ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПОВОЛЖСКИХ ТАТАР ПО ДАННЫМ О РАЗНООБРАЗИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК

© 2011 г. Г. А. Денисова1, Б. А. Малярчук1, М. В. Деренко1, О. А. Кравцова2 

1 Учреждение Российской академии наук Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН, Магадан 685000 

2 Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина кафедра биохимии, Казань 420008 


Получены данные об изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК) в двух популяциях поволж­ских татар, представляющих население Буинского и Азнакаевского районов Республики Татарстан. Сравнительный анализ данных об изменчивости мтДНК в популяциях Восточной Европы показал, что поволжские татары характеризуются низким уровнем межпопуляционной дифференциации (F_ST = 0.33%), в то время как уровень межэтнической дифференциации в Восточной Европе состав­ляет 1.8%. Обнаружено генетическое сходство татар восточных районов Татарстана с башкирами, а татар из западных районов с чувашами, с которыми они граничат территориально. Выявлена поло­жительная связь генетической структуры населения Восточной Европы с лингвистической принад­лежностью изученных этнических групп.Предполагается, что поволжские татары про­изошли от тюркоязычных племен, которые рассе­лились в раннем средневековье на территории Средней Волги и Нижнего Прикамья, включив в свой состав более раннее, видимо, финно-угор­ское и скифо-сарматское население этих терри­торий Восточной Европы [1, 2]. Само расположе­ние Поволжья на стыке между Европой и Азией, между степями Юга и лесами Севера, издревле способствовало межэтническим контактам и ста­ло главной причиной большой сложности этни­ческой истории населения этого региона. В ан­тропологическом отношении примерно 80% по­волжских татар характеризуются европеоидными признаками и примерно 20% — монголоидными, и в целом они являются представителями суб­уральского типа [3], хотя, по-видимому, различ­ные территориальные группы поволжских татар могут обладать антропологическим своеобразием вследствие полиморфизма антропологических признаков [4]. Несмотря на то что татары являют­ся вторым по численности народом Российской Федерации, они относятся к числу малоизучен­ных в генетическом отношении групп населения [5—7]. 


Исследования изменчивости наследуемой по материнской линии митохондриальной ДНК (мтДНК) показали, что среди популяций Волго-Уральского региона поволжские татары характе­ризуются достаточно высоким уровнем генетиче­ского разнообразия и промежуточными частота­ми (примерно 12%) гаплогрупп мтДНК, харак­терных для генофондов населения Восточной Евразии (Сибири, Центральной и Восточной Азии) [5]. Между тем следует отметить, что имею­щиеся в литературе данные об изменчивости нуклеотидных последовательностей гипервариабель­ного сегмента 1 (ГВС1) главной некодирующей области мтДНК были получены у населения толь­ко двух районов Республики Татарстан — Альме­тьевском) и Елабужского [5, 6], и поэтому даль­нейшие исследования полиморфизма мтДНК в популяциях поволжских татар представляются вполне целесообразными. В настоящей работе нами представлены данные об изменчивости мтДНК (на уровне нуклеотидных последователь­ностей ГВС1 и отдельных однонуклеотидных за­мен кодирующей области, определяющих гапло-группы мтДНК) в двух популяциях поволжских татар — из Буинского и Азнакаевского районов Республики Татарстан, и проводится анализ межпопуляционных взаимоотношений с учетом опубликованных ранее данных об изменчивости ГВС1 мтДНК в популяциях Восточной Европы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 

Материалом для исследования служили образ­цы ДНК, выделенной из крови неродственных индивидов, представляющих две этнографиче­ские группы татар: казанские татары и татары-мишари. Выборка казанских татар собрана в Азнакаевском р-не Республики Татарстан (N = 71), а татары-мишари представлены дисперс­ной выборкой из Буинского р-на Республики Та­тарстан (N = 126). Материал собран в ходе экспедиционных выездов в 2004—2005 гг. Этническую принадлежность выясняли путем индивидуаль­ного анкетирования, учитывая данные до третье­го поколения. 

Нуклеотидные последовательности ГВС1 мтДНК определены с помощью метода капилляр­ного секвенирования ДНК с использованием ге­нетического анализатора ABI 3130 ("Applied Bio-systems", Foster City, США). Анализ результатов секвенирования производился с использованием пакета программ SeqScape v. 2.5 ("Applied Biosys-tems", Foster City, США). Полиморфизм однонук-леотидных замен, определяющих гаплогруппы мтДНК, исследовали с помощью рестрикцион-ного анализа [8, 9]. Для расчета параметров генетического разно­образия и проведения анализа межпопуляцион-ной дифференциации (AMOVA) использовали программы пакета ARLEQUIN 3.11 [10]. Корре­ляции между матрицами генетических, географи­ческих и лингвистических дистанций оценивали с использованием теста Мантеля [11] (1000 пермутаций), также реализованного в пакете про­грамм ARLEQUIN 3.11. В качестве генетических дистанций использовали матрицу попарных зна­чений индексов генетической дифференциации (F_ST) между популяциями. Матрица лингвистиче­ских расстояний между популяциями была по­строена согласно подходу, предложенному в ра­боте ВА. Степанова [12]: расстояние между попу­ляциями, принадлежащими к разным языковым семьям, принято за 1.00, в случае принадлежно­сти пары популяций к одной лингвистической семье — 0.50, одной группе внутри языковой се­мьи — 0.25. Расстояния в км между населенными пунктами определялись с помощью программы Calculator for Distances between Geographical Loca­tions (http://www.go.ednet.ns.ca/~larry/bsc/jslatlng. html). Матрицу попарных значений индексов ге­нетической дифференциации  (F_ST) использовали для реконструкции филогенетических взаимоот­ношений исследованных популяций поволжских татар друг с другом, а также с населением Волго-Уральского региона с помощью факторного ана­лиза (метод главных компонент), реализованного в пакете программ STATISTICA 6.0.

Для сравнительного анализа использовали ли­тературные данные о полиморфизме ГВС1 мтДНК населения Волго-Уральского региона: та­тар, башкир, чувашей, марийцев, мордвы, коми-пермяков и коми-зырян, удмуртов [5, 6], эстон­цев и карелов [13], а также трех выборок русского населения Белгородской, Нижегородской и Нов­городской областей [14, 15] (табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 

На основании данных об изменчивости ГВС1 и полиморфизме рестрикционных сайтов, опре­деляющих гаплогруппы мтДНК, нами охаракте­ризованы митохондриальные генофонды двух популяций поволжских татар: из Буинского и Азнакаевского районов Татарстана (табл. 2).

Все­го зарегистрировано 27 гаплогрупп мтДНК, из которых более частыми у татар являются гаплогруппы, распространенные в популяциях Запад­ной Евразии (Европы и Западной Азии). Частота восточноевразийского компонента составила 24% в популяции Азнакаевского р-на и 12% в по­пуляции Буинского р-на (табл. 2). По данным Бермишевой и др. [5], частота восточноевразийских вариантов мтДНК у татар Альметьевского и Елабужского районов составляет 12.8%. Таким образом, поволжские татары занимают промежу­точное положение среди этнических групп Волго-Уральского региона, характеризующихся вы­сокими (более 20% у башкир и удмуртов) и уме­ренными частотами (менее 10% у чувашей, марийцев, мордвы) восточноевразийских вари­антов мтДНК [5]. Анализ генетического разнообразия нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК в по­пуляциях Восточной Европы свидетельствует о том, что показатели генетического разнообразия у татар из Азнакаевского и Буинского районов в целом соответствуют таковым для других популя­ций Волго-Уральского региона (табл. 3).

 В срав­нении с двумя другими ранее исследованными выборками поволжских татар [5, 6] следует отме­тить, что выборка татар из наиболее западного Буинского р-на характеризуется наиболее низки­ми значениями показателей генетического разно­образия, что может быть отчасти обусловлено бо­лее низкой частотой восточноевразийских линий мтДНК, способствующих увеличению внутрипо-пуляционной гетерогенности. 

  

Для анализа популяционной структуры у татар нами исследована межпопуляционная диффе­ренциация на основании данных о распределе­нии как гаплогрупп мтДНК, так и отдельных гапло-типов ГВС1. Анализ показал, что степень межэтни­ческой дифференциации (F_ST)  по гаплогруппам мтДНК составляет в Восточной Европе 2.6% (P = = 0), а межпопуляционная дифференциация у поволжских татар на порядок ниже — 0.26%. При этом все попарные F_ST- различия между выборка­ми татар были недостоверными. В случае анализа дифференциации на уровне гаплотипов ГВС1 мтДНК значение межпопуляционных различий для четырех выборок поволжских татар составля­ет 0.33% (P = 0.04) и в ряде случаев отмечаются достоверные F_ST-различия между отдельными вы­борками татар при попарных сравнениях (табл. 4). Анализ показал также, что татары из Азнакаевского р-на достоверно не отличаются от башкир, а татары из Буинского р-на от чувашей, что может объясняться географической близостью Азнакаевского р-на (восточные районы Татарстана) к Башкортостану, а Буинского р-на (запад Татар­стана) к Чувашии (табл. 4).

Основываясь на анализе попарных нуклеотид-ных различий между гаплотипами ГВС1 мтДНК, значение межэтнической дифференциации насе­ления Восточной Европы составило 1.8% (P <  0.001). Это значение намного выше, чем для эт­нических групп Центральной Европы (F_ST = 0.1%, P = 0.1 для словаков, чехов, поляков, австрийцев, южных немцев, боснийцев и словенцев [16]), но существенно ниже, чем у населения Центральной Азии (F_ST = 2.34%, P < 0.0001)
[17] и Южной Си­бири (F_ST = 2.86%, P < 0.001) [18]. Между тем сте­пень межпопуляционной дифференциации поволжских татар (F_ST = 0.33%, P = 0.04) вполне со­ответствует таковой у русского населения Восточной Европы (F_ST = 0.35%, P = 0.009) [19]. Для выявления факторов, определяющих ха­рактер генетических взаимоотношений между популяциями  Восточной Европы, нами проведен факторный анализ, выполненный с помощью ме­тода главных компонент (рисунок). Три первые главные компоненты отражают 92.3% всей из­менчивости. На долю первой компоненты приходится 58%, второй — 26.5%, третьей — 7.8% сум­марной изменчивости. В пространстве первых двух компонент можно выделить два крупных кластера популяций. Первый объединяет популя­ции коми-зырян, мордвы, карелов, эстонцев и все три выборки русских. Все популяции этого кластера имеют значимые нагрузки по первой компоненте (значимыми считали нагрузки, абсо­лютное значение которых превышало 0.7). Вто­рой кластер образуют три выборки татар (татары-1, -2 и -4), башкиры и коми-пермяки, имеющие значимые нагрузки для второго фактора. По тре­тьей компоненте объединяются друг с другом обе выборки марийцев и чуваши.
Для определения факторов, которые в наи­большей степени определяют структуру генетиче­ского разнообразия, популяции Восточной Европы были сгруппированы согласно этнолингвистиче­ской классификации, а также в соответствии с гео­графическим расположением (табл. 5).

 Макси­мальные значения межгрупповой изменчивости получены при объединении популяций согласно принадлежности клингвистическим подгруппам (0.71%), однако ни в одном из вариантов группи­ровки доля межгрупповых различий не превыша­ла значения межпопуляционных различий внут­ри групп. Это свидетельствует, во-первых, об от­сутствии связи между структурой генетического разнообразия изученного населения Восточной Европы и географическим распределением и, во-вторых, о влиянии, хотя и незначительном, линг­вистического фактора на межпопуляционную ге­нетическую дифференциацию. 

Результаты исследования корреляций матриц генетических, географических и лингвистиче­ских дистанций с помощью теста Мантеля вы­явили в Восточной Европе наличие достоверной корреляции между матрицей генетических ди­станций и лингвистической принадлежностью исследованных популяций (r = 0.147, P = 0.025) (табл. 6). 

Коэффициент частной корреляции мат­риц генетических и лингвистических дистанций при постоянстве географических расстояний так­же является высоким и достоверным (r = 0.155, P = 0.03), что подтверждает связь структуры гено­фондов изученных популяций с лингвистической принадлежностью. Между тем положительной достоверной корреляции между генетическими и географическими расстояниями для исследован­ных популяций Восточной Европы не выявлено и в этом случае. Таким образом, проведенное ис­следование разнообразия мтДНК позволило по­лучить первые представления об уровне и харак­тере межпопуляционной дифференциации у по­волжских татар, что является важным этапом исследований в области молекулярной филогеографии населения Восточной Европы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 

1. Халиков А.Х. Происхождение татар Поволжья и Приуралья. Казань: Татарское кн. изд-во, 1978. 160 с.

2. Кузеев Р.Г. Народы Среднего Поволжья и Южного Урала: этногенетический взгляд на историю. М.: Наука, 1992. 345 с.

3. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). М.: Наука, 1969. 324 с. 

4. Газимзянов И.Р. Антропологический облик татар // Татары / Под ред. Р.К. Уразманова, С.В. Чешко. М.: Наука, 2001. С. 35—40. 

5. Бермишева М.А., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутди-нова Э.К. Разнообразие гаплогрупп митохондри-альной ДНК в этнических группах Волго-Ураль-ского региона // Молекуляр. биология. 2002. Т. 36. С. 990—1001. 

6. Орехов В.А. Характеристика митотипов представи­телей трех этнических групп европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИОГен РАН, 2002. 22 с. 

7. Кравцова О.А. Молекулярно-генетический анализ древних и современных образцов ДНК: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань: КГУ, 2006. 24 с.

8. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians // Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261—283.

9. Derenko M, Malyarchuk B., Grzybowski T. et al. Phylo-geographic analysis of mitochondrial DNA in North

Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 81. P. 1025—1041.
10. ExcoffierL., LavalG., SchneiderS. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics da­ta analysis // Evol. Bioinf. Online. 2005. V. 1. P. 47—50. 

11. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach // Cancer Res. 1967. V. 27. P. 209—220. 

12. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск: Печатная мануфактура, 2002. 244 с. 

13. Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T. et al. Genes and languages in Europe — an analysis of mitochondrial lin­eages // Genome Res. 1995. V. 5. P. 42—52.

14. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян: Дис. . д-ра биол. наук. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2002. 480 с. 

15. Grzybowski T., Malyarchuk B.A., Derenko M.V. et al. Complex interactions of the Eastern and Western Slavic populations with other European groups as revealed by mitochondrial DNA analysis // Forensic Sci. Int. Gen­et. 2007. V. 1. P. 141—147.

16. Malyarchuk B.A., Perkova M.A., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Slovaks, with appli­cation to the Roma origin // Ann. Hum. Genet. 2008. V. 72. P. 228—240. 

17. Comas D., Plaza S., Wells R.S. et al. Admixture, migra­tions, and dispersals in Central Asia: evidence from ma­ternal DNA lineages // Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12. P. 495—504. 

18. Derenko M.V., Grzybowski T., Malyarchuk B.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Si­beria // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391—411.

19. Малярчук Б.А. Вклад балтийских славян в популяционно-генетическую дифференциацию русского населения Восточной Европы // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2008. № 3. C. 55—59.