ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 9

11. Гаплогруппа Н

11.1. Индия, дравиды

Гаплотипы дравидов гаплогруппы Н и подгрупп изучал Сенгупта [Sengupta et al, 2006]. Носителей гаплогруппы Н было всего 30 человек в его списке из 1090 гаплотипов, что составляет 2,8%.

11.1.1. Дравиды гаплогруппы Н

Дерево гаплотипов гаплогруппы Н приведено на рис. 11.1.1.1. Видно, что оно очень древнее, поскольку ветви га­плотипов расходятся далеко друг от друга. Формально, ба­зовый гаплотип дерева (в формате FTDNA, плюс нестандар­тный маркер DYS А 7.2) выглядит следующим образом:

13 23 14 10 XXX 12 12 13 11 17-10 и имеет 164 мутации на 30 гаплотипов. Это даёт примерно 10800 лет от общего предка, хотя так считать некорректно, поскольку на дереве выделяются разные ветви, две из кото­рых совсем недавние. Это - плоские ветви на дерева слева и справа внизу. Помимо этого, на дереве имеются, по меньшей мере, две более древние ветви. Недавние ветви могут быть дочерними ветвями древних или быть независимыми, исходя от некоего древнего предка после прохождения «бутылоч­ного горлышка» или нескольких «горлышек». Считая же по всему дереву, мы как бы уравниваем веса всех ветвей, что в принципе неверно. Так что полученная оценка 10800 лет от общего предка может служить просто полуколичественным указанием на то, что предок действительно древний.

Проводить анализ отдельных ветвей мы в данном случае не будем, хотя это вполне возможно. Отметим только, что две ветви, слева и справа внизу, имеют следующие базовые гаплотипы (их предок жил в пределах нескольких столетий назад), соответственно:

13 23 16 10 Х Х Х 9 12 12 11 15-9

Рис. 11.1.1.1. Дерево из тридцати 10-маркерных гаплотипов гаплог­руппы Н дравидов. Построено по данным [Sengupta et al, 2006].

13 24 14 11 XXX 12 11 13 11 19-10

Расстояние между этими двумя базовыми гаплотипами составляет 14 мутаций (!) на 10 маркерах, что разводит этих недавних общих предков на 51 тысячу лет. Принимая, что ИХ общий предок жил на половине этой временной дистанции (то есть при эквидистанционном расположении этих недав­них предков), он жил примерно 25500 лет назад. Как и пред­полагалось, предки индийских дравидов (в данном случае Одной гаплогруппы, Н) очень древние.

Рис. 11.1.2.1. Дерево из 151 10-маркерных гаплотипов гаплогруппы Н1 и Н1* (номера гаплотипов 142-151) дравидов. Построено по данным [Sengupta et al, 2006].

На вершине дерева - 12 базовых гаплотипов, причем два из них - гаплогруппы Н1*. Интересно, что базовые гаплотипы в этих двух гаплогруппах совпадают:

12 22 15 10 XXX 12 11 13 11 16-10

141 гаплотип гаплогруппы Н1 имеют 348 мутаций от при­ведённого базового гаплотипа. Это даёт 3975±450 лет до об­щего предка. В то же время 10 базовых гаплотипов из 141 даёт ln(141/10)/0.018 = 147 поколений (без поправки на воз­

вратные мутации) или 172 поколений с учётом возвратных мутаций, то есть примерно 4300 лет до общего предка. Это близко к вещнине, рассчитанной по мутациям, что означает, что дерево однородное, с одним общим предком.

Десять гаплотипов гаплогруппы Н1* содержат 22 мута­ции от приведённого выше базового гаплотипа, что даёт 3500±820 лет до общего предка. Как видно, это в пределах погрешности от величины 3975±450 лет до общего предка гаплотипов группы Н1, рассчитанной выше.

Итак, гаплогруппа Н у дравидов очень древняя, как, впро­чем, можно было ожидать, и её возраст не меньше 25 тысяч лет. Вполне возможно, что это недооценка, и настоящий воз­раст должен быть не менее 40 - 50 тысяч лет, но прямые по­томки тех линий пока не обнаружены. Гаплогруппа Н1 имеет возраст - по приведённым гаплотипам - 3975±450 лет.

 

11.1.3. Индийцы племени Койя (гаплогруппы F и Н1)

Выборка гаплотипов южно-индийского племени Койя при­ведена в работе [Kivisild et al, 2003]. В этом племени обнару­жен всего один гаплотип гаплогруппы R1a1 среди 41 тести­рованных человек, и большинство остальных имели более характерные для Индии гаплогруппы F и Н1, в количестве 11 и 25 гаплотипов, соответственно.

Из 11 гаплотипов гаплогруппы F два были одинаковыми:

16-13-21-11-11-14

Это формально соответствует ln(11/2)/0.0088 = 194±140 поколениям до общего предка, с поправкой на возвратные мутации - 240±160 поколений. Столь высокая погрешность расчёта такова потому, что в выборке только 2 базовых га­плотипа. Окажись там совершенно случайно один или три -вот и приведёт к тому самому отклонению плюс-минус 160 поколений. Например, три базовых гаплотипа дадут 174 по­коления до общего предка (с поправкой). Так что малое чи­сло базовых гаплотипов весьма чувствительно к вариациям времени до общего предка.

Но поскольку те 11 гаплотипов имеют 15 мутаций от базового гаплотипа, это даст 15/11/0.0088 = 155±43 поколений до об­

щего предка, с поправкой - 183±51 поколений. Мы видим, что эти две цифры, по удалённости от общего предка, полученные по базовым гаплотипам и по мутациям, вполне соответствуют друг другу в пределах минимальной ошибки. Получается, что общий предок членов племени Койя с гаплогруппой F жил (с поправкой на возвратные мутации) 4575±1270 лет назад.

Перейдем к гаплогруппе Н1. В 25 гаплотипах этой гаплог­руппы имеется 11 базовых:

15-12-22-10-11-12

Это соответствует ln(25/11)/0.0088 = 93±30 поколений до общего предка, или 103±33 поколения с учётом возвратных мутаций. А поскольку те же 25 гаплотипов содержат 22 мута­ции, то получаем 22/25/0.0088 = 100±24 поколений. То есть практически одно и то же в пределах ошибки. Таким обра­зом, данные показывают, что общий предок 25 представи­телей племени Койя гаплогруппы Н1 жил (с поправкой на возвратные мутации) 2,575±825 лет назад. Это примерно на полторы тысячи лет позже, чем возраст общего предка этой гаплогруппы в Индии, 3975±450 лет, рассчитанный выше.

11.1.4. Индийцы племени Корагас (гаплогруппа Н1)

Рассмотрим ещё одно индийское племя, под названием Корагас. 28 гаплотипов его членов были описаны в статье [Cordaux et al, 2004]. Там были даны только 5-маркерные га­плотипы, с маркерами DYS#389-1, 389-2, 390, 391, 393. В та­ком порядке они и даны ниже. Калибровка этих гаплотипы по таблице Чандлера привела к величинам, данным в таблице 5.2.1, средняя скорость их мутаций равна 0.0108 на гаплотип на поколение, или 0.00216 на маркер на поколение.

Все 28 гаплотипов принадлежали одной гаплогруппе, Н1, и включали 10 идентичных, базовых гаплотипов. Уже видно, что общий предок жил не столь далеко. Так и оказалось - се­редина первого тысячелетия до н.э.

Базовые гаплотипы были такие:

11-27-22-10-12

Они содержали 27 мутаций от данного базового. Это даёт по остаточным базовым гаплотипам ln(28/10)/0.0108 = 95±32 поколений, то есть 105±35 поколений с учетом возвратных мутаций, а по мутациям 27/28/0.0108 = 98±33 поколений до общего предав, с учётом возвратных мутаций. Практически одно и то же. Это означает, что общий предок был один, и он жил 2450±810 лет назад. Это - то же время, как и возраст общего предка гаплогруппы Н1 в премени Койя (см. выше).

В принятой «научной» 6-маркерной системе базовый га­плотип индийцев Корагас имеет вид

X-Y-22-10-Z-12

то есть такой же, как и базовый гаплотип индийцев Койя га­плогруппы Н1, за исключением того, что пропущенные алле­ли здесь обозначены латинскими буквами.

Видно, что все три рассмотренные племени не столь древ­ние, более того, в обоих племенах, Койя и Карагас, возраст га­плогруппы Н1 практически один и тот же в пределах погрешно­сти расчётов - 2575±825 и 2450±810 лет назад, соответственно.

11.1.5. Болгарские цыгане (гаплогруппа Н1)

Болгарские цыгане пришли в Болгарию - по сведениям того времени - в средние века. Гаплотипы цыган были опре­делены у 179 человек из двенадцати болгарских таборов [Zhivotovsky et al, 2004]. На удивление, у всех гаплотипы по­хожи, явно от общего предка. Напрашивается объяснение, что в средние века в Болгарию пришёл очень ограниченный коллектив цыган, может, всего один табор. Остальные, види­мо, не прошли «бутылочное горлышко» популяции, и всего Один патриарх дал выжившее потомство. Или патриархами были близкие родственники.

Рассмотрим гаплотипы цыган в 6- и 8-маркерном вариан­тах, чтобы сделать изучение ещё более наглядным.

6-маркерные гаплотипы

В наиболее многочисленном таборе «Рудари» 62 челове­ка из тестированных 67 имели следующий гаплотип: 15-12-22-10-11-12

Этот же гаплотип имели 12 из 13 человек табора «Кальде-Раш», 9 из 24 человек табора «Лом», все четверо тестированных из табора «Торговцы», 20 из 29 из табора «Калайджи»,

12 из 19 из табора «Музыканты». В остальных гаплотипах мутаций тоже мало. Ясно, что гаплотипы молодые, и им дей­ствительно всего несколько сотен лет.

Всего на 179 гаплотипов тестированных цыган пришлось 34 мутации, что даёт 34/179/0.0088 = 22±4 поколений до общего предка, то есть 550±100 лет назад. Действительно, средние века.

Сравним с расчётом по остаточным базовым гаплотипам. Их - 146 из всех 179. Это соответствует 23±3 поколению до общего предка (In 179/146, делённое на 0.0088), или 575±75 лет назад. Практически то же самое время.

Итак, и у цыган нормальная ДНК-генеалогия, при которой имеется весьма жёсткое соответствие между убывающими базовыми гаплотипами и накоплением мутаций в их произ­водных. Гаплотипы болгарских цыган принадлежат гаплог­руппе Н1, которая характерна для Индии и за пределами Индии встречается только у цыган и их потомков. Но в Индии возраст этих гаплотипов, с тем же базовым гаплотипом

15-12-22-10-11-12 составляет от нескольких тысяч лет до нескольких сотен лет. Например, как показано выше, у индийцев племени Койя общий предок с базовым гаплотипом 15-12-22-10-11-12 жил 2,575±825 лет назад, а у индийцев племени Корагас с гаплотипом

X-Y-22-10-Z-12

2,450±810 лет назад (здесь неопределённые аллели обозначе­ны латинскими буквами). У тех и других - гаплогруппа Н1. В це­лом возраст гаплогруппы Н1 в Индии - 3975±450 лет (см. выше). 8-маркерные гаплотипы

При переходе к 8-маркерным гаплотипам базовым гапло­типом стал следующий:

15-12-22-10-11-12-14-16 где последние два - маркеры DYS389-1 и 389-2. Они добави­ли во всех 179 гаплотипах 25 мутаций, то есть их стало 59 му­таций. Это даёт 59/179/8/0.00163 = 25±4 поколений до общего предка, то есть 625±100 лет назад. Практически то же самое, что и для 6-маркерных гаплотипов (34/179/0.0088 = 22±4 поко­лений до общего предка, то есть 550±100 лет назад).

В 8-маркерной серии - на 20 базовых гаплотипов мень­ше, чем в 6-маркерной серии, то есть 126. Получаем ln(179/126)/0.(&13 = 27±4 поколений до общего предка. Практи­чески та же самая величина, 675±100 лет до общего предка.

Из независимых источников, присутствие цыган в Болга­рии было отмечено 700 лет назад [Zhivotovsky et al, 2004]. Однако, эти сведения не обязательно точны, они могут от­носиться к другим цыганам, не обязательно гаплогруппы Н1, потомство у первых цыган могло не выжить, и так далее. Тем не менее, 675±100, 575±75 и 550±100 лет назад - это более чем удовлетворительные совпадения.

11.1.6. Хорватские цыгане (гаплогруппа Н1)

Доктором Марьяной Перичич из Хорватии были предо­ставлены несколько серий гаплотипов балканского проис­хождения. Среди них были 34 гаплотипа гаплогруппы Н1, все с одной территории. Обычно гаплогруппа Н1 за пределами Индии встречается только у цыган и их потомков, особенно на Балканах и сопредельных странах. Выше мы показали, что гаплотипы болгарских цыган гаплогруппы Н1 имеют од­ного общего предка, который жил 675±100 лет назад.

Из построенного дерева гаплотипов (рис. 11.1.6.1) видно, что общий предок этой популяции, по-видимому, цыган, жил отно­сительно недавно, поскольку дерево включает 16 идентичных, базовых, предковых гаплотипов из общего числа 34 гаплотипа.

12-22-15-10-15-17-X-Y-Z-14-11 -29

Это соответствует ln(34/16)/0.017 = 44±12 поколений до об­щего предка, или 46±12 поколений с поправкой на возвратные мутации. Подсчет мутаций даёт 24/34/0.017 = 42±9 поколений до общего предка (без поправки на возвратные мутации), или 44±Ю поколений с поправкой, то есть 1100±250 лет до общего предка. Обе величины практически полностью совпадают.

Базовый гаплотип болгарских цыган в 6-маркерном вари­анте был следующий:

15-12-22-10-11-12

У хорватских цыган, если перевести его в 6-маркерный -15-Х-22-10-11-12

Рис. 11.1.6.1. Дерево 9-маркерных балканских гаплотипов Н1, представленных доктором Марьяной Pericic, Хорватия. В выбор­ке - 34 гаплотипов.

Тот же самый. Так что, похоже, у хорватских и болгарских цыган общий предок один, и не столь давний. Видимо, тот, кто в те времена перебрался в Европу. Но хорватские цыгане вдвое старше болгарских по дистанции от их общего предка Либо прибыли туда раньше, либо жизнь оказалась стабиль­нее, не испытали «бутылочного горлышка» популяции.

8-маркерные гаплотипы все-таки дают небольшое отли­чие в общих предках популяции. Если у болгарских цыган добавляемая пара аллелей равна 14 - 16, то у хорватских 14-15. Значит, они разошлись от одного, немного более раннего предка.

Для сведения, второй маркер, тот, что помечен буквой X (DYS#388), в гаплогруппе Н1 в большинстве случаев име­ет значение 12. В базе данных YSearch имеются только 22 гаплотипа Н1 с подгруппами (Н1а и Н1b), и в 15 случаях DYS#388 = 12. Пять раз встречается 14, но почти исключи­тельно в подгруппе Н1а.