ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 21

21. Гаплогруппа R1a1

ДНК-генеалогия полна мифов. Мифы обычно появляются там, где данных нет, но очень хочется заполнить пробел. И вот в литературе появляется предположение, некая фанта­зия, которая после цитирований и перецитирований прио­бретает статус якобы ЗНАНИЯ. Оснований у этого мифа нет, типа «могло и так быть», но к нему привыкают, его защища­ют в дискуссиях, как если бы у исходного предположения не было альтернативных объяснений и вариантов. В итоге ча­сто оказывается, что так быть не могло, но миф продолжает жить по инерции, и его по инерции продолжают отстаивать.

Мифы живучи. Одним из таких мифов является «укра­инское происхождение R1a». Там миф даже тройной, и у всех трёх его частей - никаких оснований. Первый миф -что гаплогруппа появилась на Украине. К этому было некое соображение, которое оказалось ошибочным. Первым о нём упомянула, видимо, О. Semino [Semino et al, 2000], ко­торая со ссылкой на неопубликованную работу (Santachiara-Benerecetti, unpublished data) сообщила - «этот сценарий находит поддержку тем, что максимальное разнообразие микросателлитов гаплогруппы Еи19 [R1a1 - авторы] най­дено на Украине». Мы сейчас знаем, что это не так, и «нео­публикованные данные» так и не были опубликованы. А миф остался.

Недавно была опубликована наиболее полная подборка данных по распределению гаплогруппы R1a1 по всему миру [Underhill et al, 2009], согласно которой её максимальное ко­личество (доля от общего населения равна или выше 30%) по странам следующее:

Как видно, гаплогруппа R1a1 на Украине представлена значительно, но отнюдь не исключительно высоко. В отно­шении же времён жизни общего предка украинских гапло­типов, они образуют неразрывное единство с гаплотипами на территории России и ничем от последних не отличаются. Общие предки одни и те же, род один и тот же.

Второй миф - что гаплогруппа R1a появилась на Укра­ине (или в степях России-Украины) 15 тысяч лет назад, хотя никаких данных об этом при выдвижении предположения не было. Вот откуда это возникло. Wells и др. в своей работе [Wells et al, 2001] написали: «(Мутация) М17, последующая за М173, видимо, намного моложе, с предположительным возрастом ~ 15 тысяч лет назад». Никаких данных о 15 тысяч лет предоставлено не было, и почему этот возраст «предположительный» тоже пояснено не было. Последую­щая фраза в этой статье следующая: «Следует заметить, что эта оценка зависит от многих, возможно, неверных  допущений о процессах мутаций и структуре популяций». Эта фраза, как мы сейчас знаем, оказалась верна в том от­ношении, что допущения действительно были неверными, и возраст гаплогруппы на Украине был завышен в три раза.

В своей книге «Deep Ancestry», вышедшей в 2006-м году, через пять лет после той статьи, Спенсер Уэллс пишет: «При­мерно между 10 и 15 тысяч лет назад, мужчина европей­ского происхождения родился на территории современной Украины или южной России. Его потомки-кочевники проне­сут генетический маркер М17 через степи на дальние рас­стояния - до Индии и Исландии» [Wells, 2006]. Как видно, новых данных у автора не появилось, но Украина продолжа­ет фигурировать, с дополнением южной России. Дата тоже несколько сместилась. Из последующего в книге становится понятно, почему. Автор постулирует (опять), что курганная археологическая культура - это носители гаплогруппы R1a1 (данных к этому у автора опять же нет), а значит - южная Россия или Украина. Правда, курганной культуры не было 10-15 тысяч лет назад, и непонятно, почему автор продол­жает придерживаться этой даты. Об этом - ниже.

Третий миф - что носители R1a1 пережидали в горах Украины - в «украинском убежище» - ледниковый период, опять же между 15 и 12 тысячами лет назад. Никаких данных к этому тоже нет.

Тем не менее, миф живёт и процветает. Wiik, в своей ста­тье «Откуда появились европейцы» [Wiik, 2008] называет гаплогруппу R1a1 уже «украинской», и упоминает её в этом контексте несколько десятков раз (точнее, 37 раз, так что это не преувеличение).

Все эти положения на самом деле неверны. Разноо­бразие гаплотипов на Украине такое же, как в России или в Польше, и они все укладываются на дерево гаплотипов с общим предком, который жил 4850±500 лет [Клёсов, 2008е; Klyosov, 2009b]. Ничего необычного в «украинских» гаплоти­пах R1а1 нет.

Еще один миф - что гаплогруппа R1a1 это «курганная археологическая культура». Никаких данных к этому пока нет  и не было, кроме общих фантазий тех, кто это высказывает. Может быть, это базируется на датировках R1a1 на Русской равнине? Нет. Курганная культура датируется по разным данным 7 - 6-м тысячелетиями от настоящего времени, ког­да прошла первая волна движения носителей этой культуры на запад. Носители же R1a1, по данным ДНК-генеалогии, появились на этой территории только около 5 тысяч лет на­зад и, напротив, двигались на восток. Поскольку носители гаплогруппы R1b на русской равнине имеют общего предка 6775±830 лет назад [Клёсов, 2009д; Klyosov, 2009b], и имен­но R1b продвигались в те времена на запад, то это скорее их можно соотнести с курганной культурой.

Рассмотрим их историю, и, где возможно, географию.

21.1. Индоевропейская семья языков

Исследования показывают, что наиболее вероятным но­сителем праиндоевропейского языка был род R1a1. Наибо­лее древние предки рода жили в Европе 12-10 тысяч лет назад [Клёсов, 2008b; Klyosov, 2009b; Рожанский и Клёсов, 2009], и их прямые потомки живут в настоящее время от Бал­кан до Британских островов и до Турции, на Балканах - в Сербии, Косово, Боснии, Македонии.

Общие предки рода R1a1 датируются - на территории Азии 20 тысяч лет назад и позднее, до 14 и 8 тысяч лет на­зад (для разных территорий), в Европе - 12 - 10 тысяч лет, но очень редко. Для подавляющего количества европейцев (включая Восточную Европу) общий предок гаплогруппы R1a1 датируется не ранее 4900 лет назад, на Русской равни­не - 4800 лет назад [Клёсов, 2008b, е; 2009е; Klyosov, 2009b]. Недавние археологические находки позволили идентифи­цировать останки древних людей рода R1a1 на территории Германии, живших там 4600 лет назад [Haak et al, 2008]. Среди современных этнических русских носители гаплогруп­пы R1a1 составляют в среднем 48%, увеличиваясь к югу до 62%; примерно такая же или несколько меньше доля носите­лей гаплогруппы R1a1 в Польше, Словакии, Белоруссии и на Украине (см. выше) [Underhill et al, 2009; Roewer et al, 2008].

В период примерно 5000 лет назад и позднее носители гаплогруппы R1a1 широкой полосой от Карпат на западе и Прибалтики (в частности, территория Литвы) на севере до Кавказских гор на юге продвигались на восток, оставив след в виде андроновской культуры в северном Казахстане, на Южном Урале, в Киргизии, в Красноярском крае, где най­дены ископаемые останки рода R1a1 [Bouakaze et al, 2007; Keyseretal, 2009]. Возраст общих предков R1a1 в Армении -4500±1000 лет, в Анатолии - 3700±600 лет [Клёсов, 2008d; Klyosov, 2008b]. Именно этим объясняется высокое содержа­ние гаплогруппы R1a1 в Киргизии (до 50%), Казахстане (до 30%, но среди этнических казахов - только 1,5%), хакасов (до 34%), алтайцев (до 39%), таджиков и туркменов (до 8%) [Underhill et al, 2009].

Предположительно, примерно 3600 лет назад группа но­сителей гаплогруппы R1a1 перешла с Южного Урала (синташтинская археологическая культура) в Индию, основала кастовую систему и заняла высшие касты. В настоящее вре­мя в высших кастах Индии - до 72% носителей гаплогруппы R1a1 [Sharma et al, 2009]. Общий предок носителей гаплог­руппы R1a1 в Индии жил 4050±500 лет назад, то есть не­сколько позже праславянских (восточные славяне) предков, живших 4750±500 лет назад [Klyosov, 2009b]. Гаплотипы ин­дийских R1a1 вплоть до 25-, 37- и 67-маркерных гаплотипов практически неотличимы от гаплотипов этнических русских (восточных славян), принадлежащих гаплогруппе R1 а 1. В на­стоящее время примерно 16% от всего мужского населения Индии, или 100 миллионов человек, относятся к гаплогруппе R1a1 [Клёсов, 2008Ь]. На юге Пакистана доля носителей га­плогруппы R1a1 составляет 24% (север Пакистана - 16,5%), в Иране - 14% [Underhill et al, 2009].

По данным лингвистов, к тому же периоду, 3 - 2-е ты­сячелетие до н.э., относится формирование древне­индийского языка, который относится к «индоевро­пейской» семье. Стоит отметить, что современный индийский язык и современный иранский язык - дегра­дирующие языки относительно своих древних ста­дий. Видимо, привнесённый носителями гаплогруппы R1a1, ариями, язык постепенно растворяется в автохтонном этно­се неиндоевропейцев.

Не только общий предок восточных славян (гаплогруппа R1a1) и индийцев (гаплогруппа R1a1) жил в один и тот же временной период (3-е тысячелетие до н.э.), но и предковые гаплотипы у этнических русских (R1a1) и индийцев (R1a1) практически идентичны:

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14­-20-32-12-15-15-16

Иначе говоря, между 4750±500 и примерно 3500 лет на­зад произошёл переход носителей европейской гаплогруп­пы R1a1 в Индию.и примерно в то же время - носителей той же гаплогруппы в Иран. Завершилась связка между Европой и Индией-Ираном по линии гаплогруппы R1a1. Она ознаме­новалась появлением индоевропейских и иранских языков в середине 2-го тысячелетия до н.э.

Эта же дата (примерно 3600 лет назад) вытекает из расче­тов С.А. Старостина [Старостин, 1989], исходя из 28% сов­падений в стословном списке русского и персидского языков:

t= √(ln100/28)/2*0.05=3.57 «т.е. примерно середина 2-го тысячелетия до н.э.» (цити­руется по [Старостин, 1989]). С.А. Старостин полагал, что «реальнее всего была бы датировка 4-м тысячелетием до н.э.» (цит. там же), но на самом деле он получил достовер­ную дату для времени дивергенции языков.

Примерно в те же времена арии, носители гаплогруппы R1a1 (снип М-17), перешли Кавказский хребет и продвину­лись в Анатолию. Датировка общего предка R1a1 в Анато­лии 3700±600 лет назад хорошо согласуется со временем появления хеттов в Малой Азии в последней четверти 3-го тысячелетия до н.э., поскольу есть данные, что хетты подни­мали восстание против Нарамсина (2236 - 2200 лет до н.э. Есть основания предполагать, что хетты не были R1a1, они были малоазийцами, но вождями у них были или могли быть представители R1a1. Присутствие потомков R1a1 с тех вре­мён заметно ощущается на Ближнем Востоке и Аравийском  полуострове. Доля R1a1-M17 в том регионе следующая (по данным [Abu-Amero et al, 2009]):

Для сравнения - R1a1 в России 48%, в Индии - от 16% до 30%, в Пакистане 24%, в Иране 14%. Напротив, в Сомали -только 1%. Время жизни общего предка гаплотипов гаплог­руппы R1a1 на Аравийском полуострове (на примере Катара и Объединенных Арабских Эмиратов) - 4000±880 лет назад [Клёсов, 2008Ь]. Практически та же величина приходится на Ирак и Ливан - 4025±1000 лет назад (там же).

Остановимся на происхождении и на современном рас­пространении гаплогруппы R1a1 более подробно. Причина понятна - от половины до двух третей этнических русских принадлежат к этой гаплогруппе.

Остановимся на происхождении и на современном рас­пространении гаплогруппы R1a1 более подробно. Причина понятна - от половины до двух третей этнических русских принадлежат к этой гаплогруппе.

Для начала приведем общую схему гаплогруппы R1a1, включая ее ближайшие «вышестоящие» гаплогруппы, и субклады, основываясь на версии на сайте   http://www.isogg. org/tгее/ISОGG HapgrpR.html. который обновляется каж­дый год.

R   M207/Page37/UTY2, P224, P227, P229, P232, P280, P285, S4, S9

·     R*   -

·     R1   M173/P241/Page29, M306/S1, P225, P231, P233, P234, P236, P238, P242, P245, P286, P294

  ·     R1*   -

    ·     R1a   L62/M513, L63/M511, L145/M449, L146/M420

    ·      R1a*   -

    ·      R1a1   L120/M516, L122/M448, M459, Page65.2/SRY1532.2/SRY10831.2

·     R1a1*   -

 ·     R1a1a   L168, L449, M17, M198, M512, M514, M515

·     R1a1a*   -

·      R1a1a1   L457, M417, Page7

·     ·     •    •     R1a1a1*   -

·    •     •    •     •    •     R1a1a1a   M56

·    •     •    •     •    •     R1a1a1b   M157.1

·    •     •    •     •    •     R1a1a1c   M64.2/Page44.2, M87, M204

·    •     •    •     •    •     R1a1a1d   P98

·    •     •    •     •    •     R1a1a1e   PK5

·    •     •    •     •    •     R1a1a1f    M434

·    •     •    •     •    •     R1a1a1g   M458

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1g*   -

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1g1   M334    (position relative to L260 uncertain)

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1g2   L260

·    •     •    •     •    •     R1a1a1h   Z93

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1h*   -

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1h1   L342.2

·    •     •    •     •    •     •    •     R1a1a1h1*   -

·    •     •    •     •    •     •    •     R1a1a1h1a   L657

·    •     •    •     •    •     R1a1a1i   Z280

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1i*   -

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1i1    P278.2

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1i2    L365

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1i3    L366

·    •     •    •     •    •     R1a1a1j   L176.1/S179.1

·    •     •    •     •    •     •     R1a1a1j*   -

•    •     •    •     •    •     •     R1a1a1j1   L175

«Частные» SNPs

• L12 - находится под M198.

• PK5- под М17.

ПРИМЕЧАНИЯ (данные в источнике SOGG):

• В сводке выше знаком «/» разделены идентичные снипы, обнаруженные в разных лабораториях и на­званные по-разному. Примеры: M207/UTY2, M306/S1, М173/Р241, SRY1532.2/SRY10831.2, L23/S141, L48/ S162, L11/S127, P310/S129, P311/S128, M405/S21/ U106, M467/S29/U198, DYS439/L1/S26, P312/S116, M167/SRY2627, S28/U152, L2/S139, L20/S144, L21/ S145, M222/USP9Y+3636.

• Снип SRY1532/SRY10831 появился дважды на де­реве гаплогрупп Y-хромосомы - сначала как мутация SRY1532.1 /SRY10831.1, которая появилась в сводной га­плогруппе ВТ, и затем как возвратная мутация SRY1532.2/ SRY10831.2, которая появилась в гаплогруппе R1a.

• Гаплогруппа R (М207) предположительно появилась примерно 27 тысяч лет назад в Азии. От неё отошли два субклада - R1 и R2.

• Гаплогруппа R1 (М173) предположительно появилась на пике последнего ледникового периода, примерно 18,500 лет назад, наиболее вероятно в юго-западной Азии. Два её наиболее распространённых субклада -R1a и R1b.

• R1a (М420) предположительно появилась в евра­зийских степях или в Индии. Гаплогруппа R1a1a7 (М458) охватывает до трети популяции в Восточной Европе.

В последующем тексте книги мы будем придерживаться названия R1a1 (а не R1a1a) для упрощения записи, кроме случаев, когда эти две гаплогруппы надо различить.

21.2. Старейшие предки гаплогруппы R1a1 в Азии

21.2.1. Южная Сибирь (Северный Китай). 20 тысяч лет назад

Как оказалось, хотя и нуждается в дополнительных под­тверждениях, потомки старейших предков гаплогруппы R1a1 живут в настоящее время в Китае. Их общий предок жил при­мерно 20 тысяч лет тому назад, видимо, в Южной Сибири, где и образовалась, возможно, гаплогруппа R1b. Более точ­ных сведений у нас пока нет.

Как это удалось установить? В статье, озаглавленной «Физическая антропология и этничность в Азии: переход от антропометрии к геному» [Bittles et al, 2007], были приведе­ны относительные частоты гаплогрупп, встречающихся у не­скольких популяций Китая. Сами гаплотипы не сообщались, но было указано, что гаплогруппа R1a1 встречается у этни­ческих групп Hui, Bolan, Dongxiang и Sala на севере Китая, с частотами 18, 25, 32 и 22%, соответственно, наряду с гаплогруппами DE, С, F*(xK), О, 03, К*(хО,Р) и P*(xR). Как видно,  доля R1a1 в этих популяциях весьма заметна. Корреспонди­рующий автор статьи, профессор Alan Bittles, любезно вы­слал одному из авторов настоящей книги список из 31 гапло­типов гаплогруппы R1a1, которая рассматривалась в статье. Датировка гаплогруппы в отношении времени жизни общего предка в статье не проводилась, и этот вопрос был вообще вне интереса авторов, как следовало из статьи. Гаплотипы даны здесь в формате DYS19, 388, 389-1, 389-2, 393:

Дерево гаплотипов представлено на рис. 21.2.1.1.

Представленные 31 гаплотип содержат 99 мутаций от ба­зового гаплотипа (в формате FTDNA)

13-Х-14-Х-Х-Х-Х-12-Х-13-Х-30

что в среднем даёт 0.639±0.085 мутаций на маркер, или 21000±3000 лет до общего предка. Средняя скорость мута­ций для таких гаплотипов приводится в таблице выше.

Рис. 21.2.1.1. Дерево 5-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1a1 в Китае. Представлены 31 гаплотип, любезно присланные профессо­ром А. Биттлз, и собранные в четырех этнических группах в двух про­винциях Китая (см. текст). Из работы [Клёсов, 2009h; Klyosov, 2009b].

Поскольку базовый гаплотип в столь древних гаплотипах определяется с трудом, и определённое количество мутаций может быть неточным, нами был применён пермутационный метод расчета времени жизни общего предка [Адамов и Клёсов, 2008b; Klyosov, 2009а]. Для этого метода не требу­ется базовый гаплотип, и не нужно вносить поправку на воз­вратные мутации. Для всех 31 гаплотипов сумма квадратов мутационных различий между всеми аллеями каждого мар­кера попарно была равна 10184. Её следует разделить на квадрат числа гаплотипов в серии (961), на число маркеров в гаплотипе (5) и на 2, поскольку пермутации считаются сим­метрично в обоих направлениях. Это дало среднее число мутаций на маркер 1.060, уже с  учётом возвратных мутаций. Разделив на 0.00135 мут/маркер/поколение, получаем, что  общий предок всех 31 гаплотипов жил 19625 ±2800 лет на­зад. Это - более точная величина, чем рассчитанная выше, по «линейному» методу, хотя и совпадает с ней в пределах погрешности расчётов (21000±3000 лет до общего предка).

Вполне вероятно, что гаплогруппа R1a1 (точнее, новая му­тация М17) появилась примерно 20 тысяч лет назад в южной Сибири, и её носители разделились. Одни мигрировали на за­пад и дошли до Балкан примерно 12 тысяч лет назад, хотя этот общий предок технически мог относиться к любой части миграционной траектории. Другие носители гаплогруппы R1a1 Ушли южнее, в Китай и далее в южную Индию и Пакистан, куда прибыли примерно 12-7 тысяч лет назад, как будет показа­но ниже. Естественно, эти южно-индийские гаплотипы R1a1 должны принципиально отличаться от «арийских», «индоев­ропейских» гаплотипов R1a1. Так оно и получилось (см. ниже).

21.2.2. Индия, 11500 лет назад

Этот сценарий разрешает кажущееся противоречие меж­ду тем, что одни гаплотипы R1a1 в Индии являются практи­ческой копией «восточноевропейских» гаплотипов, гапло­типов этнических русских, и показывают возраст до общего предка (4050±500 лет) лишь немного «моложе» последних (4750±500 лет), а другие индийские гаплотипы R1a1 отлича­ются от европейских и по виду, и по возрасту и имеют общего предка примерно 7 тысяч лет назад.

Это подавалось в статьях индийских и ряда европейских авторов [Kivisild et al, 2003; Sahoo et al, 2006; Sengupta et al, 2006; Thanseem et al, 2006; Fornarino et al, 2009; Sharma et al, 2009] как отрицание прихода ариев в Индию и как то, что все индийские гаплотипы R1a1 являются автохтонными. И то, и другое неверно.

Приведём конкретные данные. В работе [Thanseem et al, 2006] приведены 46 шестимаркерных гаплотипов R1a1 из трёх племён южной Индии, территория Андра Прадеш, пле­мена Naikpod, Andh, и Pardhan. Соответствующее дерево га­плотипов приведено на рис. 21.2.2.1.

Все 46 гаплотипов имеют 126 мутаций, что даёт 0.457±0.050 мутаций на маркер, или 7125±950 лет до общего предка. Средняя скорость мутации для 10-маркерных гапло­типов в формате, использованным в работе [Sengupta et al, 2006], равна 0.0018 мут/маркер/поколение (таблица 5.2.1.1) Базовый гаплотип в формате FTDNA имеет вид

13-25-17-9-Х-Х-Х-Х-Х-14-Х-32

Он отличается от «индоевропейского» индийского гапло­типа

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11 -30

четырьмя мутациями на шести маркерах, что разделяет их общих предков на 11850 лет и помещает ИХ общего пред­ка примерно на (11850+4050+7125)72 = 11500 лет назад.

Рис. 21.2.2.1. Дерево 6-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1a1 в штате Андра Прадеш, Индия (племена Naikpod, Andh, и Pardhan), состоящее из 46 гаплотипов, приведённых в статье [Thanseem et al, 2006]. Обозначения гаплотипов те же, что даны в цитируемой статье. Из работы [Клёсов, 2009h].

Ещё одна серия из 110 индийских гаплотипов гаплог­руппы R1a1 приведена в работе [Sengupta et al, 2006]. Эта серия представляет смешанный набор, полученный из дра­видских племён и каст и индо-европейских каст, и можно ожидать, что даст «фантомного» общего предка со «време­нем жизни» в диапазоне между 4050 лет (время жизни об­щего предка «индоевропейских» R1a1 в Индии) и 7125 лет. Действительно, вся серия содержит 344 мутации, что даёт °-313±0.019 мутаций на маркер, и 5275±600 лет до «общего предка» всех 110 гаплотипов. Базовый гаплотип выглядит следующим образом:

13-25-15-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-30

Он отличается всего на 0.5 мутаций на 9 маркерах от «ин­доевропейского» индийского гаплотипа (DYS19 = 15.5 в вер­хнем базовом гаплотипе)

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30

что делает их практически идентичными. Иначе говоря, в выборке Сенгупты преобладают «индоевропейские» гапло­типы как в кастах, так и в племенах. Причины этого подробно обсуждаются в [Клёсов, 2008b; Klyosov, 2009b]. Дерево га­плотипов этой смешанной группы приведено на рис. 21.2.2.2.

Рис. 21.2.2.2. Смешанное дерево 10-маркерных гаплотипов гаплог­руппы R1a1 в индийских племенах и кастах. Список 110 гаплотипов дерева приведен в работе [Sengupta et al, 2006]. Статья фактически содержит 114 гаплотипов, но четыре имели пропуски в аллелях.

21.2.3. Пакистан, 12400 лет назад

Рассмотрим серию пакистанских R1a1 гаплотипов, При­веденных в той же статье Сенгупты [Sengupta et al, 2006]. В ней - 42 гаплотипа, содержащих 166 мутаций, что даёт 0.395±0.037 мутаций на маркер, то есть 7025±890 лет до об­щего предка. Эта величина в пределах погрешности совпада­ет с 7125±950, приведённой выше для южноиндийских древ­них гаплотипов. Базовый гаплотип для пакистанской серии

13-25-17-11 -Х-Х-Х-12-10-13-11 -30

отличается всего на две мутации на девяти маркерах. Но это гаплотип «фантомный», так как видно, что пакистанское дерево гаплотипов сложное (рис. 21.2.2.3) и содержит как минимум четыре ветви, каждая определённо со своим базо­вым гаплотипом:

14-25-16-11 -Х-Х-Х-12-11-12-11-29     1475±540 лет

13-24-17-11-Х-Х-Х-12-10-13-11-30      2325±570

12-24-15-10-Х-Х-Х-12-11-14-11-32     275±275

13-25-16-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-31     4375±800
Справа приведён возраст общих предков для каждой ветви.
Сопоставление с «индоевропейским» индийским базовым гаплотипом

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11 -30

показывает, что последний базовый гаплотип в пакистан­ской серии и есть «индоевропейский», с отличием всего в долю мутации. Возраст предка тоже совпадает в пределах погрешности расчётов (4375±800 и 4050±500 лет).

Не считая «индоевропейского» предка, общий предок трёх пакистанских базовых гаплотипов жил не менее 12 ты­сяч лет назад. Это можно показать попарным сравнением базовых гаплотипов. Например, первый и третий гаплотип различаются на 9 мутаций на 10 маркерах. Это разводит их предков на 23125 лет и помещает ИХ общего предка н  12400 лет назад.

Второй и третий гаплотипы различаются на 8 мутаций на 10 маркерах. Это помещает ИХ общего предка на 10800 лет  назад. В любом случае, это значительно древнее, чем гаплотипы R1a1 в Южной Индии. Видимо, это всё те  же древние южносибирские гаплотипы, носители которых более 10 тысяч лет назад мигрировали в Китай, в Южную Индию, и в Европу. Предковый китайский гаплотип имеет характерную аллель DYS19=14, которая почти не встреча­ется в Европе.

Рис. 21.2.3.1. Дерево 10-маркерных пакистанских гаплотипов гаплогруппы R1a1. Список 42 гаплотипов, использованных для построения дерева, приведён в работе [Sengupta et al, 2006]. Из работы [Клёсов, 2009h].

21.2.4. Средняя Азия, 4050 лет назад

Наконец, кратко рассмотрим серию из 10 среднеазиат­ских гаплотипов R1a1, приведённую в той же статье [Sen­gupta et al, 2006]. Они содержат только 25 мутаций, что даёт 0.250±0.056 мутаций на маркер, и 4050±900 лет до общего предка. Это та же величина, что и для «индоевропейских» индийских гаплотипов гаплогруппы R1a1.

Таким образом, имеются два древних подразделения га­плотипов гаплогруппы R1a1 - одно на востоке и одно на за­паде. Восточные гаплотипы происходят от общих предков, живших 20-12 тысяч лет назад, и, видимо, мигрировавших южнее из региона южной Сибири, в Китай и далее в Южную Индию и Пакистан между 7 и 12 тысяч лет назад. Запад­ные гаплотипы происходят в своём большинстве от обще­го предка, жившего около пяти тысяч лет назад на Русской равнине, как будет показано в следующем разделе, но неко­торые восходят к общему предку, жившему около 12 тысяч лет назад, видимо, в Европе [Клёсов, 2008b; Романский и Клёсов, 2009].

Около 4 тысяч лет назад имела место обратная мигра­ция носителей гаплогруппы R1a1 с запада на восток, которая принесла гаплотипы с общим предком примерно 4 тысячи лет назад обратно в Сибирь, на территорию андроновской археологической культуры, в Среднюю Азию и далее в Ин­дию, уже как «индоевропейские» гаплотипы гаплогруппы R1a1, практически неотличимые от гаплотипов современных этнических русских.

Так в Индии встретились два потока гаплотипов R1a1, имеющих разную историю, и различающихся по составу ал­лелей. Это и породило заблуждения в литературе в отно­шении отнесения этих гаплотипов, которые были ошибочно приняты за автохтонные индийские гаплотипы.

Резюмируя этот материал, датировку и регион происхож­дения гаплогруппы R1a1 следует отнести к периоду пример­но 20 тысяч лет назад, предположительно южная Сибирь. Вероятно, там же произошло образование гаплогруппы R1b, примерно 16 тысяч лет назад [Клёсов, 2008f]. Базовый (пред­ковый) гаплотип гаплогруппы R1a1 имеет вид

13-Х-14-Х-Х-Х-Х-12-Х-13-Х-30

Древних индийских гаплотипов гаплогруппы R1a1 возрастом 7125±950 лет

13-25-17-9-Х-Х-Х-Х-Х-14-Х-32 и пакистанских R1a1 гаплотипов (четыре ветви) с возрастом общего предка не менее 12400 лет назад

14-25-16-11-Х-Х-Х-12-11-12-11-29

13-24-17-11-Х-Х-Х-12-10-13-11-30

12-24-15-10-Х-Х-Х-12-11-14-11-32

13-25-16-10-Х-Х-Х-12-10-13-11-31

Это все ветви древнего азиатского предка гаплогруппы R1 а1.

Примерно в то же время, около 12 тысяч лет назад, по­томки азиатской ветви R1a1 достигли Европы, и отсюда на­чинается история европейских ветвей гаплогруппы R1a1.

Рассмотрим их историю, и, где возможно, географию.

21.3. Древнейшие ветви гаплогруппы R1a1 в Европе

Есть несколько свидетельств тому, что современные но­сители гаплогруппы R1a1 в Европе имеют общего предка, который жил примерно 12-10 тысяч лет назад.

21.3.1. Балканские гаплотипы

На рис. 21.3.1.1 представлено дерево гаплотипов, по­строенное по данным [Barac et al., 2003а, 2003b; Pericic et al., 2005]. Две относительно молодых ветви дерева - (а) из 12 гаплотипов в верхней части дерева (содержащих 14 му­таций, то есть 0.130±0.035 мутаций на маркер) с базовым гаплотипом (в формате FTDNA)

13-25-16-10-11-14-X-Y-Z-13-11 -30 принадлежащим общему предку, жившему 1850±530 лет на­зад, и практически идентичному предковым гаплотипам в России и Германии (см. ниже), и (b) из 27 гаплотипов справа (0.280±0.034 мутаций на маркер) с типичным для Восточной Европы базовым гаплотипом

13-25-16-11-11 -14-X-Y-Z-13-11 -30 и возрастом общего предка 4350±680 лет, представляются довольно обычными. Но ветвь из 13 гапло­типов слева (в формате DYS 393, 390, 19, 391, 385а, 385b, 389-1,392, 389-2)

13 24 16 12 14 15 13 11 31

12 24 16 10 12 15 13 13 29

12 24 15 11 12 15 13 13 29

14 24 16 11 11 15 15 11 32

13 23 14 10 13 17 13 11 31

13 24 14 11 11 11 13 13 29

13 25 15 9 11 14 13 11 31

13 25 15 11 11 15 12 11 29

12 22 15 10 15 17 14 11 30

14 25 15 10 11 15 13 11 29

13 25 15 10 12 14 13 11 29

13 26 15 10 11 15 13 11 29

1323 15 10 13 14 12 11 28

оказалась очень древней. Она не имеет выраженного ба­зового гаплотипа, что характерно для древних ветвей. В то же время она является одной ветвью, а не разбросанными по дереву отдельными гаплотипами, что было бы характер­но для ошибочно типированных гаплотипов. Для того, чтобы рассчитать время жизни ее древнего предка, мы применили три разных метода [Klyosov, 2009а]. «Линейный» метод с по­правкой на возвратные мутации дал базовый гаплотип

13-24-15-10-12-15-X-Y-Z-13-11 -29

Третья аллель (DYS19) характерна для атлантических и скандинавских гаплотипов R1a1 (см. ниже). Все 13 гаплоти­пов содержат 70 мутаций, что даёт среднее число мутаций на маркер 0.598±0.071 и приводит к величине 11425±1,780 лет до общего предка. «Квадратичный» метод исходил из следующего дробного (для более высокой точности расче­тов) базового гаплотипа

12.92 - 24.15 - 15.08 - 10.38 - 12.08 - 14.77 - 13.08 -11.46-16.62

Сумма квадратичных отклонений дала 103 мутации (с учётом возвратных мутаций), то есть только 68% мутаций были «видны» при простом подсчёте мутаций в «линей­ном» методе, и среднее число мутаций на маркер было равно 0.880±0.081. Это даёт время жизни общего предка 0.880/0.00189 = 466±62 поколений назад, то есть 11,650±1,550 лет назад. 0.00189 мутаций на маркер на поколение - это cредняя скорость мутаций для данных 9-маркерных гаплоти­пов [Klyosov, 2009b].

Обе величины лет до общего предка оказались очень близки друг к другу (всего 2% разницы), несмотря на то, что в первом способе использовались округлённые величины аллелей базового гаплотипа, и вводилась поправка на воз­вратные мутации, которая не требовалась во втором методе.

Наконец, расчёт общего предка древней балканской вет­ви с помощью пермутационного метода, для которого вооб­ще не нужен базовый гаплотип и не требуется поправка на возвратные мутации, дал ровно ту же величину 11650±1,550 лет до общего предка [Klyosov, 2009b].

Если сравнить полученный балканский базовый гаплотип с китайским базовым гаплотипом R1a1 (см. выше)

13-Х-14-Х-Х-Х-Х-12-Х-13-Х-30

и, чтобы сделать расчёты более точными, с его дробным вариантом

12.35 - X - 15.0 -Х-Х-Х-Х- 12.26 - X - 12.97 - X -17.03

то разница в мутациях с соответствующим балканским га­плотипов (в формате FTDNA)

12.92 - 24.15 - 15.08 - 10.38 - 12.08 - 14.77 - X - X - X -13.08-11.46-16.62

на четырех маркерах составит (0.57+0.08+0.11+0.41) 1.17 мутаций. Это разводит балканского и азиатского (китайского) общих предков на 6 - 8 тысяч лет, и помещает ИХ общего предка почти на 20 тысяч лет назад. Это и есть азиатский общий предок.

Итак, через 6-8 тысяч лет после появления гаплогруппы R1a1 в Азии - в Южной Сибири или в Китае (примерно 20 тысяч лет назад), носители гаплогруппы R1a1 появляются в Европе, предположительно на Балканах.

21.3.2. Другие древние общие предки гаплогруппы R1a1 в Европе

21.3.2.1. Субклады R1a1 - R1a1a, R1a1b и R1a1c

Другие свидетельства тому, что современные носители гаплогруппы R1a1 в Европе имеют общего предка, который жил примерно 10-12 тысяч лет назад, имеют прямое отно­шение к нескольким сериям гаплотипов - трём субкладам га­плогруппы R1a1, а именно субкладам R1a1a, R1a1b и R1a1c, и предположительно древней серии гаплотипов, имеющих DYS392 = 13 или 14, и значительно отличающихся по всей структуре гаплотипов от обычных гаплотипов гаплогруппы R1a1 в Европе и Евразии.

 Рис. 21.3.1.1. 9-маркерное дерево гаплотипов гаплогруппы R1a1 для балканских популяций. Древняя ветвь слева из 13 гаплотипов представлена Боснией, Сербией, Косово, Македонией. 67 гаплоти­пов, из которых составлено дерево, опубликованы в работе [Вагас et al., 2003а, 2003b; Pericic et al., 2005]. Из работы [Клёсов, 2008b; Klyosov, 2009b].

Эти серии гаплотипов сведены в одно дерево гаплотипов на рис. 21.3.2.1.1 - 21.3.2.1.3 для 25-, 37- и 67-маркерных гаплотипов, соответственно. Видно, что уже на 25-маркер­ных гаплотипах (рис. 21.3.2.1.1) ветвь субклада R1a1a чётко  выделяется в отдельную ветвь (справа), ветвь гаплотипов  группы R1a1, потомков древнего предка (как будет показано ниже) образует свою отдельную ветвь (внизу), и гаплотипы субкладов R1a1b и R1a1c, не разделяясь, образуют отдель­ную ветвь (слева).

Рис. 21.3.2.1.1. 25-маркерное дерево R1a1 гаплотипов, имеющих  DYS392=13 или 14 (номера без буквенных индексов), а также субклады R1a1a, R1a1b и R1a1c. Гаплотипы взяты из базы данных YSearch. Вся серия содержит 22 гаплотипа.

Это построение подтверждается на дереве 37-маркерных гаплотипов (рис. 21.3.2.1.2). Ветви поменялись местами (что неудивительно, так как программа не фиксирует ветви, но фиксирует гаплотипы в ветвях), с сохранением отдельных ветвей R1a1a (справа) и древней ветви R1a1 (слева), и ветвь R1a1b/R1a1c (внизу) опять не разделяется.

Та же картина наблюдается и на дереве 67-маркерных гаплотипов (рис. 21.3.2.1.3). Даже при таком разрешении га­плотипов R1a1b и R1a1c опять не разделяются.

Рис. 21.3.2.1.2. 37-маркерное дерево R1a1 гаплотипов, имеющих DYS392=13 или 14 (номера без буквенных индексов), а также субклады R1a1a, R1a1b и R1a1c. Гаплотипы взяты из базы данных YSearch. Вся серия содержит 20 гаплотипов.

По-видимому, либо типирование гаплогрупп R1a1b и R1a1c является избыточным, то есть эти гаплотипы на са­мом деле принадлежат одному субкладу, или, скорее, после прохождения «бутылочного горлышка» популяции оба вы­живших предка, R1a1b и R1a1c, имели по чистой случайно­сти один базовый гаплотип, с него популяция и стартовала. А поскольку это бутылочное горлышко было пройдено отно­сительно недавно (см. ниже), то гаплотипы этих двух субкла­Дов так параллельно и развивались в отношении мутаций.

Перейдём к расчёту времен жизни общих предков указан­ных серий гаплотипов.

Рис. 21.3.2.1.3. 67-маркерное дерево R1a1 гаплотипов, имеющих DYS392=13 или 14 (номера без буквенных индексов), а также субклады R1a1a, R1a1b и R1a1c. Гаплотипы взяты из базы данных YSearch.