Темы

Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы генетика Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса ДНК Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы интеллект Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России научные открытия Наши Города неандерталeц Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология Разное РАСОЛОГИЯ РНК Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы США Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК

Поиск по этому блогу

четверг, 7 февраля 2013 г.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ПОДГРУППЫ U4 У НАСЕЛЕНИЯ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ, УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: К ПРОБЛЕМЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ УРАЛЬСКИХ НАРОДОВ


© 2004 г. Б. А. Малярчук
Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук, Магадан 

Исследованы филогенетические взаимоотношения между нуклеотидными последовательностями гипервариабельного сегмента 1 митохондриальной ДНК (мтДНК), относящимися к подгруппе U4, у населения Восточной Европы, Урала и Северо-Западной Сибири. Показано, что частота подгруп­пы U4 и ее доля в U-компоненте генофондов увеличиваются в восточном направлении, достигая максимума в популяциях Северо-Западной Сибири. С помощью филогенетического анализа уста­новлено, что появление у предков манси специфической U4-линии (16113C-16356-16362), вероят­нее всего, обусловлено ее дивергенцией от восточноевропейского кластера 16356-16362 в конце верхнего палеолита (18566 ± 12915 тыс. лет назад). Другие U4-линии мтДНК (16189-16356 и 16311— 16356), характерные преимущественно для генофондов коренного населения Северо-Западной Си­бири (манси, нганасан, кетов), по всей видимости, сформировались в неолите-раннем бронзовом ве­ке (в среднем 6055 ± 3599 тыс. лет назад).
Предполагается, что изоляция древних популяций между­речья Оби и Енисея явилась тем главным фактором, который привел к появлению в их генофондах уникальных европеоидных линий мтДНК. Полученные данные согласуются с традиционной точкой зрения о смешанном происхождении финно-угорского населения Волго-Уральского региона и За­падной Сибири в результате генетического взаимодействия между населением Европы и Азии.


В одном из первых филогеографических ис­следований изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК) в популяциях Западной Европы было показано, что древнейшая в Европе мито-хондриальная группа U (ее возраст составляет бо­лее 50 тыс. лет) представлена несколькими под­группами, различающимися по времени и по мес­ту своего происхождения [1]. Одна из них - подгруппа U4, эволюционный возраст которой составляет более 25 тыс. лет [2]. Исходя из разли­чий по значениям степени и времени дивергенции U4-типов мтДНК в популяциях Ближнего Восто­ка и Европы (25900 ± 9600 и 20400 ± 4300 лет со­ответственно), предполагается ближневосточное (анатолийское) происхождение этой подгруппы мтДНК, однако наибольшее распространение она получила в популяциях Европы и особенно в ее северо-восточной части [2, 3]. Анализ геогра­фического распределения частоты подгруппы U4 в европейских популяциях показал, что ее наи­большая частота (5.5%) характерна для прибал­тийско-финского населения Северо-Восточной Европы (финнов, карел, эстонцев), в то время как в популяциях центральной и северо-западной час­тей Европы частота U4 не превышает 3% [3, 4].

Исследования восточноевропейского населе­ния показали, что подгруппа U4 относится к чис­лу наиболее распространенных митохондриальных линий у населения Волго-Уральского регио­на [5]. Частота ее у финно-угорского и тюркского населения Поволжья и Приуралья варьирует от 2% до более чем 20%, а наиболее высокие часто­ты отмечены у коми-зырян, чувашей и башкир (24.2%, 16.4% и 12.7% соответственно) [5]. Иссле­дования более восточных, зауральских и сибир­ских, популяций показали, что подгруппа U4 ши­роко распространена (с частотой от 16 до 29%) среди коренного населения Северо-Западной Си­бири: у манси, нганасан и кетов [6, 7]. Это наблю­дение стало основой для предположения [6, 7] о том, что присутствие высокой частоты U4-типов мтДНК в генофондах популяций Восточного Приуралья и прилегающих районов Сибири явля­ется генетическим следом верхнепалеолитичес­кой протоевразийской популяции ("самостоя­тельной евразийской формации" по В.В. Бунаку [8]), сохранившейся только к востоку от Урала, но сформировавшейся изначально в Передней Азии. Исследования коренного населения Юж­ной Сибири также показали присутствие U4-ти­пов мтДНК в генофондах некоторых алтае-саянских народов. В частности, подгруппа U4 зарегис­трирована с частотой около 6% у алтай-кижи и хакасов [9]. Таким образом, рассматривая данные о распространении U4-типов мтДНК в популяци­ях Европы и прилегающих территорий Урала и Западной Сибири, становится очевидным, что ча­стота этой подгруппы увеличивается к востоку, достигая максимума в популяциях, населяющих междуречье Оби и Енисея. Однако характер фи­логенетических взаимоотношений между U4-типами мтДНК, которые присутствуют в различ­ных восточноевропейских и сибирских популяци­ях, остается невыясненным. Целью настоящей работы является исследование разнообразия под­группы U4 и ее отдельных кластеров в различных группах населения Восточной Европы, Урала и Сибири. Для исследования применяется филогеографический подход [1, 2], оперирующий как час­тотой, так и разнообразием монофилетических кластеров ДНК, что позволяет получить наибо­лее корректные выводы об истории формирова­ния генофондов и их отдельных компонентов.


МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для проведения филогеографическо-го анализа стали данные о полиморфизме мтДНК в западнофинских популяциях Балтийского реги­она (n = 533), представленного в работах [10, 11] финнами (n = 403), эстонцами (n = 47), карелами (n = 83); в восточнофинских и тюркских популя­циях Волго-Уральского региона (n = 1329), пред­ставленного в работах [5, 11, 12] мордвой (n = 120), марийцами (n = 234), коми-зырянами (n = 61), ко­ми-пермяками (n = 66), татарами (n = 310), чува­шами (n = 142), удмуртами (n = 189), башкирами (n = 207); в популяциях Северо-Западной Сибири (n = 218), представленных ненцами (n = 58), манси (n = 98), нганасанами (n = 24) и кетами (n = 38) [6, 7, 13]; в популяциях Алтае-Саянского региона, представленного алтай-кижи и хакасами (n = 152; по данным работы [9]). В филогенетическом ана­лизе использованы также данные о разнообразии U4-типов мтДНК у русских Орловской, Саратов­ской, Нижегородской и Костромской областей (n = 391; по данным работы [14]). Суммарный раз­мер проанализированных в работе выборок со­ставил 2441 человек. 

Практически во всех выборках принадлеж­ность типов ГВС1 мтДНК к подгруппе U4 опреде­лена на основании представленных в указанных выше исследованиях данных о распределении маркеров группы U (вариант + 12308HinfI, мута­ция 12308AG) и ее подгруппы U4 (вариант +4643RsaI, мутация 4646ТС). Исключение соста­вили лишь выборки финнов, эстонцев и карел (по работе [10]), данные о распространенности U4-типов ГВС1 мтДНК в которых приводятся в соот­ветствии с базой данных, представленной в рабо­те [2].

Для анализа эволюционных взаимоотношений между U4-типами ГВС1 использовали алгоритм RM (reduced-median) метода медианных сетей [15], реализованного в пакете компьютерных программ Network 3.1.1.1. (www.fluxus-engineering.com). Метод медианных сетей, подобно другим методам мак­симальной экономии, основан на принципе миними­зации числа эволюционных событий, приводящих к изменениям ДНК. В графическом виде результаты анализа представлены филогенетическими сетями, в которых совмещены несколько возможных то­пологий дендрограмм. Совмещение топологий приводит к появлению n-мерных циклов, число которых может быть уменьшено понижением ве­са нуклеотидных позиций "горячих" точек. При анализе U4-последовательностей мтДНК нами понижен вес "горячих" точек в позициях 16093, 16129, 16189 и 16362 (по данным работы [16]) до 1/10 по отношению к другим позициям ГВС1. По­нижение веса "горячих" точек приводит к более "веерообразному" ветвлению типов ДНК в клас­терах, что позволяет намного более точнооценивать степень дивергенции нуклеотидных последо­вательностей [2, 17].

Генетические дистанции ρ между последова­тельностями мтДНК рассчитывались как среднее число мутаций между генотипами-основателями и производными типами ДНК, входящими в со­став соответствующих монофилетических клас­теров ДНК [18]. При определении эволюционно­го возраста кластеров мтДНК основывались на том, что для ГВС1 генетическому расстоянию ρ = 1 соответствует время, равное 20180 годам [18]. Эта скорость близка по значению к другим предло­женным ранее скоростям накопления мутаций в ГВС1 мтДНК [19, 20]. Значения стандартных от­клонений р рассчитывались согласно [17] с помо­щью программы Network 3.1.1.1. Необходимо за­метить, что степень достоверности датировок, ос­нованных на данных об изменчивости ГВС1 мтДНК, вызывает некоторые сомнения, посколь­ку до сих пор еще существуют разногласия по по­воду исходных предположений, положенных в ос­нову методов оценок скорости возникновения му­таций (см., например, работу [19]), а также наблюдаются несоответствия между значениями мутационных скоростей, определенных по семей­ным (генеалогическим) и популяционным дан­ным [21]. Тем не менее в настоящей работе, как и в большинстве других филогеографических ис­следований (в том числе и тех, которые использу­ются нами для сравнения [2, 4, 5]), применяется указанная выше скорость накопления мутаций в 
ГВС1 мтДНК. 


РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 Анализ распределения частоты подгруппы U4 в популяциях Европы, Урала и Сибири показыва­ет (таблица), что в русских популяциях Восточ­ной Европы она сопоставима с частотой, наблюдаемой в популяциях центральной и северо-запад­ной частей Европы (~3%; [3]). Среди финно-угорского населения частота подгруппы U4 по­степенно повышается от 5.9% в популяциях при­балтийско-финских народов (финнов, эстонцев и карел) до 10% в популяциях восточно-финского (а также и тюркского) населения Волго-Уральского региона и достигает максимума (в среднем 17%) в угро-самодийских популяциях Западной Сибири. Среди изученных популяций Южной Си­бири (алтайцев, хакасов, бурят, тувинцев, бурят, якутов, алтайцев и хакасов) подгруппа U4 зареги­стрирована у алтай-кижи (5.5%) и хакасов (7%) [13]. Важно отметить, что сходным образом изме­няется и доля U4-типов среди всех U4-типов мтДНК, обнаруженных в популяциях. Если в по­пуляциях Северо-Западной и Центральной Евро­пы, а также у русских доля U4 в группе U состав­ляет 13-17%, то в популяциях коренного населе­ния Восточной Европы, Урала и Западной Сибири она постепенно увеличивается, достигая максимума (67%) в популяциях Северо-Западной Сибири (таблица). К югу Сибири частота под­группы U4 понижается, однако ее доля в группе U остается по-прежнему высокой (33.3%). Таким образом, анализ распределения частоты подгруп­пы U4 показывает, что эта подгруппа, действи­тельно, более всего распространена в популяциях Северо-Западной Сибири, в связи с чем право­мочна постановка гипотезы (как это было сдела­но в работах [6, 7]) об архаичности U4-типов мтДНК в генофондах манси, кетов и нганасан и о том, что эти типы мтДНК могут являться генети­ческим следом протоевразийской популяции, со­хранившейся к востоку от Урала с эпохи верхнего палеолита. Для исследования этого вопроса необ­ходимо рассмотреть филогенетические взаимо­отношения между U4-типами мтДНК, наблюдае­мыми в более широком географическом прост­ранстве, включив в анализ, прежде всего, митохондриальные линии, наблюдаемые в по­волжских финно - и тюркоязычных популяциях.


На рисунке показана медианная сеть U4-типов мтДНК, распространенных в популяциях Евро­пы, Урала и Сибири. Центральное положение в филогении U4 занимает ГВС1-тип, отличающий­ся от кембриджской последовательности [19] ва­риантом 16356C. Анализ показал, что в составе подгруппы U4 выделяются три основных класте­ра: 16134-16356, 16356-16362 и 16356-310. По­следний кластер, маркированный вариантом 310С в ГВС2, распространен преимущественно в славянских популяциях (у русских и поляков), но отдельные его линии выявлены и в соседних гер­манских и финно-угорских популяциях Европы [14, 15]. Наиболее представительными по числу типов мтДНК являются кластеры 16134-16356 и 16356-16362 (рисунок). Типы мтДНК, относящи­еся к этим кластерам, 


распространены в различ­ных популяциях исследуемого региона Евразии и характеризуются высоким эволюционным возрас­том. Так, если эволюционный возраст всей подгруп­пы U4 составляет 28252 ± 9289 лет (ρ = 1.40 ± 0.46), то ее кластеры, маркируемые вариантами 16134 и 16362, дивергировали примерно 23 тыс. лет тому назад (22602 ± 13722 лет для ρ = 1.12 ± 0.68 и ρ = 22803 ± 11704 лет для ρ = 1.13 ± 0.58, соответ­ственно). Таким образом, судя по степени дивер­генции мтДНК можно считать, что оба этих кла­стера возникли достаточно синхронно в эпоху верхнего палеолита. Следует отметить, что если оценивать возраст кластера 16134-16356, осно­вываясь только на данных о разнообразии этих линий мтДНК в популяциях Волго-Уральского региона, то время дивергенции этого кластера мтДНК составит 17800 ± 2900 лет [5]. Эволюци­онный возраст всей подгруппы U4, полученный в настоящей работе на основании анализа данных об изменчивости ГВС1 мтДНК в популяциях Вос­точной Европы, Урала и Западной Сибири (~28 000 лет), несколько превышает по значению датировку U4 (~26000 лет), согласно которой предполагалось ближневосточное происхожде­ние этой группы мтДНК [2]. В связи с этим можно предложить гипотезу о восточноевропейском происхождении подгруппы U4, однако для ее тес­тирования необходимо специальное исследова­ние филогенетических взаимоотношений U4-типов мтДНК в более широком географическом контексте.


Медианная сеть митохондриальной подгруппы U4 в популяциях Восточной Европы, Урала и Западной Сибири. Сим­вол "*" показывает положение центрального U4-типа, отличающегося от кембриджской последовательности мтДНК [22] транзицией в позиции 16356. Номерами нуклеотидных позиций отмечены транзиции, типы трансверсий указаны дополнительно. Размер кружков пропорционален частоте типа мтДНК. Обозначения популяций: MN - манси, NG -нганасаны, KE - кеты, NE - ненцы, ES - эстонцы, KA - карелы, RU - русские, BA - башкиры, TA - татары, CH - чу­ваши, MA - марийцы, MO - мордва, KZ - коми-зыряне, KP - коми-пермяки, UD - удмурты. Затемнены кружки, соот­ветствующие типам мтДНК, обнаруженным в западносибирских популяциях (у манси, нганасан и кетов).

Для данного исследования принципиально важным является вывод о том, что уникальная митохондриальная линия, маркированная транс­версией A-C в позиции 16113 ГВС1 и распространенная преимущественно в генофонде манси, принадлежит кластеру 16356-16362 и является единственным представителем этого кластера в зауральских популяциях (рисунок). Исходя из сте­пени дивергенции между 16113C-16356-16362 ти­пами мтДНК, ответвление этой "уральской" ли­нии от восточноевропейского кластера 16356­16362 произошло ~19 тыс. лет тому назад (18566 ± 12915 лет для р = 0.92 ± 0.64), т.е. в период мак­симального оледенения. Таким образом, один из необычных U4-компонентов генофонда населе­ния енисейского Севера имеет верхнепалеолити­ческое происхождение, но генетически он связан не с популяциями Передней Азии (как предлага­лось в работах [6, 7]), а с восточноевропейским населением эпохи верхнего палеолита.
Другая редкая U4-линия мтДНК, характеризу­ющаяся мотивом 16311-16356, зарегистрирована у манси, кетов и ненцев, а также в некоторых вос­точноевропейских популяциях - у марийцев, чу­вашей и коми-зырян. Время дивергенции этой ветви U4-дерева составляет ~6.5 тыс. лет. Не­сколько позже (~5.6 тыс. лет назад) появляется и другая линия - 16189-16356, которая получила распространение среди манси, кетов и нганасан. Из числа синхронных по отношению к ней вос­точноевропейских линий (~5.2 тыс. лет назад) следует отметить линию 16261-16362, характер­ную для генофондов коми, мордвы и чувашей. Таким образом, судя по степени дивергенции ли­ний 16311-16356 и 16189-16356 (в среднем 6055 ± ± 3599 лет для р = 0.3 ± 0.18), появление этих нео­бычных линий мтДНК в генофондах манси, нга­насан и кетов обусловлено дальнейшим развити­ем генофондов финно-угорских народов Повол­жья и Урала уже в более позднее время - в эпоху неолита и раннего бронзового века.


Результаты реконструкции филогенетических взаимоотношений U4-типов мтДНК в современ­ных популяциях Восточной Европы, Урала и Се­веро-Западной Сибири свидетельствуют о том, что дивергенция этой подгруппы в Восточной Ев­ропе началась уже в эпоху верхнего палеолита (23 тыс. лет назад), что привело к появлению ее основных кластеров мтДНК (16134-16356 и 16356-16362). Согласно А.П. Окладникову [24], именно в это время в арктических условиях Вос­точной Европы сложилась культура охотников верхнего палеолита, которые "в конце леднико­вого периода заселили территории к востоку от Урала и, оказавшись в изоляции, создали здесь свою культуру, отличную от той, которая наблю­далась на исходной территории на западе" [25]. В пользу механизма изоляции, объясняющего само­бытность антропологических характеристик угро-самодийского населения, свидетельствует появле­ние у манси специфической U4-линии 16113C-16356-16362, ответвившейся от восточноевро­пейского кластера 16356-16362 в конце леднико­вого периода. О том, что генофонды зауральских народов развивались относительно изолированно и в более позднее время (в неолите и в эпоху ран­него бронзового века) свидетельствует факт по­явления в их генофондах специфических "неоли­тических" ветвей подгруппы U4 - 16189-16356 и 16311-16356. Линия 16311-16356 интересна еще и тем, что она присутствует с низкой частотой в со­ставе подгруппы U4 как на севере (у ненцев), так и на юге Сибири (у алтайцев и хакасов), предпола­гая тем самым, что носительницы этой линии участвовали в миграциях IV-III тысячелетий до н.э., которые привели к распространению ураль­цев на территориях, простирающихся от севера Европы до юга Сибири [25].
Анализ данных о полиморфизме мтДНК у манси, кетов и нганасан показывает, что европе­оидный компонент их митохондриальных гено­фондов представлен преимущественно типами мтДНК, распространенными в восточноевропей­ских популяциях (результаты анализа не приво­дятся, однако для получения такого вывода доста­точно сопоставить литературные данные о поли­морфизме мтДНК в различных финно-угорских популяциях [5, 10-12]). Необходимо лишь заме­тить, что только в составе группы H у манси при­сутствует с частотой 5% уникальная подгруппа, характеризующаяся мотивом 16169-16184 [6]. Эта подгруппа не обнаружена в популяциях Волго-Уральского региона, однако с низкой частотой (около 2%) зарегистрирована на юге Сибири у ал­тайцев [13]. Это свидетельствует, во-первых, о том, что влияние изоляции претерпела не только подгруппа U4, но и группа H, что привело к появ­лению ее специфической уральской подгруппы, и, во-вторых, эти данные вновь указывают на воз­можность участия европеоидного компонента восточноуральских народов в формировании ге­нофондов популяций юга Сибири. Между тем анализ генофондов манси, кетов и нганасан не да­ет пока других примеров локально возникших линий мтДНК, что, по-видимому, свидетельствует о том, что генофонды популяци, изолированных к востоку от Урала верхнепалеолитических охот­ников, характеризовались небольшим числом ми-тохондриальных линий-основательниц либо чис­ло последних сократилось со временем вследст­вие дрейфа генов на стадиях низкой численности популяций.

В исследовании Дербеневой с соавт. [6] отме­чалось, что присутствие в генофонде манси под­группы U7, наряду с подгруппой U4, свидетельст­вует о протоевразийском следе первоначального заселения междуречья Оби и Енисея верхнепале­олитическими мигрантами из Передней Азии. В генофонде манси зарегистрирована также с высо­кой частотой (10%) и другая, редкая в финно-угорских популяциях Восточной Европы [5], под­группа J2, присутствие которой у манси маркиру­ет, согласно [6], неолитическую фазу в заселении Уральского региона. Однако необходимо заме­тить, что высокая частота и полное отсутствие разнообразия митохондриальных линий U7 и J2, наблюдаемых у манси, не согласуются с идеей о долговременном присутствии этих линий мтДНК в генофонде манси и их предков. Между тем архе­ологические и этнографические данные свиде­тельствуют о том, что в конце I тысячелетия до н.э. происходила инфильтрация в Приобье из юж­ных степей Западной Сибири и Северного Казах­стана носителей андроновской культуры или иных южных племен (возможно, сарматских), ко­торые и наложили "южный" отпечаток на север­ную обско-угорскую культуру [26]. Данные ант­ропологии также свидетельствуют о том, что в состав манси безусловно вошел южноевропеоид­ный средиземноморский антропологический тип [27]. Известно, что митохондриальная подгруппа U7 распространена с наиболее высокими частота­ми (до 1.5%) в популяциях Ближнего Востока, Юго-Восточной Европы и Центрального Среди­земноморья [3]. Аналогично, наиболее высокие частоты подгруппы J2 (2-3%) зарегистрированы в популяциях Анатолии, Закавказья и Централь­ного Средиземноморья [3]. Следует также отме­тить, что необычный W*-вариант мтДНК, обна­руженный у кетов, также наблюдается в популяци­ях Закавказья (в частности, у армян [2]). Поэтому присутствие "южных" вариантов мтДНК в гено­фондах манси и кетов можно объяснить относи­тельно недавним участием групп южного проис­хождения в этногенезе западносибирских народов.

Результаты проведенного анализа свидетель­ствуют о том, что генофонды народов Северо-За­падной Сибири являются многокомпонентными образованиями, своеобразие которых сформиро­валось как вследствие периодической изоляции популяций на Севере, так и в результате их взаи­модействия с этническими группами иного проис­хождения, включая южные группы. Результаты анализа свидетельствуют также о том, что в гено­фонде финно-угорских народов не прослежива­ются следы каких-либо архаичных линий мтДНК, занимающих обособленное положение в мито-хондриальном дереве, что могло бы свидетельст­вовать о существовании в прошлом к западу и востоку от Урала древней евразийской расы, про­межуточной по своим признакам между европео­идной и монголоидной. Как показано в настоя­щем исследовании, генофонды манси, нганасан и кетов включают некоторые уникальные мито-хондриальные линии, однако все они являются результатом локальной эволюции вариантов мтДНК, имевших восточноевропейское проис­хождение и распространенных до сих пор в фин­но-угорских популяциях Восточной Европы.

Между тем, согласно В.В. Бунаку [8], древне-уральская раса могла быть вариантом протоазиатской расы, выделившейся из общего монголо­идного ствола задолго до того, как сформирова­лись типичные монголоидные признаки. Как показали исследования полиморфизма мтДНК в финно-угорских популяциях Волго-Уральского региона и Северо-Западной Сибири [5-7, 10, 12], их генофонды, действительно, включают выра­женный в разной степени монголоидный компо­нент, который представлен типами мтДНК, рас­пространенными в популяциях Восточной Сиби­ри и Центральной Азии. Однако и в этом случае монголоидный компонент финно-угорских наро­дов не обнаруживает каких-либо специфических, "архаических" групп, подгрупп или отдельных ли­ний мтДНК. Все типы мтДНК, зарегистрирован­ные у манси, кетов и нганасан, относятся к извест­ным восточноевразийским группам мтДНК (A, F, C, Z, D, G, M*), относительно происхождения ко­торых уже сформулированы вполне определен­ные представления [13, 28-30]. Таким образом, результаты анализа структуры митохондриаль-ных генофондов финно-угорских народов Повол­жья и Западной Сибири согласуются с традицион­ной точкой зрения об их смешанном происхожде­нии в результате генетического взаимодействия между населением Европы и Азии [31]. Между тем полученные данные свидетельствуют также и о том, что изоляция древних популяций междуре­чья Оби и Енисея привела к появлению в их гено­фондах уникальных европеоидных линий мтДНК, подчеркивающих генетическое своеобразие насе­ления этого региона.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследова­ний (грант 03-04-48162).



СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


1. Richards M.B., Macaulay V.A., Bandelt H.-J, Sykes B.C. Phylogeography of mitochondrial DNA in western Eu­rope // Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.


2. Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing Eu­ropean founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251-1276.


3. Tolk H.V., Pericic M., Barac L. et al. MtDNA haplo-groups in the populations of Croatian Adriatic Islands // Coll. Anthropol. 2000. V. 2. P. 267-279.


4. Tambets K., Kivisild T, Metspalu E. et al. The topology of the maternal lineages of the Anatolian and Trans-Cau­casus populations and the peopling of Europe: some pre­liminary considerations // Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of / Eds C. Renfrew & K. Boyle Cambridge: McDonald Institute Archaeol. Res. 2000. P. 219-235.


5. Бермишева M., Тамбетс К., Виллемс P., Хуснутдинова Э. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Молекуляр. биология. 2002. Т. 36. № 6. С. 990-1001.

6. Derbeneva O.A., StarikovskayaE.B., Wallace D.C., Suk-ernik R.I. Traces of early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA anal­ysis // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1009-1014.

7. Дербенева O.A., Стариковская Е.Б., Володько Н.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК у кетов и нганасан в связи с первоначальным заселением Северной Евразии // Генетика. 2002. Т. 38. N. 11. С. 1554-1560.

8. Бунак В.В. Антропологические типы и некоторые вопросы этнической истории // Происхождение и этническая история русского народа. М.: Наука, 1965. С. 174-196.

9. Деренко М.В., Малярчук Б.А, Захаров И.А. О происхождении европеоидного компонента мито-хондриальных генофондов этнических групп Алтае-Саянского нагорья // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. C. 1292-1297. (Derenko M.V., Malyarchuk B.A., Zakharov I.A. Origin of Caucasoid-Specific Mitochon­drial DNA Lineages in the Ethnic Populations of the Al­tai-Sayan Region // Rus. J. Genet. 2002. V. 38. № 9. P. 1098-1103.)


10. Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T. et al. Genes and languages in Europe - an analysis of mitochondrial lin­eages // Genome Res. 1995. V. 5. P. 42-52.


11. Finnila S., Lehtonen M.S., Majamaa K. Phylogenetic network for European mtDNA // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 68. P. 1475-1484.


12. Saillard J., Evseeva I, Tranebjaerg L, Norby S. Mito-chondrial DNA diversity among Nenets // Archaeoge-netics: DNA and the Population Prehistory of Europe / Eds C. Renfrew & K. Boyle. Cambridge: McDonald In­stitute Archaeol. Res., 2000. P. 255-258.


13. Derenko M.V., Grzybowski T, Malyarchuk B.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Sibe­ria // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391-411.


14. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян. Автореферат дис. ... д-ра биол. наук. М.: ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН, 2003. 43 с.

15. BandeltH.-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mi­tochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. № 2. P. 743-753.


16. Malyarchuk B.A., Rogozin I.B., Berikov V.B., Deren-ko M.V. Analysis of phylogenetically reconstructed mu-tational spectra in human mitochondrial DNA control re­gion // Hum. Genet. 2002. V. 111. P. 46-53.


16. Saillard J., Forster P., Lynnerup N. et al. MtDNA vari­ation among Greenland Eskimos: the edge of the Berin-gian expansion // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 67. P. 718-726.


17. Forster P., Harding R ., Torroni A., Bandelt H.-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935­945. 


18. Macaulay V.A., Richards M.B, Forster P. et al. MtDNA mutation rates - no need to panic // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 983-986. 


19. WardR.H., Frazier B.L, Dew-Jager K., Paabo S. Exten­sive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8720­8724. 


20. Howell N., Smejkal C.B, Mackey D.A. et al. The pedi­gree rate of sequence divergence in the human mito-chondrial genome: there is a difference between phylo-genetic and pedigree rates // Am. J. Hum. Genet. 2003.  V. 72. P. 659-670. 


22. Anderson S., Bankier A.T., Barrel B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 457-465. 


23. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russian // Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261-283. 


24. Окладников А.П. К изучению начальных этапов формирования народов Сибири: (население При­байкалья в неолите и раннем бронзовом веке) // Сов. этнография. 1950. № 2. С. 154-157. 


25. Симченко Ю.Б. Ранние этапы этногенеза народов уральской языковой семьи Заполярья и Приполярья Евразии // Этногенез народов Севера. М.: На­ука, 1980. С. 11-27. 


26. Соколова З.П. К проблеме этногенеза обских уг­ров и селькупов/Этногенез народов Севера. М.: Наука, 1980. С. 89-117. 


27. Давыдова Г.М. Формирование северных манси как народа уральской семьи // Этнические связи наро­дов Севера Азии и Америки по данным антрополо­гии. М.: Наука, 1986. С. 174-197. 


28. Torroni A., Sukernik R.I., Schurr T.G. et al. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 591-608. 


29. Schurr T.G., Sukernik R.I., Starikovskaya Y.B., Wal­lace D.C. Mitochondrial DNA variation in Koryaks and Itel'men: Population replacement in the Okhotsk Sea -Bering Sea region during the Neolithic // Am. J. Phys. Anthropol. 1999. V. 108. P. 1-39. 


30. Yao Y.-G, Kong Q -P, Bandelt H.-J. et al. Phylogenetic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese //  Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 635-651. 


31. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). М.: На­ука, 1969. С. 114-161.