15 базовых гаплотипов, таких же, как и в «научной» выборке, и содержат 135 мутаций. Это дает ln(75/15)/0.0088 = 183 поколения и 135/75/0.0088 = 205 поколений до общего предка (без поправки на возвратные мутации). Опять более одного общего предка, на что указывает и дерево гаплотипов (рис. 16.2.2.2).
Анализ деревьев гаплотипов показал, что у евреев гаплогруппы J2 имеется по меньшей мере пять общих предков. Те, от которых произошло наибольшее количество современных евреев гаплогруппы J2, жили 6100,900, и 1200 лет назад (без учета погрешностей). Последняя генеалогическая линия - «модальные гаплотипы коэнов».
Рис. 16.2.2.2. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 75 гаплотипов. |
Эти примеры опять показывают, что нельзя рассчитывать времена до общего предка, основываясь только на числе мутаций в гаплотипах, без приложения других критериев, которые показывают, «чистая выборка» или нет, то есть происходит ли она от одного общего предка или нет.
16.2.3.12- и 25-маркерные гаплотипы «коэнов» гаплогруппы J1
Рассмотрим более внимательно гаплотипы евреев в 12-маркерном формате (рис. 16.2.3.1). Они более протяжённые, чем 6-маркерные, и позволяют получить больше информации.
Рис. 16.2.3.1. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 90 гаплотипов.
Оказалось, что на 12-маркерном дереве гаплотипов «модальный гаплотип коэнов» разделяется на два. Один - более недавний, точнее, идёт от более недавнего предка и он сидит на верхней части основания дерева в виде «гребёнки» 17-ти идентичных гаплотипов (рис. 16.2.3.1). Это - нМГК, то есть «недавний модальный гаплотип коэнов». Как будет показано ниже, возраст их общего предка - примерно 1000 лет, 10 -11 -й век нашей эры. сМГК, то есть «старый модальный гаплотип коэнов» образует слабо выраженную ветвь из 9 гаплотипов в нижней левой части дерева, между гаплотипами 003 и 021. И у нМГК, и у сМГК 6-маркерные гаплотипы одни и те же, а именно
14-16-23-10-11-12.
а 12-маркерные гаплотипы уже разные. У нМГК как более недавних они не мутированы, и все 17 гаплотипов на дереве имеют вид
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11 -30 сМГК как более старые гаплотипы уже мутированы, и у восьми из девяти гаплотипов 6-маркерные гаплотипы действительно одинаковы. Предковый гаплотип всех этих 9 гаплотипов следующий:
12-23-14-10-13-17-11-16-11-13-11 -31
Все 9 гаплотипов содержат 12 мутаций по отношению к базовому (предковому) гаплотипу. Это соответствует 1975±600 лет до их общего предка. Эта величина предварительная, и будет уточнена ниже на 25-маркерных и более протяженных гаплотипах.
В «старом гаплотипе коэнов» выделены отличия от более недавнего базового «гаплотипа коэнов». Между ними - четыре мутации в 12-маркерном гаплотипе. Это если сравнивать округлённые аллели, а на самом деле там 3.2 единицы мутационных различий. Эта разница помещает общего предка обоих базовых гаплотипов (1000 и 1975 лет назад) на 3600±600 лет назад. Эта цифра ниже будет уточнена на 37- и 67-маркерных гаплотипах и приведёт к величине 4000±520 лет назад.
Если мы перейдём к гаплотипам в 25-маркерном формате (рис. 16.2.3.2), то получим две ветви мутированных «гаплотипов коэнов», которые расположены в верхней части дерева, недавние МГК справа и старые МГК слева, и содержат соответственно всё те же 17 и 9 гаплотипов. Опять видно, что гаплотипы старых МГК происходят от более древнего предка, поскольку их ветвь значительно более рыхлая, гаплотипы более мутированы.
Все 17 гаплотипов потомков относительно недавнего предка «коэнов» приведены ниже.
Базовый, или предковый гаплотип всех 17 потомков недавней ДНК-генеалогической линии следующий:
12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
Все 17 гаплотипов содержат 41 мутацию от базового гаплотипа, что соответствует 1400±260 лет до общего предка. Базовый гаплотип предка «старой линии коэнов»
Рис. 16.2.3.2. Дерево 25-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 49 гаплотипов.
12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 11 11 25 14 20 2512 14 16 17
Отличие на 7.2 мутаций (если не округлять) от предкового гаплотипа нМГК. Это соответствует примерно 4225±520 лет До общего предка «недавней» и «старой» линии коэнов. Для расчёта времени жизни общего предка «старой линии коэнов» найдём число мутаций в приведенных выше 9 гаплотипах. Оно равно 36. Это даёт 2400±470 лет до общего предка.
Как видно, 12- и 25-маркерные гаплотипы дают в целом подобные данные - 1975±600 и 2400±470 лет для «старой» ДНК-линии, и примерно 4000 лет назад для общего предка обеих линий коэнов.
Дерево 37-маркерных гаплотипов (рис. 16.2.3.3) показывает, что ветви «гаплотипов коэнов» немного перестраиваются и становятся всё более и более четкими. Это указывает на их действительно индивидуальные генеалогические линии.
16 гаплотипов ветви недавнего МГК содержат 72 мутации, что даёт 1325±200 лет до общего предка и хорошо стыкуется с 1400±260 лет до общего предка, определёнными по 25-маркерным гаплотипам. Это - 7-й век нашей эры, плюс-минус пара веков.
7 гаплотипов ветви старого МГК содержат 67 мутаций. Это даёт 2975±470 лет до общего предка «старых гаплотипов коэнов».
Поскольку мы уже оценили времена жизни предков и временное расстояние между ними, то можно оценить и время, когда жил ИХ общий предок. Оно соответствует примерно 4225 лет назад по 25-маркерным гаплотипам, и 4475 лет назад по 37-маркерным гаплотипам. Это - времена Авраама или, скорее, того человека, который имел характерный «гаплотип коэнов» и от которого разощлись арабская и еврейская ДНК-генеалогическая линии. Такой человек несомненно был и жил примерно 4 тысячи лет назад, как было дополнительно подтверждено на больших выборках 37- и 67-маркерных гаплотипов (см. ниже).
Собственно, мы не привели сразу данные по этим большим выборкам протяжённых гаплотипов евреев (и неевреев), имеющих «модальный гаплотип коэнов» в его 6-маркерном варианте, именно с целью показать, что и гаплотипы малой протяжённости дают вполне разумные данные и не только «научные», но и «коммерческие» выборки. Просто с уменьшением протяженности гаплотипов и их числа возрастает погрешность расчётов. Суть расчётов остаётся в принципе той же, если правильно подразделять выборки гаплотипов на ДНК-генеалогические ветви. В этом и есть принципиальное различие между ДНК-генеалогией и «популяционной генетикой», поскольку для первой важны именно отдельные линии, вторая обычно ограничивается общей оценкой «на круг», поперёк выборок гаплотипов. Оттого и странные (напервый взгляд) скорости мутаций в популяционной генетике, которые (возможно, подсознательно) призваны скомпенсировать такой расчёт «на круг».
Рис. 16.2.3.3. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 38 гаплотипов.
Однако стандартизированной компенсации быть не может, так как ситуации «на круг» могут быть самые разные, и варьироваться в широких пределах.
На дереве 67-маркерных гаплотипов (рис. 16.2.3.4) потомков старого МГК уже практически не осталось, но пять гаплотипов недавнего МГК четко выделяются на вершине Дерева. Расчёты по 67-маркерному дереву проводить в этой cитуации нецелесообразно, оно дано просто для иллюстрации того, что даже при таком высоком разрешении «недавние гаплотипы коэнов» держат свою четкую генеалогическую линию.
Рис. 16.2.3.4. Дерево 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 13 гаплотипов.
Итак, имеем в еврейской среде две генеалогические линии, обе названы «гаплотипом коэнов». Данных по фактическим коэнам (они будут даны ниже для других выборок) и по их распределению между двумя выявленными линиями нет. Обе они «коэнские» или только одна из них, или ни одной -сказать на основании полученных данных нельзя.
Однако есть ещё один подход. А что, если выйти за пределы гаплотипов евреев и посмотреть, какова доля евреев и неевреев в этих двух линиях?
Для ответа на этот вопрос в базах данных было собрано 85 37-маркерных гаплотипов, 67 из которых принадлежали евреям и 18 - гаплотипам неевреев. Точнее, «неевреями» были те, кто себя к евреям не относили, хотя они все имеют ближневосточный гаплотип J1. С хорошей вероятностью, они потомки или евреев, или арабов. Среди них были потомки жителей Италии, Кубы, Германии, Польши, Ливана, России, Украины, Пуэрто-Рико, Испании, Англии, Франции (баски) и других стран и народов. Они обычно имели фамилии, не характерные для евреев, хотя этот критерий, конечно, условный. 33 из этих 85 гаплотипов были тестированы в 67-маркерном формате, что делает выборку с достаточно высоким разрешением.
Рис. 16.2.3.5. Дерево 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы J1, построено по данным базы данных YSearch (2008). В выборке - 33 гаплотипа, все принадлежат к «модальному гаплотипу коэнов» в их 6-маркерном формате.
Из рисунка видно, что дерево расходится по двум основным ветвям - одна, слева, содержит 16 гаплотипов, и происходит явно от древнего общего предка, на что указывает «рыхлость» ветви и её «высота», и другая, справа, из 17 гаплотипов, значительно более «молодая», более прижата к основанию дерева.
Базовый (предковый) гаплотип старой ветви следующий: 12231410131711 1611 1311 30178911 112514202612 141617 11 10 22 2215141818 32 35121011 81516 811 10 8
11 9 12 21 22 18 10 12 12 15 8 12 25 21 13 12 11 14 12 12 12 11 В нём выделены мутации по сравнению с молодой ветвью,
приведенной ниже. 25- и 37-маркерные панели «старой» ветви содержат 104 и 192 мутации, соответственно, что даёт 4150±580 и 3850±470 лет до общего предка, или в среднем 4000±520 лет назад. Из 16 гаплотипов этой ветви десять, то есть две трети, принадлежат неевреям. Это - потомки жителей Италии, Кубы, Ливана, Руэрто-Рико, Испании, Англии и французских басков.
Предковый гаплотип более молодой ветви такой: 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 35 13 10 11 8 15 16 8 11 108 11 9 1221 22 17 10 12 12 158 1224 21 13 12 12 14 12 12 12 11
В нём выделены мутации по сравнению со старой ветвью. 25-, 37- и 67-маркерные гаплотипы в 17-гаплотипной ветви содержат 29, 68 и 95 мутаций, что даёт соответственно 975±205,1150±180 и 1025±145 лет до общего предка, в среднем -1050±190 лет назад. Разница между этими величинами, которая к тому же находится в пределах погрешности расчётов, несущественна в контексте данного изложения. Ясно, что общий предок «недавнего гаплотипа коэнов» действительно жил недавно, примерно в 9 - 11-м веках нашей эры.
Из 17 гаплотипов этой недавней ветви 16 представлены евреями, причём несколько человек указали, что они потомки коэнов.
Мутационная разница между базовыми гаплотипами «старой» и «молодой» ветви составляет 6, 10 и 13 мутаций в 25-, 37- и 67-маркерных вариантах гаплотипов. Это соответствует времени жизни общего предка обеих ветвей 4400, 4075 и 3800 лет назад, в среднем 4100±300 лет назад. Это опять времена Авраама. Более того, как следует из анализа 67-маркерного дерева гаплотипов, примерно 4000 лет назад произошло разделение ветвей от «Авраама» на две ДНК-генеалогические линии, евреев и неевреев. Линия коэнов, датируемая 1050±190 лет назад, является дочерней линией от этого древнего предка, «хромосомного Авраама».
Проверим эти выводы на более многочисленном по гаплотипам 37-маркерном дереве (рис. 16.2.3.6).
