ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 15

16.2.4. Гаплотипы коэнов по субкладам гаплогруппы J1

В последнее время была предпринята попытка разделить гаплотипы коэнов по субкладам гаплогруппы J1, что представ­ляется более корректным подходом. Действительно, все «на­стоящие» коэны должны принадлежать только одному суб­кладу, а именно именно субкладу библейского Аарона (хотя этот субклад и неизвестен). Таким образом, будут отводиться все арабские и прочие гаплотипы, если они не принадлежат не тому субскладу, хотя и той же гаплогруппе J1. И тогда рас­чёт времени по мутациям в гаплотипах внутри одного субкла­да и даст время жизни основателя «гаплотипа коэнов».

Оказалось, что ситуация с коэнами намного сложнее, чем предполагалась ранее. При типировании Y-хромосом людей, называвших себя коэнами, причём не просто называвших, но принадлежащих к наследственным линиям коэнов, было определено, что они принадлежат к 21 гаплогруппе (с суб­кладами). Из них 80% коэнов принадлежат к пяти различным гаплогруппам. Наибольшая доля коэнов - 46% от общего чи­сла - относилась к субкладу J1е*-Р58 [Hammer et al, 2009].

Дерево их гаплотипов представлено на рис. 16.2.4.1.

Все дерево содержит 16 базовых гаплотипов (на вершине Дерева) в формате DYS 393, 390, 19, 391, 385а, 385b, 426, 388, 439, 389-1, 392, 389-2, 458, 459а, 459b, 455, 454, 447, 437, 448, 449 и 438 с 6-маркерным «модальным гаплотипом коэна» (выделено):

12 23 1410 13 15 11 16 12 13 11 30- 17 8 9 11 11 26 14 21 2610

Рис. 16.2.4.1. Дерево 22-маркерных гаплотипов коэнов гаплогруп­пы J1е*-Р58, состоящее из 98 гаплотиппов [Klyosov, 2009с]. Нуме­рация гаплотипов проведена в соответствии с исходными данными [Hammer etal, 2009].

Все 98 гаплотипов содержат 191 мутацию от указанного ба­зового гаплотипа, что дает 1075±130 до общего предка этой се­рии гаплотипов «коэнов», то есть 10-й век плюс-минус столетие.

Это - тот же самый «недавний гаплотип коэнов», который показан выше в 67-маркерном формате, если его перепи­сать в данном 22-маркерном:

12231410131511 1612131130-178911 11261421 2710 и время жизни общего предка с тем 67-маркерным гаплоти­пом было 1050±190 лет назад, примерно 10-й век плюс-ми­нус двести лет.

16 базовых гаплотипов из 98 (рис. 16.2.4.1) дают ln(98/16)/0.047 = 39 поколений без поправки на возвратные мутации, или 41 поколение с поправкой, то есть 1025±275 лет до общего предка коэнов гаплогруппы J1е*, что практи­чески то же самое, что рассчитано по мутациям.

По 17-маркерным гаплотипам (с удаленными DYS 385а, 385b, 459а, 459b и 458), время жизни общего предка коэнов данной гаплогруппы осталось практически то же, 1175±160 лет назад.

По 12-маркерным гаплотипам время до общего предка было 1175±170 лет назад, что практически та же самая вели­чина. Наконец, по 9-маркерным гаплотипам время до обще­го предка оказалось равным 1000±160 лет по мутациям. Это и есть время жизни общего предка коэнов гаплогруппы J1е*.

16.2.5. Недавние ДНК-генеалогические ветви коэнов гаплогруппы J1e*

22-маркерное дерево гаплотипов коэнов гаплогруппы J1е* (рис.16.2.5.1) состоит из трёх основных ветвей - наверху слева, справа, и в нижней части дерева. Их базовые гаплотипы 12 231410131511 16121311 30-17 8 911 11 2614 21 2610 12 231410131511 16121311 30-178911 11 261421 2710 12 231410131511 1611 1311 30-178911 11 261421 2610 в каждом всего одна мутация (выделено) от верхнего базо­вого гаплотипа, базового для всего дерева. Общие предки для каждой из этих ветвей жили в интервале от 625±130 до 875±180 лет назад.

Снижение числа маркеров с 22 до 12 упрощает вид дере­ва (рис. 16.2.5.1) и показывает, что общие предки ДНК-гене­алогических ветвей коэнов гаплогруппы J1е* жили действи­тельно недавно.

16.3. Гаплогруппа J1 на Пиренейском полуострове

Эта гаплогруппа типировалась в работе [Adams et al, 2008] как J(xJ2), то есть гаплогруппа J за исключением J2. С некоторой натяжкой это можно считать гаплогруппой J1 с подгруппами. В Иберии их мало, всего 14 гаплотипов, чуть больше 1% от всех гаплотипов на полуострове. Но даже при таком малом количестве они предоставляют крайне интере­сную информацию.

Рис. 16.2.5.1. Дерево 99 12-маркерных гаплотипов коэнов гаплог­руппы J1е*-Р58*, построено поданным [Hammer et al, 2009]. Нуме­рация гаплотипов соответствует исходной статье [Klyosov, 2009с].

Дерево гаплотипов на рис. 16.3.1 показывает одну опре­делённо древнюю ветвь из 8 гаплотипов справа в нижней ча­сти дерева, небольшую ветвь из трёх гаплотипов в верхней левой части, и остальные три гаплотипа, которые условно можно засчитать за ветвь.

Рис. 16.3.1. Дерево 14 гаплотипов гаплогруппы J1 Пиренейского полуострова [Клёсов, 2009а]. Гаплотипы приведены в работе [Ad­ams et al, 2008].

Древняя ветвь из 8 гаплотипов (справа внизу) имеет ба­зовый гаплотип

14-16-14-16-23-10-11-12-11-11-12-14-10-11-11-11-11-12-16(17)

Это-древний вариант «модального гаплотипа коэнов», и в 6-маркерном варианте он выглядит так (соответствующие аллели выделены)

14-16-23-10-11-12

На все гаплотипы приходится 63 мутации, что даёт 9450±1500 лет до общего предка. Это примерно соответ­ствует независимым данным (см. выше), что общий предок «модального гаплотипа коэнов» жил на Аравийском полуо­строве 9 тысяч лет назад.

Малая ветвь в правой верхней части дерева, состоящая из трёх гаплотипов, имеет следующий базовый гаплотип

14-16-13-18-23-10-11-12-11-11-12-14-10-12-11-12-11-13-17

Это - опять «модальный гаплотип коэнов», только в Другим варианте. Видимо, это «классический» еврейский  «гаплотип коэнов», который ранее классифицирован как «старый гаплотип коэнов». Помимо последовательности 14­16-23-10-11-12, он имеет «стандартную» пару 13-18 (или 13­31 в другом формате) DYS 389-1 и 389-2, и «стандартную» пару 13-17 в DYS 385а,b (последние две аллели в гаплотипе выше). На все три гаплотипа приходится 7 мутаций, что даёт 2250±880 лет до общего предка. Это - конец первого тыся­челетия до н.э.

Последняя условная ветвь (справа вверху на рис. 16.3.1) имеет 11 мутаций на три маркера, что даёт 3700±1180 лет до общего предка. Базовый гаплотип - следующий

14-15-12-18-23-10-11-12-11-11-12-14-10-12-11-11-11-12-17 Расчеты показывают, что все ветви дерева гаплотипов на рис. 16.3.1 имеют в качестве родительской широкую ветвь с предком, который жил примерно 9500 лет назад и имел «мо­дальный гаплотип коэнов». Это совпадает с картиной мутаций всего дерева, которая приводит к общему предку «модально­го гаплотипа коэнов», который жил 9450±1500 лет назад.

16.4. Гаплотипы гаплогруппы J1 сефардов Пиренейского полуострова

В работе [Adams et al, 2008] приведены 172 восьмимаркерных гаплотипа сефардов, в формате DYS 19, 388, 389­1, 389-2, 390, 391, 392, 393. Калибровка скоростей мутаций данных маркеров привела к величине средней скорости мутаций 0.013 мутаций на гаплотип на поколение, то есть 0.00163 мутаций на маркер на поколение (таблица 5.2.3.1.2).

Общая картина дерева гаплотипов иберийских сефардов приведена на рис. 16.4.1. Как видно, ветвь гаплотипов J - одна из самых «молодых» среди всех гаплогрупп. На самом деле эта ветвь - гаплогруппа J за вычетом гаплогруппы J2. То есть одной из самых молодых является гаплогруппа J1 у сефардов.

Типирование данной гаплогруппы авторы [Adams et al 2008] проводили по принципу J(xJ2), то есть гаплогруппа J минус гаплогруппа J2. Это, конечно, вряд ли корректно для глубоких работ, но в первом приближении может подойти

Рис. 16.4.1. Дерево 172 восьмимаркерных гаплотипов сефардов Пиренейского полуострова [Клёсов, 2009а]. Построено по данным [Adams etal, 2008]. Рядом с ветвями приведены соответствующие гаплогруппы.

Естественно, выделенные гаплотипы могут оказаться сме­сью J и J1, но среди сефардов, видимо, будут преобладать нe J, но J1.

На дереве гаплотипов J(xJ2) на рис. 16.4.2 ясно видны серии одинаковых гаплотипов, что характерно для молодых популяций. Слева внизу - длинная серия из 12 «молодых» базовых гаплотипов

14-15-14-17-23-10-11-12

Это - не «модальные гаплотипы коэнов», и отличаются от последних в 6-маркерном формате на одну мутацию (вы­делено). Их общий предок жил в пределах 200 лет назад. Фактически, они - довольно близкие родственники. Три со­седние гаплотипа (059, 061 и 070) не ведут свои линии от этого общего предка.

Рис. 16.4.2. Дерево 38 8-маркерных гаплотипов гаплогруппы J(xJ2) сефардов Пиренейского полуострова [Клёсов, 2009а]. Построено по данным [Adams et al, 2008].

Ветвь на вершине дерева из 12 гаплотипов содержит 8 базовых

14-16-13-17-23-10-11-12

Это - «модальные гаплотипы коэнов» в их 6-маркерном формате. В 8-маркерном формате это «недавние модаль­ные гаплотипы коэнов» [Klyosov, 2008а].

Действительно, расчёт показывает, что их общий предок жил ln(12/8)/0.013 = 31 поколение назад, что соответствует 800±290 лет (с поправкой на возвратные мутации). Вся се­рия из 12 гаплотипов содержит 4 мутации, что даёт 675±345 лет до общего предка. Это - приемлемое совпадение в пре­делах погрешности расчетов.

Наконец, ветвь справа из 11 гаплотипов (рис. 16.4.2) име­ет 28 мутаций, что даёт 6025±1300 лет до общего предка с базовым гаплотипом

14-16-13-18-23-10-11-12

Это - «старый модальный гаплотип коэнов», который в дан­ном формате отличается только одной мутацией (отмечено).  Все три базовых гаплотипа отличаются от их предкового  14-16-13-18-23-10-11-12 на 4 мутации, что даёт 2800 лет вглубь от их усредненного ба­зового гаплотипа с возрастом примерно 2200 лет, или суммар­но - примерно 5000±1200 лет до общего предка гаплогруппы J(xJ2). Это находится в пределах погрешности с величиной 4000±520 лет до общего предка для «гаплотипов коэнов», а на самом деле до начала линии гаплогруппы J1 у евреев. 16.5. Арабская ДНК-генеалогическая линия «гаплотипа коэнов» Как выяснилось при рассмотрении арабских гаплотипов гаплогруппы J1, «гаплотип коэнов» появился в их среде, тог­да ещё среде бедуинов, примерно 9 тысяч лет назад. Этот гаплотип передавался по эстафете поколений до Авраама 4 тысячи лет назад (под Авраамом мы здесь понимаем чело­века, от которого ДНК-генеалогическая линия разошлась на арабскую и еврейскую линию, как бы того человека ни звали по имени), и далее ДНК-генеалогия этой линии фактически Разделяется на две почти не пересекающиеся линии. Дерево гаплотипов арабов, построенное поданным «Y-ДНК проект Аравийского полуострова») приведено на рис. 16.5.1. Рис. 16.5.1. Дерево из 19 37-маркерных арабских гаплотипов га­плогруппы J1 из «Y-ДНК проекта Аравийского полуострова». Как видно, на дереве выделяются две основные ветви, одна - «модальный гаплотип коэнов» (14-23-16-10-11-12 о маркерах DYS19-388-390-391-392-393, выделено ниже) с ба­зовым гаплотипом 12-23-14-10-12-18-11 -16-11-13-11 -30-18-8-9-11-11 -25-14­20-26-12-13-15-16-10-10-19-22-15-14-18-18-33-35-12-10 Эта ветвь имеет 73 мутации на шести 25-маркерных га­плотипах, что даёт среднее число мутаций на маркер, рав­ное 0.487±0.057, или 9,000±1,400 лет до общего предка с ба­зовым гаплотипом. 12-23-14-11-13-19-11-17-11-13-11-30-19-8-9-11-11 -26-14­20-25-12-14-16-17-10-10-22-22-14-14-18-18-32-36-11-10 Здесь выделены аллели, отличающиеся от соответствую­щих аллелей арабского «гаплотипа коэнов». Все семь гапло­типов содержат 27 мутаций на 25 маркерах, что даёт только 0.154±0.030 мутаций на маркер, то есть 2,300±500 лет до общего предка. Приведённые два гаплотипа отличаются 10-ю мутациями (выделены на более «молодом» гаплотипе), что помещает их общего предка на 9100 лет назад. Это и есть время жизни предка с «модальным гаплотипом коэнов». Таким образом, «модальный гаплотип коэнов» и есть предковый гаплотип бедуинов 9 тысяч лет назад. Это ещё раз показывает, что название этого гаплотипа лишено исто­рического смысла. 16.6. Гаплотипы гаплогруппы J1 в Саудовской Аравии В недавней работе [Abu-Amero et al, 2009] провели тести­рование 157 мужчин из Саудовской Аравии, и 48 из них ока­зались принадлежащими гаплогруппе J1-M267. По этим дан­ными нами было построено дерево гаплотипов (рис. 16.6.1). При анализе дерева оказалось, что предковой для все­го дерева является ветвь справа вверху. На 11 гаплотипов ветви приходится 96 мутаций от базового гаплотипа (в фор­мате так называемого Y-файлера, в последовательности 19-385а-385b-3891-3892-390-391-392-393-437-438-439-448-456-458-635-GATAH4) 14 13 19 13 1722 10 11 12 14 10 11 20 15 1921 12  что даёт 8575±1225 лет от общего предка.  Рис. 16.6.1. Дерево  48 17-маркерных  гаплотипов  гаплогруппы  J1-М267  из  Саудовской  Аравии. Построено  по  данным  [Abu-Атеro. 2009]. Нумерация  гаплотипов  сохранена  как  в  цитируемой  работе.  Все остальные ветви на дереве являются дочерними этой ветви, в том чи­cле ветвь из 15 гаплотипов в нижней части дерева, с базо­вым гаплотипом 14 13 19 13 17 22 10 11 12 14 10 11 20 15 17 21 11 и 61 мутацией на все 15 гаплотипов. Это даёт 3400±550 лет до общего предка, который по разнице мутаций между базовыми гаплотипами является прямым потомком общего предка старой ветви. Аналогично, ветвь из 7 гаплотипов справа внизу содержит 32 мутации от базового гаплотипа 14 13 19 13 1722 11 11 12 14 10 11 201419 21 11 что даёт 3875±790 лет до общего предка, и те же три мута­ции от предкового (базового) гаплотипа древней ветви. Наконец, в верхней части дерева находится гаплотип сов­сем недавнего предка 14 13 20 13 17 22 11 11 12 14 10 11 20 14 18 21 11 Он на 4 мутации отличается от базового гаплотипа левой нижней ветви возрастом 3400±550 лет (мутации выделены), что и даёт разницу между ними примерно в 3350 лет. Это -дочерняя, недавняя линия. Итак, эта серия гаплотипов J1-M267 Саудовской Аравии имеет общего предка, который жил 8575±1225 лет назад. Интересно, что в Саудовской Аравии, в отличие от сосед­них стран, находится повышенное содержание гаплогруппы J2-M172 (14%), хотя самая большая доля приходится на J1-М267 (42%). Учитывая, что Саудовская Аравия занимает около 80% Аравийского полуострова, количество как J1, так и J2 на этой территории весьма велико. Следует отметить, что среди гаплотипов Саудовской Аравии 5% приходится на гаплогруппу R1a1, в то время как в соседнем Йемене этой гаплогруппы нет. С другой стороны, среди популяций Йемена 73% приходится на гаплогруппу J1. 16.7. Гаплотипы гаплогруппы J1 на Кавказе В недавних работах [Tofanelli et al,, 2009; Chiaroni et al, 2009] были приведены несколько гаплотипов кавказских народов, а также ассирийцев иранского происхождения. Расчёты времён жизни общих предков были проведены со­вершенно некорректно, как, к сожалению, практикуется у «популяционных генетиков». Эти и подобные расчёты давно разобраны и опровергнуты в литературе как некорректные, но люди, малокомпетентные в описании скоростей реакций (к каковым относятся и мутации в гаплотипах) проодолжают использовать эти совершенно неадекватные подходы, даю­щие завышение примерно на 300% (!). Но хорошо уже то, что они приводят в литературе сами гаплотипы. Остальное уже не так важно. Итак, результаты наших расчетов. Дагестанцы гаплогруппы J1 имеют общего предка 2б00±480 лет назад (42 мутации в 9 гаплотипах). Это - от­носительно молодая популяция. Ветвей на дереве нет, на­сколько можно заключить из имеющихся в наличии девяти гаплотипов, так что все тейпы произошли от одного общего предка, все - братья. Базовый гаплотип (в 20-гаплотипном формате 393-390-19-391-385а-385b-388-439-3891-392-3892-458-437-448-GATAH4-YCAIIa-YCAIIb-456-438-635): 12 23 14 10 12 18X 13 12 13 11 29 - 20 14 21 11 20 22 15 10 22 Рис. 16.7.1. Дерево из девяти 20-маркерных дагестанских гаплоти­пов гаплогруппы J1. Построено по данным [Tofanelli et al, 2009]. Чеченцы-акинцы - совершенно другая популяция. Она совсем молодая, не более нескольких сотен лет назад. По­скольку нет ни одной мутации на шести 12-маркерных гапло­типах (на 72 маркерах) - это означает, что общий предок жил не более 200±200 лет назад. Но их предковый гаплотип отли­чается на пять мутаций от дагестанского, значит, ИХ общий предок в гаплогруппе J1 жил примерно 5000 лет назад. 1223 15 10 11 18X 14 11 14 1230 Лезгины - тот же общий предок, что и у дагестанцев, это один и тот же род, примерно одно и то же время прихода общего предка, в пределах погрешности расчётов (2200±630 лет назад). Мало гаплотипов, мало мутаций (14 мутаций в семи гаплотипах) - поэтому погрешность велика. Базовый гаплотип (в формате 16-маркерного 393-390-19-391-426-388­439-3891-392-3892-437-438-425-436-434-435): 12 23 14 10 XX 11 13 12 13 11 29-14 10 12 11 9 11 Две последние серии (ассирийцы) в 10-маркерном и 12-маркерном формате гаплотипов (с добавлением DYS461 в первом случае и YCA II a, YCA Mb и DYS461 - во втором, у обычному формату FTDNA в первой панели маркеров) име­ют следующие базовые гаплотипы, соответственно 12 23 14 10 XXX 13 11 14 11 31 -11/12 12 23 14 10ХХХ 13 11 14 11 31 -20 22 11/12 В первой серии имеется 12 мутаций в шести гаплоти­пах, во второй - 18 мутаций в восьми гаплотипах, что даёт 3100±950 лет и 2925±750 лет до общего предка. Это практи­чески одно и то же в пределах ошибки измерений. Видно, что ассирийские предковые гаплотипы отличаются от кавказ­ских - дагестанских, лезгинских, чеченских.