ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ПОДГРУППЫ U4 У НАСЕЛЕНИЯ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ, УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: К ПРОБЛЕМЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ УРАЛЬСКИХ НАРОДОВ

© 2004 г. Б. А. Малярчук

Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук, Магадан 

Исследованы филогенетические взаимоотношения между нуклеотидными последовательностями гипервариабельного сегмента 1 митохондриальной ДНК (мтДНК), относящимися к подгруппе U4, у населения Восточной Европы, Урала и Северо-Западной Сибири. Показано, что частота подгруп­пы U4 и ее доля в U-компоненте генофондов увеличиваются в восточном направлении, достигая максимума в популяциях Северо-Западной Сибири. С помощью филогенетического анализа уста­новлено, что появление у предков манси специфической U4-линии (16113C-16356-16362), вероят­нее всего, обусловлено ее дивергенцией от восточноевропейского кластера 16356-16362 в конце верхнего палеолита (18566 ± 12915 тыс. лет назад). Другие U4-линии мтДНК (16189-16356 и 16311— 16356), характерные преимущественно для генофондов коренного населения Северо-Западной Си­бири (манси, нганасан, кетов), по всей видимости, сформировались в неолите-раннем бронзовом ве­ке (в среднем 6055 ± 3599 тыс. лет назад).
Предполагается, что изоляция древних популяций между­речья Оби и Енисея явилась тем главным фактором, который привел к появлению в их генофондах уникальных европеоидных линий мтДНК. Полученные данные согласуются с традиционной точкой зрения о смешанном происхождении финно-угорского населения Волго-Уральского региона и За­падной Сибири в результате генетического взаимодействия между населением Европы и Азии.


В одном из первых филогеографических ис­следований изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК) в популяциях Западной Европы было показано, что древнейшая в Европе мито-хондриальная группа U (ее возраст составляет бо­лее 50 тыс. лет) представлена несколькими под­группами, различающимися по времени и по мес­ту своего происхождения [1]. Одна из них - подгруппа U4, эволюционный возраст которой составляет более 25 тыс. лет [2]. Исходя из разли­чий по значениям степени и времени дивергенции U4-типов мтДНК в популяциях Ближнего Восто­ка и Европы (25900 ± 9600 и 20400 ± 4300 лет со­ответственно), предполагается ближневосточное (анатолийское) происхождение этой подгруппы мтДНК, однако наибольшее распространение она получила в популяциях Европы и особенно в ее северо-восточной части [2, 3]. Анализ геогра­фического распределения частоты подгруппы U4 в европейских популяциях показал, что ее наи­большая частота (5.5%) характерна для прибал­тийско-финского населения Северо-Восточной Европы (финнов, карел, эстонцев), в то время как в популяциях центральной и северо-западной час­тей Европы частота U4 не превышает 3% [3, 4].
Исследования восточноевропейского населе­ния показали, что подгруппа U4 относится к чис­лу наиболее распространенных митохондриальных линий у населения Волго-Уральского регио­на [5]. Частота ее у финно-угорского и тюркского населения Поволжья и Приуралья варьирует от 2% до более чем 20%, а наиболее высокие часто­ты отмечены у коми-зырян, чувашей и башкир (24.2%, 16.4% и 12.7% соответственно) [5]. Иссле­дования более восточных, зауральских и сибир­ских, популяций показали, что подгруппа U4 ши­роко распространена (с частотой от 16 до 29%) среди коренного населения Северо-Западной Си­бири: у манси, нганасан и кетов [6, 7]. Это наблю­дение стало основой для предположения [6, 7] о том, что присутствие высокой частоты U4-типов мтДНК в генофондах популяций Восточного Приуралья и прилегающих районов Сибири явля­ется генетическим следом верхнепалеолитичес­кой протоевразийской популяции ("самостоя­тельной евразийской формации" по В.В. Бунаку [8]), сохранившейся только к востоку от Урала, но сформировавшейся изначально в Передней Азии. Исследования коренного населения Юж­ной Сибири также показали присутствие U4-ти­пов мтДНК в генофондах некоторых алтае-саянских народов. В частности, подгруппа U4 зарегис­трирована с частотой около 6% у алтай-кижи и хакасов [9]. Таким образом, рассматривая данные о распространении U4-типов мтДНК в популяци­ях Европы и прилегающих территорий Урала и Западной Сибири, становится очевидным, что ча­стота этой подгруппы увеличивается к востоку, достигая максимума в популяциях, населяющих междуречье Оби и Енисея. Однако характер фи­логенетических взаимоотношений между U4-типами мтДНК, которые присутствуют в различ­ных восточноевропейских и сибирских популяци­ях, остается невыясненным. Целью настоящей работы является исследование разнообразия под­группы U4 и ее отдельных кластеров в различных группах населения Восточной Европы, Урала и Сибири. Для исследования применяется филогеографический подход [1, 2], оперирующий как час­тотой, так и разнообразием монофилетических кластеров ДНК, что позволяет получить наибо­лее корректные выводы об истории формирова­ния генофондов и их отдельных компонентов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для проведения филогеографическо-го анализа стали данные о полиморфизме мтДНК в западнофинских популяциях Балтийского реги­она (n = 533), представленного в работах [10, 11] финнами (n = 403), эстонцами (n = 47), карелами (n = 83); в восточнофинских и тюркских популя­циях Волго-Уральского региона (n = 1329), пред­ставленного в работах [5, 11, 12] мордвой (n = 120), марийцами (n = 234), коми-зырянами (n = 61), ко­ми-пермяками (n = 66), татарами (n = 310), чува­шами (n = 142), удмуртами (n = 189), башкирами (n = 207); в популяциях Северо-Западной Сибири (n = 218), представленных ненцами (n = 58), манси (n = 98), нганасанами (n = 24) и кетами (n = 38) [6, 7, 13]; в популяциях Алтае-Саянского региона, представленного алтай-кижи и хакасами (n = 152; по данным работы [9]). В филогенетическом ана­лизе использованы также данные о разнообразии U4-типов мтДНК у русских Орловской, Саратов­ской, Нижегородской и Костромской областей (n = 391; по данным работы [14]). Суммарный раз­мер проанализированных в работе выборок со­ставил 2441 человек. 

Практически во всех выборках принадлеж­ность типов ГВС1 мтДНК к подгруппе U4 опреде­лена на основании представленных в указанных выше исследованиях данных о распределении маркеров группы U (вариант + 12308HinfI, мута­ция 12308AG) и ее подгруппы U4 (вариант +4643RsaI, мутация 4646ТС). Исключение соста­вили лишь выборки финнов, эстонцев и карел (по работе [10]), данные о распространенности U4-типов ГВС1 мтДНК в которых приводятся в соот­ветствии с базой данных, представленной в рабо­те [2].

Для анализа эволюционных взаимоотношений между U4-типами ГВС1 использовали алгоритм RM (reduced-median) метода медианных сетей [15], реализованного в пакете компьютерных программ Network 3.1.1.1. (www.fluxus-engineering.com). Метод медианных сетей, подобно другим методам мак­симальной экономии, основан на принципе миними­зации числа эволюционных событий, приводящих к изменениям ДНК. В графическом виде результаты анализа представлены филогенетическими сетями, в которых совмещены несколько возможных то­пологий дендрограмм. Совмещение топологий приводит к появлению n-мерных циклов, число которых может быть уменьшено понижением ве­са нуклеотидных позиций "горячих" точек. При анализе U4-последовательностей мтДНК нами понижен вес "горячих" точек в позициях 16093, 16129, 16189 и 16362 (по данным работы [16]) до 1/10 по отношению к другим позициям ГВС1. По­нижение веса "горячих" точек приводит к более "веерообразному" ветвлению типов ДНК в клас­терах, что позволяет намного более точнооценивать степень дивергенции нуклеотидных последо­вательностей [2, 17].

Генетические дистанции ρ между последова­тельностями мтДНК рассчитывались как среднее число мутаций между генотипами-основателями и производными типами ДНК, входящими в со­став соответствующих монофилетических клас­теров ДНК [18]. При определении эволюционно­го возраста кластеров мтДНК основывались на том, что для ГВС1 генетическому расстоянию ρ = 1 соответствует время, равное 20180 годам [18]. Эта скорость близка по значению к другим предло­женным ранее скоростям накопления мутаций в ГВС1 мтДНК [19, 20]. Значения стандартных от­клонений р рассчитывались согласно [17] с помо­щью программы Network 3.1.1.1. Необходимо за­метить, что степень достоверности датировок, ос­нованных на данных об изменчивости ГВС1 мтДНК, вызывает некоторые сомнения, посколь­ку до сих пор еще существуют разногласия по по­воду исходных предположений, положенных в ос­нову методов оценок скорости возникновения му­таций (см., например, работу [19]), а также наблюдаются несоответствия между значениями мутационных скоростей, определенных по семей­ным (генеалогическим) и популяционным дан­ным [21]. Тем не менее в настоящей работе, как и в большинстве других филогеографических ис­следований (в том числе и тех, которые использу­ются нами для сравнения [2, 4, 5]), применяется указанная выше скорость накопления мутаций в ГВС1 мтДНК. 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 Анализ распределения частоты подгруппы U4 в популяциях Европы, Урала и Сибири показыва­ет (таблица), что в русских популяциях Восточ­ной Европы она сопоставима с частотой, наблюдаемой в популяциях центральной и северо-запад­ной частей Европы (~3%; [3]). Среди финно-угорского населения частота подгруппы U4 по­степенно повышается от 5.9% в популяциях при­балтийско-финских народов (финнов, эстонцев и карел) до 10% в популяциях восточно-финского (а также и тюркского) населения Волго-Уральского региона и достигает максимума (в среднем 17%) в угро-самодийских популяциях Западной Сибири. Среди изученных популяций Южной Си­бири (алтайцев, хакасов, бурят, тувинцев, бурят, якутов, алтайцев и хакасов) подгруппа U4 зареги­стрирована у алтай-кижи (5.5%) и хакасов (7%) [13]. Важно отметить, что сходным образом изме­няется и доля U4-типов среди всех U4-типов мтДНК, обнаруженных в популяциях. Если в по­пуляциях Северо-Западной и Центральной Евро­пы, а также у русских доля U4 в группе U состав­ляет 13-17%, то в популяциях коренного населе­ния Восточной Европы, Урала и Западной Сибири она постепенно увеличивается, достигая максимума (67%) в популяциях Северо-Западной Сибири (таблица). К югу Сибири частота под­группы U4 понижается, однако ее доля в группе U остается по-прежнему высокой (33.3%). Таким образом, анализ распределения частоты подгруп­пы U4 показывает, что эта подгруппа, действи­тельно, более всего распространена в популяциях Северо-Западной Сибири, в связи с чем право­мочна постановка гипотезы (как это было сдела­но в работах [6, 7]) об архаичности U4-типов мтДНК в генофондах манси, кетов и нганасан и о том, что эти типы мтДНК могут являться генети­ческим следом протоевразийской популяции, со­хранившейся к востоку от Урала с эпохи верхнего палеолита. Для исследования этого вопроса необ­ходимо рассмотреть филогенетические взаимо­отношения между U4-типами мтДНК, наблюдае­мыми в более широком географическом прост­ранстве, включив в анализ, прежде всего, митохондриальные линии, наблюдаемые в по­волжских финно - и тюркоязычных популяциях.

На рисунке показана медианная сеть U4-типов мтДНК, распространенных в популяциях Евро­пы, Урала и Сибири. Центральное положение в филогении U4 занимает ГВС1-тип, отличающий­ся от кембриджской последовательности [19] ва­риантом 16356C. Анализ показал, что в составе подгруппы U4 выделяются три основных класте­ра: 16134-16356, 16356-16362 и 16356-310. По­следний кластер, маркированный вариантом 310С в ГВС2, распространен преимущественно в славянских популяциях (у русских и поляков), но отдельные его линии выявлены и в соседних гер­манских и финно-угорских популяциях Европы [14, 15]. Наиболее представительными по числу типов мтДНК являются кластеры 16134-16356 и 16356-16362 (рисунок). Типы мтДНК, относящи­еся к этим кластерам, 

распространены в различ­ных популяциях исследуемого региона Евразии и характеризуются высоким эволюционным возрас­том. Так, если эволюционный возраст всей подгруп­пы U4 составляет 28252 ± 9289 лет (ρ = 1.40 ± 0.46), то ее кластеры, маркируемые вариантами 16134 и 16362, дивергировали примерно 23 тыс. лет тому назад (22602 ± 13722 лет для ρ = 1.12 ± 0.68 и ρ = 22803 ± 11704 лет для ρ = 1.13 ± 0.58, соответ­ственно). Таким образом, судя по степени дивер­генции мтДНК можно считать, что оба этих кла­стера возникли достаточно синхронно в эпоху верхнего палеолита. Следует отметить, что если оценивать возраст кластера 16134-16356, осно­вываясь только на данных о разнообразии этих линий мтДНК в популяциях Волго-Уральского региона, то время дивергенции этого кластера мтДНК составит 17800 ± 2900 лет [5]. Эволюци­онный возраст всей подгруппы U4, полученный в настоящей работе на основании анализа данных об изменчивости ГВС1 мтДНК в популяциях Вос­точной Европы, Урала и Западной Сибири (~28 000 лет), несколько превышает по значению датировку U4 (~26000 лет), согласно которой предполагалось ближневосточное происхожде­ние этой группы мтДНК [2]. В связи с этим можно предложить гипотезу о восточноевропейском происхождении подгруппы U4, однако для ее тес­тирования необходимо специальное исследова­ние филогенетических взаимоотношений U4-типов мтДНК в более широком географическом контексте.

Медианная сеть митохондриальной подгруппы U4 в популяциях Восточной Европы, Урала и Западной Сибири. Сим­вол "*" показывает положение центрального U4-типа, отличающегося от кембриджской последовательности мтДНК [22] транзицией в позиции 16356. Номерами нуклеотидных позиций отмечены транзиции, типы трансверсий указаны дополнительно. Размер кружков пропорционален частоте типа мтДНК. Обозначения популяций: MN - манси, NG -нганасаны, KE - кеты, NE - ненцы, ES - эстонцы, KA - карелы, RU - русские, BA - башкиры, TA - татары, CH - чу­ваши, MA - марийцы, MO - мордва, KZ - коми-зыряне, KP - коми-пермяки, UD - удмурты. Затемнены кружки, соот­ветствующие типам мтДНК, обнаруженным в западносибирских популяциях (у манси, нганасан и кетов).

Для данного исследования принципиально важным является вывод о том, что уникальная митохондриальная линия, маркированная транс­версией A-C в позиции 16113 ГВС1 и распространенная преимущественно в генофонде манси, принадлежит кластеру 16356-16362 и является единственным представителем этого кластера в зауральских популяциях (рисунок). Исходя из сте­пени дивергенции между 16113C-16356-16362 ти­пами мтДНК, ответвление этой "уральской" ли­нии от восточноевропейского кластера 16356­16362 произошло ~19 тыс. лет тому назад (18566 ± 12915 лет для р = 0.92 ± 0.64), т.е. в период мак­симального оледенения. Таким образом, один из необычных U4-компонентов генофонда населе­ния енисейского Севера имеет верхнепалеолити­ческое происхождение, но генетически он связан не с популяциями Передней Азии (как предлага­лось в работах [6, 7]), а с восточноевропейским населением эпохи верхнего палеолита.

Другая редкая U4-линия мтДНК, характеризу­ющаяся мотивом 16311-16356, зарегистрирована у манси, кетов и ненцев, а также в некоторых вос­точноевропейских популяциях - у марийцев, чу­вашей и коми-зырян. Время дивергенции этой ветви U4-дерева составляет ~6.5 тыс. лет. Не­сколько позже (~5.6 тыс. лет назад) появляется и другая линия - 16189-16356, которая получила распространение среди манси, кетов и нганасан. Из числа синхронных по отношению к ней вос­точноевропейских линий (~5.2 тыс. лет назад) следует отметить линию 16261-16362, характер­ную для генофондов коми, мордвы и чувашей. Таким образом, судя по степени дивергенции ли­ний 16311-16356 и 16189-16356 (в среднем 6055 ± ± 3599 лет для р = 0.3 ± 0.18), появление этих нео­бычных линий мтДНК в генофондах манси, нга­насан и кетов обусловлено дальнейшим развити­ем генофондов финно-угорских народов Повол­жья и Урала уже в более позднее время - в эпоху неолита и раннего бронзового века.


Результаты реконструкции филогенетических взаимоотношений U4-типов мтДНК в современ­ных популяциях Восточной Европы, Урала и Се­веро-Западной Сибири свидетельствуют о том, что дивергенция этой подгруппы в Восточной Ев­ропе началась уже в эпоху верхнего палеолита (23 тыс. лет назад), что привело к появлению ее основных кластеров мтДНК (16134-16356 и 16356-16362). Согласно А.П. Окладникову [24], именно в это время в арктических условиях Вос­точной Европы сложилась культура охотников верхнего палеолита, которые "в конце леднико­вого периода заселили территории к востоку от Урала и, оказавшись в изоляции, создали здесь свою культуру, отличную от той, которая наблю­далась на исходной территории на западе" [25]. В пользу механизма изоляции, объясняющего само­бытность антропологических характеристик угро-самодийского населения, свидетельствует появле­ние у манси специфической U4-линии 16113C-16356-16362, ответвившейся от восточноевро­пейского кластера 16356-16362 в конце леднико­вого периода. О том, что генофонды зауральских народов развивались относительно изолированно и в более позднее время (в неолите и в эпоху ран­него бронзового века) свидетельствует факт по­явления в их генофондах специфических "неоли­тических" ветвей подгруппы U4 - 16189-16356 и 16311-16356. Линия 16311-16356 интересна еще и тем, что она присутствует с низкой частотой в со­ставе подгруппы U4 как на севере (у ненцев), так и на юге Сибири (у алтайцев и хакасов), предпола­гая тем самым, что носительницы этой линии участвовали в миграциях IV-III тысячелетий до н.э., которые привели к распространению ураль­цев на территориях, простирающихся от севера Европы до юга Сибири [25].
Анализ данных о полиморфизме мтДНК у манси, кетов и нганасан показывает, что европе­оидный компонент их митохондриальных гено­фондов представлен преимущественно типами мтДНК, распространенными в восточноевропей­ских популяциях (результаты анализа не приво­дятся, однако для получения такого вывода доста­точно сопоставить литературные данные о поли­морфизме мтДНК в различных финно-угорских популяциях [5, 10-12]). Необходимо лишь заме­тить, что только в составе группы H у манси при­сутствует с частотой 5% уникальная подгруппа, характеризующаяся мотивом 16169-16184 [6]. Эта подгруппа не обнаружена в популяциях Волго-Уральского региона, однако с низкой частотой (около 2%) зарегистрирована на юге Сибири у ал­тайцев [13]. Это свидетельствует, во-первых, о том, что влияние изоляции претерпела не только подгруппа U4, но и группа H, что привело к появ­лению ее специфической уральской подгруппы, и, во-вторых, эти данные вновь указывают на воз­можность участия европеоидного компонента восточноуральских народов в формировании ге­нофондов популяций юга Сибири. Между тем анализ генофондов манси, кетов и нганасан не да­ет пока других примеров локально возникших линий мтДНК, что, по-видимому, свидетельствует о том, что генофонды популяци, изолированных к востоку от Урала верхнепалеолитических охот­ников, характеризовались небольшим числом ми-тохондриальных линий-основательниц либо чис­ло последних сократилось со временем вследст­вие дрейфа генов на стадиях низкой численности популяций.

В исследовании Дербеневой с соавт. [6] отме­чалось, что присутствие в генофонде манси под­группы U7, наряду с подгруппой U4, свидетельст­вует о протоевразийском следе первоначального заселения междуречья Оби и Енисея верхнепале­олитическими мигрантами из Передней Азии. В генофонде манси зарегистрирована также с высо­кой частотой (10%) и другая, редкая в финно-угорских популяциях Восточной Европы [5], под­группа J2, присутствие которой у манси маркиру­ет, согласно [6], неолитическую фазу в заселении Уральского региона. Однако необходимо заме­тить, что высокая частота и полное отсутствие разнообразия митохондриальных линий U7 и J2, наблюдаемых у манси, не согласуются с идеей о долговременном присутствии этих линий мтДНК в генофонде манси и их предков. Между тем архе­ологические и этнографические данные свиде­тельствуют о том, что в конце I тысячелетия до н.э. происходила инфильтрация в Приобье из юж­ных степей Западной Сибири и Северного Казах­стана носителей андроновской культуры или иных южных племен (возможно, сарматских), ко­торые и наложили "южный" отпечаток на север­ную обско-угорскую культуру [26]. Данные ант­ропологии также свидетельствуют о том, что в состав манси безусловно вошел южноевропеоид­ный средиземноморский антропологический тип [27]. Известно, что митохондриальная подгруппа U7 распространена с наиболее высокими частота­ми (до 1.5%) в популяциях Ближнего Востока, Юго-Восточной Европы и Центрального Среди­земноморья [3]. Аналогично, наиболее высокие частоты подгруппы J2 (2-3%) зарегистрированы в популяциях Анатолии, Закавказья и Централь­ного Средиземноморья [3]. Следует также отме­тить, что необычный W*-вариант мтДНК, обна­руженный у кетов, также наблюдается в популяци­ях Закавказья (в частности, у армян [2]). Поэтому присутствие "южных" вариантов мтДНК в гено­фондах манси и кетов можно объяснить относи­тельно недавним участием групп южного проис­хождения в этногенезе западносибирских народов.

Результаты проведенного анализа свидетель­ствуют о том, что генофонды народов Северо-За­падной Сибири являются многокомпонентными образованиями, своеобразие которых сформиро­валось как вследствие периодической изоляции популяций на Севере, так и в результате их взаи­модействия с этническими группами иного проис­хождения, включая южные группы. Результаты анализа свидетельствуют также о том, что в гено­фонде финно-угорских народов не прослежива­ются следы каких-либо архаичных линий мтДНК, занимающих обособленное положение в мито-хондриальном дереве, что могло бы свидетельст­вовать о существовании в прошлом к западу и востоку от Урала древней евразийской расы, про­межуточной по своим признакам между европео­идной и монголоидной. Как показано в настоя­щем исследовании, генофонды манси, нганасан и кетов включают некоторые уникальные мито-хондриальные линии, однако все они являются результатом локальной эволюции вариантов мтДНК, имевших восточноевропейское проис­хождение и распространенных до сих пор в фин­но-угорских популяциях Восточной Европы.

Между тем, согласно В.В. Бунаку [8], древне-уральская раса могла быть вариантом протоазиатской расы, выделившейся из общего монголо­идного ствола задолго до того, как сформирова­лись типичные монголоидные признаки. Как показали исследования полиморфизма мтДНК в финно-угорских популяциях Волго-Уральского региона и Северо-Западной Сибири [5-7, 10, 12], их генофонды, действительно, включают выра­женный в разной степени монголоидный компо­нент, который представлен типами мтДНК, рас­пространенными в популяциях Восточной Сиби­ри и Центральной Азии. Однако и в этом случае монголоидный компонент финно-угорских наро­дов не обнаруживает каких-либо специфических, "архаических" групп, подгрупп или отдельных ли­ний мтДНК. Все типы мтДНК, зарегистрирован­ные у манси, кетов и нганасан, относятся к извест­ным восточноевразийским группам мтДНК (A, F, C, Z, D, G, M*), относительно происхождения ко­торых уже сформулированы вполне определен­ные представления [13, 28-30]. Таким образом, результаты анализа структуры митохондриаль-ных генофондов финно-угорских народов Повол­жья и Западной Сибири согласуются с традицион­ной точкой зрения об их смешанном происхожде­нии в результате генетического взаимодействия между населением Европы и Азии [31]. Между тем полученные данные свидетельствуют также и о том, что изоляция древних популяций междуре­чья Оби и Енисея привела к появлению в их гено­фондах уникальных европеоидных линий мтДНК, подчеркивающих генетическое своеобразие насе­ления этого региона.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследова­ний (грант 03-04-48162).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Richards M.B., Macaulay V.A., Bandelt H.-J, Sykes B.C. Phylogeography of mitochondrial DNA in western Eu­rope // Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.

2. Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing Eu­ropean founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251-1276.

3. Tolk H.V., Pericic M., Barac L. et al. MtDNA haplo-groups in the populations of Croatian Adriatic Islands // Coll. Anthropol. 2000. V. 2. P. 267-279.

4. Tambets K., Kivisild T, Metspalu E. et al. The topology of the maternal lineages of the Anatolian and Trans-Cau­casus populations and the peopling of Europe: some pre­liminary considerations // Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of / Eds C. Renfrew & K. Boyle Cambridge: McDonald Institute Archaeol. Res. 2000. P. 219-235.

5. Бермишева M., Тамбетс К., Виллемс P., Хуснутдинова Э. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Молекуляр. биология. 2002. Т. 36. № 6. С. 990-1001.

6. Derbeneva O.A., StarikovskayaE.B., Wallace D.C., Suk-ernik R.I. Traces of early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA anal­ysis // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1009-1014.

7. Дербенева O.A., Стариковская Е.Б., Володько Н.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК у кетов и нганасан в связи с первоначальным заселением Северной Евразии // Генетика. 2002. Т. 38. N. 11. С. 1554-1560.

8. Бунак В.В. Антропологические типы и некоторые вопросы этнической истории // Происхождение и этническая история русского народа. М.: Наука, 1965. С. 174-196.

9. Деренко М.В., Малярчук Б.А, Захаров И.А. О происхождении европеоидного компонента мито-хондриальных генофондов этнических групп Алтае-Саянского нагорья // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. C. 1292-1297. (Derenko M.V., Malyarchuk B.A., Zakharov I.A. Origin of Caucasoid-Specific Mitochon­drial DNA Lineages in the Ethnic Populations of the Al­tai-Sayan Region // Rus. J. Genet. 2002. V. 38. № 9. P. 1098-1103.)

10. Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T. et al. Genes and languages in Europe - an analysis of mitochondrial lin­eages // Genome Res. 1995. V. 5. P. 42-52.

11. Finnila S., Lehtonen M.S., Majamaa K. Phylogenetic network for European mtDNA // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 68. P. 1475-1484.

12. Saillard J., Evseeva I, Tranebjaerg L, Norby S. Mito-chondrial DNA diversity among Nenets // Archaeoge-netics: DNA and the Population Prehistory of Europe / Eds C. Renfrew & K. Boyle. Cambridge: McDonald In­stitute Archaeol. Res., 2000. P. 255-258.

13. Derenko M.V., Grzybowski T, Malyarchuk B.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Sibe­ria // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391-411.

14. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян. Автореферат дис. ... д-ра биол. наук. М.: ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН, 2003. 43 с.

15. BandeltH.-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mi­tochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. № 2. P. 743-753.

16. Malyarchuk B.A., Rogozin I.B., Berikov V.B., Deren-ko M.V. Analysis of phylogenetically reconstructed mu-tational spectra in human mitochondrial DNA control re­gion // Hum. Genet. 2002. V. 111. P. 46-53.

16. Saillard J., Forster P., Lynnerup N. et al. MtDNA vari­ation among Greenland Eskimos: the edge of the Berin-gian expansion // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 67. P. 718-726.

17. Forster P., Harding R ., Torroni A., Bandelt H.-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935­945. 

18. Macaulay V.A., Richards M.B, Forster P. et al. MtDNA mutation rates - no need to panic // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 983-986. 

19. WardR.H., Frazier B.L, Dew-Jager K., Paabo S. Exten­sive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8720­8724. 

20. Howell N., Smejkal C.B, Mackey D.A. et al. The pedi­gree rate of sequence divergence in the human mito-chondrial genome: there is a difference between phylo-genetic and pedigree rates // Am. J. Hum. Genet. 2003.  V. 72. P. 659-670. 

22. Anderson S., Bankier A.T., Barrel B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 457-465. 

23. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russian // Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261-283. 

24. Окладников А.П. К изучению начальных этапов формирования народов Сибири: (население При­байкалья в неолите и раннем бронзовом веке) // Сов. этнография. 1950. № 2. С. 154-157. 

25. Симченко Ю.Б. Ранние этапы этногенеза народов уральской языковой семьи Заполярья и Приполярья Евразии // Этногенез народов Севера. М.: На­ука, 1980. С. 11-27. 

26. Соколова З.П. К проблеме этногенеза обских уг­ров и селькупов/Этногенез народов Севера. М.: Наука, 1980. С. 89-117. 

27. Давыдова Г.М. Формирование северных манси как народа уральской семьи // Этнические связи наро­дов Севера Азии и Америки по данным антрополо­гии. М.: Наука, 1986. С. 174-197. 

28. Torroni A., Sukernik R.I., Schurr T.G. et al. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 591-608. 

29. Schurr T.G., Sukernik R.I., Starikovskaya Y.B., Wal­lace D.C. Mitochondrial DNA variation in Koryaks and Itel'men: Population replacement in the Okhotsk Sea -Bering Sea region during the Neolithic // Am. J. Phys. Anthropol. 1999. V. 108. P. 1-39. 

30. Yao Y.-G, Kong Q -P, Bandelt H.-J. et al. Phylogenetic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese //  Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 635-651. 

31. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). М.: На­ука, 1969. С. 114-161.