Преемственность мезолитического генофонда

Оригинал взят у  drfaust_spb  в Преемственность мезолитического генофонда

В предыдущей записи новые данные о древних ДНК были рассмотрены в контексте неолитических миграций. Не менее интересно извлечь вторую часть следствий и рассмотреть эти образцы с точки зрения изменения структуры генофонда Центральной Европы от мезолита к современности. 1. Короткий экскурс в археологию Эпоха неолита в Центральной Европе началась вместе с земледельцами культуры линейно-ленточной керамики (Германия, Австрия, Чехия, Словакия), пришедшими из Малой Азии. Её локальные вариации дали культуры Рёссен (Запад Германии, Франция, Швейцария), Лендьел (Австрия, Чехия, Польша) и Баден (Чехия, Австрия, Венгрия, весь север Балкан), а затем культуру воронковидных кубков (север Германии, Дания, юг Швеции), с которой начался неолит Скандинавии. Ранние земледельческие культуры заняли экологическую нишу в регионах с подходящими климатом и почвами (ниже карта реконструкции экологической ниши культур линейно-ленточной и кардиальной керамики из [Banks et al. 2013]), в то время как в более северных и восточных областях Европы процесс неолитизации был лишь частичным и роль охоты/рыболовства/собирательства в хозяйстве оставалась доминирующей — как в культуре ямочной керамики юга Швеции, которая долгое время соседствовала с земледельческими культурами.

Переворот в хозяйстве северных и восточных регионов произвела культура шнуровой керамики, материальная культура которой стремительно охватила территории современных Польши, Германии, Голландии и юга Швеции, а позже переселенцы из Центральной Европы принесли её в Восточную Европу. На этой территории культура шнуровой керамики существовала от позднего неолита до эпохи бронзы — за исключением Западной Германии, в которой её перехлестнула культура колоколовидных кубков, в бронзовом веке давшая на территории Чехии, Австрии и юга Германии унетицкую культуру. В раннем железном веке в Центральной Европе получают распространение культуры полей погребений, сформировавшиеся на основе потомков культур шнуровой керамики и колоколовидных кубков (в частности унетицкой и тшинецко-комаровской). Наследники культур полей погребений в Западной Европе известны как кельты (гальштатская культура), а в Восточной дали ряд культур, преемники которых связаны с историческими славянами. 2. мтДНК о Центральной Европе от мезолита до раннего железа Археология прекрасно восстанавливает процесс развития хозяйства и технологий, но она не может сказать ничего определённого о преемственности или перемещении населения. На этот аспект проливают свет древние ДНК. Ниже в таблицу в хронологическом порядке собраны данные по гаплогруппам митохондриальной ДНК носителей ряда археологический культур, сменявших одна другую на территории Германии. Для сравнения вверху отчёркнуты данные мезолита, внизу — неолитические популяции Западной Европы.

культура	кол-во	датировка, до н.э.	регион	доля гаплогруппы
				H	U	T	K	J	I	N	др.
мезолит Европы	23	8000–3000		6	88	-	-	-	-	-	6
линейно-ленточной керамики	58	5300–4900	Германия, Чехия	26	5	22	14	12	-	14	6
воронковидных кубков	11	3500–2500	Германия, Швеция	18	27	27	9	18	-	-	-
ямочной керамики	17	2800–2000	юг Швеции	-	88	-	6	-	-	-	6
шнуровой керамики	18	2700–2400	Германия	33	28	6	17	-	6	-	11
колоколовидных кубков	19	2600–2050	Германия	63	11	5	5	5	5	-	5
унетицкая	21	2200-1575	Германия	29	29	19	-	-	14	-	10
полей погребений	35	1000	Германия	46	29	14	-	11	-	-	-
Трей (Treilles)	28	3000	Франция	29	18	7	7	21	-	-	-
неолит Португалии	26	3400–3000	Португалия	81	15	-	-	-	-	-	4

Восемь лет лет назад, когда учёные только начинали получать данные из древних ДНК, их поразил генофонд населения культуры линейно-ленточной керамики, который имел мало общего с современным населением Европы [Haak et al., 2005]. От автохтонного населения Европы он тоже резко отличался. Из сравнения мезолита и раннего неолита видно, что в центре современной Германии мезолитические охотники были полностью вытеснены переселенцами из Малой Азии: доминирующая у автохтонов гаплогруппа U у пришельцев фактически не встречается. Сельское хозяйство было более эффективно и обеспечивало стремительный рост популяции, но генофонд земледельцев остался подавляющим только в пределах их экологической ниши. Уже в ареале культуры воронковидных кубков всё неоднозначно: при относительном сохранении структуры доля гаплогруппы U составляет почти треть. Отдельные области на севере (ямочная керамика) не затронуты и ещё в неолите сохраняют прежний мезолитический облик генофонда. Картина на территории Германии меняется ко времени распространения культур шнуровой керамики: неолитическое хозяйство обеспечило рост северо-восточных популяций — преемственных к популяции мезолита — и положило начало инфильтрации этого населения в регионы Центральной Европы с более благоприятным климатом, где оно заметно потеснило потомков ранних земледельцев. Более западные области Франции этот процесс не затрагивает. В Восточную Европу культура шнуровой керамики принесёт некоторые новшества, которые там прежде не были распространены: скотоводство и вспомогательное земледелие. Облик запада и центра Германии меняется с приходом с запада культур колоколовидных кубков, которые несли большую долю гаплогруппы H. Две волны — шнуровой керамики с востока и колоколовидных кубков запада — к началу эпохи бронзы стирают структуру, характерную для ранних земледельцев. Более поздние образцы унетицкой культуры почти в точности повторяют соотношение образцов шнуровой керамики. В рамках культур полей погребений доля автохтонной гаплогруппы U составляет прежние 30%, а доля H выравнивается так, будто население шнуровой керамики и колоколовидных кубков смешалось ровно поровну. 3. Сравнение с современным генофондом Из археологического предисловия известно, что наследники восточной части культур полей погребений двинутся на восток и принесут с собой пахотное земледелие. В этой связи любопытно сравнить ДНК популяций цепочки культур неолита-железа территории Германии с генофондом современного населения Центральной и Восточной Европы. Современные популяции перечислены в порядке удаления на восток.

культура	кол-во	датировка, до н.э.	регион	доля гаплогруппы
				H	U	T	K	J	I	N	др.
линейно-ленточной керамики	58	5300–4900	Германия, Чехия	26	5	22	14	12	-	14	6
шнуровой керамики	18	2700–2400	Германия	33	28	6	17	-	6	-	11
колоколовидных кубков	19	2600–2050	Германия	63	11	5	5	5	5	-	5
унетицкая	21	2200-1575	Германия	29	29	19	-	-	14	-	10
полей погребений	35	1000	Германия	46	29	14	-	11	-	-	-
			Германия	45	15	11	9	9	2	-	9
			Польша	46	16	12	4	8	2	-	12
			Литва	46	18	10	3	8	4	-	11
			Латвия	45	23	9	3	7	5	-	8
			Россия	42	20	10	3	8	2	-	15

Сравнение выявляет сходство современного населения с населением культуры полей погребений. Обращает внимание тот факт, что доля характерной для автохтонных европейских охотников галогруппы U среди современных немцев ровно в два раза ниже, чем у носителей поздненеолитических культур Центральной Европы, а ближе остальных к населению культур шнуровой керамики, унетицкой, полей погребений находятся латыши и русские. Важно добавить, что речь идёт о данных митохондриальной ДНК, которая наследуется по женской линии. Эти данные позволяют выявить факты перемещения населения (через миграцию или инфильтрацию — безразлично) по заметному изменению структуры генофонда или отсутствию гаплогрупп/линий, но они не указывают на удельный вклад исходных популяций: если на гаплогруппу H приходится половина, это не означает, что доля носителей H составляла половину. На удельные доли отдельных компонентов укажет только анализ аутосомных ДНК, наследуемых от обоих родителей. Давно было понятно, что теории а) полного вытеснения европейских автохтонов ранними земледельцами и б) прихода земледелия в Европу в качестве строго технологии не работают и история была более сложной. Благодаря анализу древних ДНК детали этого процесса стали яснее: 1. Ранние земледельцы вытеснили мезолитических охотников из экологической ниши, благоприятной для земледелия, но население более северных и восточных регионов сохранило мезолитическую преемственность. 2. В позднем неолите генетический ландшафт Центральной Европы был перекроен двумя волнами: населением культур шнуровой керамики с востока, которое сформировалось на основе мезолитического субстрата, и населением культур колоколовидных кубков, которое пришло с запада. 3. На протяжении бронзового и железного веков оформился современный облик генофонда Центральной Европы. Регион стал источником распространения на восток и запад новых культур, наследники которых известны как исторические народы.