Оптимальный выбор брачного партнера — одна из самых ответственных задач в жизни любого организма (картина И.Е.Репина «Садко в подводном царстве»)
Российские ученые предложили оригинальный механизм видообразования, дополняющий клаcсические дарвиновские схемы. Согласно новой версии, в формировании репродуктивной изоляции может участвовать иммунная система или иные системы различения «своего» и «чужого» на химическом уровне. Эти системы, по-видимому, играют важную роль в подборе полового партнера, наиболее подходящего по биохимии и генетике. Хотя прямых экспериментальных доказательств своей гипотезы авторы не предложили, они представили в ее пользу широкий набор фактов и явлений.
Классические схемы видообразования предлагают три вероятных механизма. Первый путь — конкурентная борьба, в результате которой слабые вытесняются, а сильные получают преимущество, в результате чего организмы становятся всё более совершенными. Так может идти филетическая эволюция (эволюция без расхождения). Второй путь — возникновение непреодолимых физических барьеров для скрещивания внутри одной популяции (аллопатрическое видообразование). Из-за неизбежной разницы условий и накопления мутаций в каждой из изолированных частей популяции эволюция пойдет особо, получатся разные виды. Теоретически ученые признают еще и третий путь видообразования, для которого не обязательно делить целую популяцию на части физическими барьерами. Причиной расхождения могут стать в таком случае экологические преграды; виды начнут расходиться за счет приспособления к разным нишам в пределах общего ареала. Однако в этом третьем случае трудно вообразить, как могла бы возникнуть репродуктивная изоляция, а ведь это необходимо для сохранения разницы генофондов получающихся видов.
Как внутри популяции организуются группы животных, которые станут скрещиваться лишь с себе подобными мутантами? Для специалистов по эволюции подобное событие выглядит сродни знаменитому демону Максвелла. Например, если изменился стиль ухаживания самца, то должны соответствующим образом измениться и вкусы самки; если в результате мутации изменился феромон — должен адекватно измениться и рецептор, воспринимающий этот феромон. Мало того, эти сложные комплексные преобразования должны быть согласованы еще и с экологическими адаптациями, с которых всё, собственно, и началось.
Поэтому многие биологи не слишком-то жалуют это пресловутое симпатрическое — то есть происходящее в одном месте — видообразование, хотя в природе известно немало примеров, его подтверждающих. В журнале Nature только что опубликованы две статьи о практически бесспорных случаях у животных и растений (см. новости на «Элементах» от 13.02.06 о рыбах и пальмах). Многие факты говорят о том, что симпатрическое видообразование не просто происходит в природе, а происходит довольно часто и, главное, быстро — за какие-нибудь сотни или даже десятки лет.
|
Целый ряд опытов по «искусственному видообразованию» у насекомых показал, что способность избирательно скрещиваться только с себе подобными (эндогамия) может возникать очень быстро — всего за десяток поколений — в ходе интенсивного отбора в малопригодных для жизни, стрессовых условиях. Причем происходит это как будто автоматически: никакого специального отбора по способности выбирать «правильного» партнера вроде бы нет (отбор идет только на выживаемость в критических условиях), а направленное изменение брачных предпочтений все-таки происходит.
Один из удивительных опытов по видообразованию был проведен на мухах дрозофилах. Мух приучили к не свойственной им пище: в двух пробирках дрозофил кормили мальтозой, а в двух — крахмалом. Когда несчастные мухи после периода сверхвысокой смертности кое-как приспособились (за 10-15 поколений) к этой неудобоваримой для них пище, экспериментаторы провели опыты по избирательности скрещиваний. Оказалось, что мальтозные мухи предпочитали скрещиваться с мальтозными, пусть даже из другой пробирки, а крахмальные — с крахмальными. Как такое произошло, как мухи узнавали товарищей по несчастью, или товарищей по новому биохимическому типу?
С точки зрения классических моделей на этот вопрос ответить трудновато. А. В. Марков из Палеонтологического института и А. М. Куликов из Института биологии развития предположили, что в этом случае и в ряде других похожих в распознавании себе подобных участвуют компоненты иммунной системы или их аналоги. Иммунная система имеет давнюю историю и берет начало от древнейших молекулярных систем различения «своих» и «чужих», имевшихся уже у одноклеточных.
|
У позвоночных на ранних стадиях индивидуального развития формируется уникальный биохимический «автопортрет», представляющий собой персональный набор белков Главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) и связанных с ними коротких пептидов — обрезков разнообразных белков организма. Этот набор все клетки организма выставляют на своей поверхности для сканирования клетками иммунной системы, как бы говоря им «вот это — наше, запоминайте, а всё остальное — чужое». И лимфоциты запоминают. Если в организм попадет чужеродный белок, его фрагменты тоже будут присоединены к белкам ГКГ и выставлены на поверхность клеток. И лимфоциты сразу заметят чужое присутствие. ГКГ нужен не только для борьбы с инфекциями, но и для поддержания целостности организма, предотвращения несанкционированных изменений собственных клеток (например, раковые клетки тоже в норме воспринимаются лимфоцитами как чужаки).
Иммунная система примерно в том виде, в каком мы ее знаем у человека, включая ГКГ, появилась у рыб, хотя системы распознавания «свой—чужой» имеются у всех живых существ, включая беспозвоночных, растения, одноклеточных эукариот и даже бактерий. Однако борьба с инфекциями и поддержание целостности многоклеточного организма не являются первейшими (читай: древнейшими) функциями этих систем. Авторы подобрали перечень доказательств, что не менее важная их функция — подбор полового партнера на основе степени генетической близости.
У позвоночных ГКГ связан со специальным органом полового обоняния — с так называемым вомероназальным органом (он есть и у человека, а вы не знали!?). Недавно было установлено, что в вомероназальном органе есть специальные рецепторы, реагирующие на пептиды ГКГ. Именно эти пептиды, по-видимому, составляют уникальный «персональный запах», по которому, как показали эксперименты на животных и людях, млекопитающие получают исчерпывающую информацию о своих сородичах, включая степень их родства, или генетической близости, к нюхающему субъекту.
Не случайно у многих животных необходимой частью брачного ухаживания является обнюхивание друг друга. У людей обонятельная идентификация сородичей происходит на бессознательном уровне, потому что нервы от вомероназального органа не идут в кору больших полушарий, а идут прямо в гипоталамус, регулирующий эмоции и гормональный фон. Недавно было показано, что вомероназальные рецепторы действуют в комплексе со специальными белками ГКГ. Таким образом, оказалось, что ключевые компоненты иммунной системы (белки и пептиды ГКГ) принимают непосредственное участие и в формировании «персонального запаха», и в его восприятии.
Наконец, на рыбах колюшках в прошлом году было экспериментально показано прямое влияние пептидов ГКГ, выделяемых самцом, на выбор самкой брачного партнера (самки у колюшек предпочитают брать в мужья не слишком близких, но и не чрезмерно дальних родственников; и это, по-видимому, общее правило). Кстати, колюшки весьма склонны к симпатрическому видообразованию и часто образуют в озерах пары дискретных, сильно различающихся морфотипов.
По-видимому, при формировании брачной пары животные тестируют потенциальных партнеров на степень генетической близости при помощи систем различения своих и чужих, включая иммунную. Некое оптимальное число «чужеродных» антигенов, содержащихся в персональном запахе партнера, повышает его привлекательность; слишком малое или слишком большое их число оказывает противоположный эффект. Такой механизм способен обеспечить быстрое и, главное, совершенно автоматическое зарождение репродуктивной изоляции между группировками, подвергшимися разнонаправленному отбору (что и наблюдалось в вышеописанных экспериментах). Такой отбор может автоматически сдвинуть неизменившихся представителей предковой популяции (или группы, изменившиеся в другом направлении) за пределы «иммунологического оптимума» генетической близости.
Оптимальный выбор брачного партнера — наиважнейшее условие рождения жизнеспособного и конкурентоспособного потомства. Вся эволюция направлена на решение этой важнейшей стратегической задачи вида. Иммунная система идеально приспособлена для ее решения. А иначе как самке выбрать среди толпы претендентов относительно подходящего?
«Иммунологическое» тестирование при выборе брачных партнеров оптимизирует затраты по поиску себе подобных, и никакой «панмиксии» (абсолютно равновероятного скрещивания всех со всеми) в природе не существует, хотя именно на этом допущении основано большинство моделей микроэволюции и популяционной генетики. Именно поэтому скорость обособления из целой популяции какой-то ее части с тем или иным набором генетических отличий может быть чрезвычайно высока. Видообразование по симпатрическому типу в природе должно быть существенно более распространенным явлением, чем предполагали ранее, просто в каждом конкретном случае очень трудно доказать, что в прошлом два данных вида никогда не были пространственно разобщены. Для симпатрического видообразования необходимо разнообразие условий среды и организация оперативного реагирования при выборе себе подобных. Вспомним факт, хорошо известный палеонтологам: чаще всего виды образуются в каком-то одном месте, в центре разнообразия, целыми букетами, а не последовательными цепочками или точечно в разных местах.
Ну а генетическую подоплеку иммунной избирательности и последующей изоляции ученым предстоит еще узнать. В организации иммунной системы, особенно у беспозвоночных, пока еще слишком много неизвестного. Кстати, не следует думать, что предполагаемый механизм «иммунологического» тестирования партнеров может работать только у животных. Растения тоже выбирают себе партнеров на основе степени их родства: известны такие явления, как выбор пыльцы и «самонесовместимость» (слишком близкородственные пыльцевые зерна отвергаются). И без иммунологии здесь тоже не обошлось: в элиминации неподходящей пыльцы участвуют ферменты РНК-азы, изначальная функция которых — иммунологическая, они защищают растение от инфекций, а для этого, разумеется, нужно уметь отличать «чужое» от «своего». Впрочем, что здесь изначально, а что вторично — это еще вопрос.
Интересный пример видообразования с прямым участием систем различения своего и чужого — это инфекционное видообразование у насекомых и других членистоногих. У многих видов членистоногих скрещивание контролируется паразитической бактерией вольбахией, которая способна вызывать репродуктивную несовместимость между насекомыми, зараженными различными разновидностями бактерии. В основе этого явления лежит умение вольбахии безошибочно отличать собственную разновидность от чужих (подробнее см. Антимужской микроб).
Таким образом могут появляться новые разновидности животных, которые не способны скрещиваться между собой, то есть аналогичны нормальным видам. В настоящее время ученым становится всё больше известно о таких случаях, так что на сегодня уже трудно недооценивать роль инфекционного видообразования в эволюции самого разнообразного класса животных — насекомых.
Источник: Марков А. В., Куликов А. М. Системы различения «своего» и «чужого» и формирование репродуктивной изоляции (гипотеза иммунологического тестирования брачных партнеров) // Успехи современной биологии. 2006. № 1.
