Фрагмент из книги «Генофонд Европы»
АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ЕВРОПЫ И БЛИЖНЕГО ВОСТОКА.
Результаты анализа митохондриальных генофондов этих 62 этнических популяций представлены на рис. 3.2. На рисунке 3.2А показаны генетические взаимоотношения этих популяций (их положение в генетическом пространстве), а на рисунке 3.2Б – локализация тех же популяций на карте (их положение в географическом пространстве).
В генетическом пространстве четко выделяются четыре кластера. Первый кластер включил только саамов, что не удивительно, учитывая их генетическое своеобразие [Cavalli-Sforza et al., 1994], в том числе показанное и по мтДНК [Tambets et al., 2004]. Второй кластер включил те популяции восточных рубежей Европы, у которых повышена частота восточно-евразийских гаплогрупп. Третий кластер включил популяции Передней Азии и Кавказа. Наконец, все остальные популяции с основной территории Европы (от Волги до Пиренейского полуострова) помещаются в четвертый «пан-европейский» кластер. Его небольшие размеры на генетическом графике (при огромных размерах на географической карте) свидетельствуют о низкой межпопуляционной изменчивости внутри этого кластера. Эти результаты подтверждают генетическую гомогенность Европы (кроме Приуралья) по мтДНК, и указывают на своеобразие генофондов Приуралья и Ближнего Востока.
Результаты, представленные на рис. 3.2А, таким образом, подтверждают на новом витке исследований и резко возросшем объеме информации два явления: гомогенности митохондриального генофонда Европы и эффективности выделения двух основных вариантов митохондриального генофонда Евразии – западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп, поскольку именно наличие восточно-евразийских гаплогрупп обуславливает своеобразие Приуралья.
Но попробуем узнать о Европе новое, — и для этого рассмотрим этот европейский кластер как бы под микроскопом, удалив из анализа внеевропейские популяции и «генетических чужаков» Европы: пограничную полосу красных кружков восточных рубежей Европы и зеленые популяции Ближнего Востока. То есть рассмотрим только одну Европу – только популяции, обозначенные фиолетовым цветом на рис. 3.2А и 3.2Б.
АНАЛИЗ ТОЛЬКО ЕВРОПЕЙСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.
При анализе только популяций, вошедших в «европейский» (фиолетовый) кластер на рис. 3.2, получаем новый график и новую карту (рис. 3.3). График снова показывает положение популяций в генетическом пространстве и вновь популяции, попавшие в один кластер, обозначены одним цветом (3.3 А), а карта (3.3 Б) отображает географическое положение тех же популяций с теми же цветовыми обозначениями. Мы обнаруживаем новый генетический кластер со значительным разнообразием популяций внутри его (желтый цвет). Обратим внимание, что эти популяции (желтого цвета) занимают большую область только в генетическом пространстве (3.3А). На географической же карте (3.3Б) желтые кружки близки друг к другу, занимая не столь уж большую область на северо-востоке Европы. Таким образом, высокое генетическое разнообразие (большие генетические различия между популяциями, проявляющиеся в большом размере генетического кластера) умещается на географически небольшой территории северо-востока Европы. Рассмотрение того, какие популяции входят в этот кластер, позволяет условно назвать его «финно-угорским». Действительно, в него входят финноязычные народы (коми, мордва, мари, финны, карелы). К этому кластеру приближаются также тюркоязычные чуваши и татары, для которых по антропологическим данным предполагается значительный финно-угорский субстрат. Отметим, что другие тюркские народы Европы (например, башкиры и ногайцы) в этот кластер не входят.
Интерпретация высокого межпопуляционного разнообразия в «финно-угорском» кластере будет дана ниже, при рассмотрении гаплотипического разнообразия мтДНК. Пока же отметим, что, хотя этот кластер популяций географически располагается на востоке Европы вблизи границы с Азией, его генетическое своеобразие нельзя объяснять азиатскими влияниями. Ведь миграции из Азии, отразившиеся в высокой частоте восточно-евразийских гаплогрупп, уже сформировали кластер, проявившийся при предыдущем генетическом масштабе (рис. 3.2 А), в котором финноязычные популяции были генетически неотличимы от остальной Европы. Мы видели, что лишь при повышении разрешающей способности анализа и переходе от генетического масштаба рис. 3.2 к генетическому масштабу рис. 3.3. (при рассмотрении только изменчивости генофонда только самой Европы, без восточно-евразийского влияния) проявилось своеобразие финноязычных народов. Таким образом, финноязычные народы (с примкнувшими к ним чувашами и татарами) следует признать по митохондриальному генофонду европейцами, но четкое разделение генофонда Европы на финноязычную и остальную Европу оказывается новым и важным результатом нашего анализа.
Отметим, что все остальные популяции Европы снова оказались генетически почти неразличимы, опять формируя гомогенный кластер, который теперь можно назвать «узко-европейским». Это снова демонстрирует генетическую гомогенность Европы – но на этот раз уже не всего европейского генофонда, а только «не-финноязычной» его части.
АНАЛИЗ ЕВРОПЕЙСКОГО ГЕНОФОНДА БЕЗ ФИННОЯЗЫЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ.
В попытке выявить, присутствует ли все же генетическая структурированность в этом «узко-европейском» кластере, мы вновь повторили тот же прием смены генетического масштаба. Для этого исключили из рассмотрения генетически отличающиеся популяции («финно-угорского» кластера) и проанализировали остальные популяции Европы (только «узко-европейского» кластера).
Результаты этого анализа показаны на рис. 3.4. Только при этом, третьем по счету, «увеличении» нашего популяционного микроскопа, мы, наконец, обнаруживаем различия между этносами внутри Европы. Хотя изученные популяции занимают почти все пространство графика и четкие кластеры поэтому не образуются, все же по сходству популяций в генетическом пространстве можно выделить несколько групп популяций. Более строго их было бы назвать «зонами», поскольку термин «кластер» предполагает отграниченность от соседних групп, а в нашем случае одна зона тесно соседствует с другой. Но для сохранения единства терминологии мы будем называть выделенные группы генетически сходных популяций по-прежнему «кластерами».
В один кластер (рис. 3.4 А) вошли испанцы, португальцы, французы, сардинцы, итальянцы. Все это народы романской языковой группы индоевропейской лингвистической семьи. В другой кластер вошли латыши и литовцы, то есть народы балтской языковой группы. В третий — соседний — кластер попали русские, словенцы, поляки, чехи, словаки, боснийцы, хорваты, украинцы, болгары. Все это – народы славянской языковой группы. Народы германской языковой группы – немцы, шведы, норвежцы, швейцарцы, австрийцы, англичане, исландцы – тоже образуют свой собственный кластер. Учитывая, что население Шотландии лишь исторически недавно сменило кельтский язык на язык германской группы, их генетическое сходство с ирландцами обрисовывает общность митохондриального генофонда и кельтской группы тоже. Албанцы — единственные представители албанской языковой группы – располагаются примерно в центре графика. Баски – единственный представленный на этом графике народ, который не относится к индоевропейской семье, соответственно занимает обособленное положение.
Такой впервые полученный результат позволяет нам сделать два важных вывода.
1) Европа не гомогенна по мтДНК: в ее пределах есть генетические кластеры.
2) Эти кластеры образованы народами, сходными по языку, то есть митохондриальный генофонд Европы упорядочен по лингвистическому принципу.
Этот вывод подтверждается и тем, что при предыдущем генетическом масштабе формирование кластеров также следовало лингвистическому принципу, поскольку отделились финно-язычные народы (уральская лингвистическая семья), а остались в кластере только народы, говорящие на языках индоевропейской лингвистической семьи, и баски – осколок мира, предшествовавшего распространению индоевропейских языков.
Из общей закономерности, выявленной в ходе анализа митохондриального генофонда Европы (популяции одной языковой группы характеризуются сходными митохондриальными генофондами, рис. 3.3 и 3.4), обнаруживаются всего лишь три исключения. Они заданы наложением географического фактора на лингвистический. Так, романоязычные румыны и аромуны, географически оторванные от большинства романских народов, и генетически располагаются особняком. Эстонцы, единственные из финно-угров, расположились между славянским и балтским кластером — то есть между своими географическими соседями. Итак, на графике можно увидеть как роль сходства языков, так и важность фактора географического соседства. Поэтому необходимо обратиться к решению вопроса: так что же все-таки определяет генетические дистанции между популяциями Европы — лингвистика или география? Этот вопрос рассматривается в следующем разделе.
Отметим, что успех проведенного анализа, по сути, впервые выявившего структурированность европейского генофонда по мтДНК, обусловлен, на наш взгляд, прежде всего обширностью созданной базы данных и использованием в анализе лишь больших выборок. Если бы в анализ были включены выборки малого объема, то статистический «шум» не позволил бы разглядеть закономерности в структуре генофонда. Вторым фактором успешности проведенного анализа явился примененный метод последовательного «увеличения» разрешающей способности через последовательное выявление и исключение из анализа генетически удаленных популяций.
Олег Балановский
генофонд.рф
источник
АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ЕВРОПЫ И БЛИЖНЕГО ВОСТОКА.
Результаты анализа митохондриальных генофондов этих 62 этнических популяций представлены на рис. 3.2. На рисунке 3.2А показаны генетические взаимоотношения этих популяций (их положение в генетическом пространстве), а на рисунке 3.2Б – локализация тех же популяций на карте (их положение в географическом пространстве).
В генетическом пространстве четко выделяются четыре кластера. Первый кластер включил только саамов, что не удивительно, учитывая их генетическое своеобразие [Cavalli-Sforza et al., 1994], в том числе показанное и по мтДНК [Tambets et al., 2004]. Второй кластер включил те популяции восточных рубежей Европы, у которых повышена частота восточно-евразийских гаплогрупп. Третий кластер включил популяции Передней Азии и Кавказа. Наконец, все остальные популяции с основной территории Европы (от Волги до Пиренейского полуострова) помещаются в четвертый «пан-европейский» кластер. Его небольшие размеры на генетическом графике (при огромных размерах на географической карте) свидетельствуют о низкой межпопуляционной изменчивости внутри этого кластера. Эти результаты подтверждают генетическую гомогенность Европы (кроме Приуралья) по мтДНК, и указывают на своеобразие генофондов Приуралья и Ближнего Востока.
Результаты, представленные на рис. 3.2А, таким образом, подтверждают на новом витке исследований и резко возросшем объеме информации два явления: гомогенности митохондриального генофонда Европы и эффективности выделения двух основных вариантов митохондриального генофонда Евразии – западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп, поскольку именно наличие восточно-евразийских гаплогрупп обуславливает своеобразие Приуралья.
Но попробуем узнать о Европе новое, — и для этого рассмотрим этот европейский кластер как бы под микроскопом, удалив из анализа внеевропейские популяции и «генетических чужаков» Европы: пограничную полосу красных кружков восточных рубежей Европы и зеленые популяции Ближнего Востока. То есть рассмотрим только одну Европу – только популяции, обозначенные фиолетовым цветом на рис. 3.2А и 3.2Б.
АНАЛИЗ ТОЛЬКО ЕВРОПЕЙСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.
При анализе только популяций, вошедших в «европейский» (фиолетовый) кластер на рис. 3.2, получаем новый график и новую карту (рис. 3.3). График снова показывает положение популяций в генетическом пространстве и вновь популяции, попавшие в один кластер, обозначены одним цветом (3.3 А), а карта (3.3 Б) отображает географическое положение тех же популяций с теми же цветовыми обозначениями. Мы обнаруживаем новый генетический кластер со значительным разнообразием популяций внутри его (желтый цвет). Обратим внимание, что эти популяции (желтого цвета) занимают большую область только в генетическом пространстве (3.3А). На географической же карте (3.3Б) желтые кружки близки друг к другу, занимая не столь уж большую область на северо-востоке Европы. Таким образом, высокое генетическое разнообразие (большие генетические различия между популяциями, проявляющиеся в большом размере генетического кластера) умещается на географически небольшой территории северо-востока Европы. Рассмотрение того, какие популяции входят в этот кластер, позволяет условно назвать его «финно-угорским». Действительно, в него входят финноязычные народы (коми, мордва, мари, финны, карелы). К этому кластеру приближаются также тюркоязычные чуваши и татары, для которых по антропологическим данным предполагается значительный финно-угорский субстрат. Отметим, что другие тюркские народы Европы (например, башкиры и ногайцы) в этот кластер не входят.
Интерпретация высокого межпопуляционного разнообразия в «финно-угорском» кластере будет дана ниже, при рассмотрении гаплотипического разнообразия мтДНК. Пока же отметим, что, хотя этот кластер популяций географически располагается на востоке Европы вблизи границы с Азией, его генетическое своеобразие нельзя объяснять азиатскими влияниями. Ведь миграции из Азии, отразившиеся в высокой частоте восточно-евразийских гаплогрупп, уже сформировали кластер, проявившийся при предыдущем генетическом масштабе (рис. 3.2 А), в котором финноязычные популяции были генетически неотличимы от остальной Европы. Мы видели, что лишь при повышении разрешающей способности анализа и переходе от генетического масштаба рис. 3.2 к генетическому масштабу рис. 3.3. (при рассмотрении только изменчивости генофонда только самой Европы, без восточно-евразийского влияния) проявилось своеобразие финноязычных народов. Таким образом, финноязычные народы (с примкнувшими к ним чувашами и татарами) следует признать по митохондриальному генофонду европейцами, но четкое разделение генофонда Европы на финноязычную и остальную Европу оказывается новым и важным результатом нашего анализа.
Отметим, что все остальные популяции Европы снова оказались генетически почти неразличимы, опять формируя гомогенный кластер, который теперь можно назвать «узко-европейским». Это снова демонстрирует генетическую гомогенность Европы – но на этот раз уже не всего европейского генофонда, а только «не-финноязычной» его части.
АНАЛИЗ ЕВРОПЕЙСКОГО ГЕНОФОНДА БЕЗ ФИННОЯЗЫЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ.
В попытке выявить, присутствует ли все же генетическая структурированность в этом «узко-европейском» кластере, мы вновь повторили тот же прием смены генетического масштаба. Для этого исключили из рассмотрения генетически отличающиеся популяции («финно-угорского» кластера) и проанализировали остальные популяции Европы (только «узко-европейского» кластера).
Результаты этого анализа показаны на рис. 3.4. Только при этом, третьем по счету, «увеличении» нашего популяционного микроскопа, мы, наконец, обнаруживаем различия между этносами внутри Европы. Хотя изученные популяции занимают почти все пространство графика и четкие кластеры поэтому не образуются, все же по сходству популяций в генетическом пространстве можно выделить несколько групп популяций. Более строго их было бы назвать «зонами», поскольку термин «кластер» предполагает отграниченность от соседних групп, а в нашем случае одна зона тесно соседствует с другой. Но для сохранения единства терминологии мы будем называть выделенные группы генетически сходных популяций по-прежнему «кластерами».
В один кластер (рис. 3.4 А) вошли испанцы, португальцы, французы, сардинцы, итальянцы. Все это народы романской языковой группы индоевропейской лингвистической семьи. В другой кластер вошли латыши и литовцы, то есть народы балтской языковой группы. В третий — соседний — кластер попали русские, словенцы, поляки, чехи, словаки, боснийцы, хорваты, украинцы, болгары. Все это – народы славянской языковой группы. Народы германской языковой группы – немцы, шведы, норвежцы, швейцарцы, австрийцы, англичане, исландцы – тоже образуют свой собственный кластер. Учитывая, что население Шотландии лишь исторически недавно сменило кельтский язык на язык германской группы, их генетическое сходство с ирландцами обрисовывает общность митохондриального генофонда и кельтской группы тоже. Албанцы — единственные представители албанской языковой группы – располагаются примерно в центре графика. Баски – единственный представленный на этом графике народ, который не относится к индоевропейской семье, соответственно занимает обособленное положение.
Такой впервые полученный результат позволяет нам сделать два важных вывода.
1) Европа не гомогенна по мтДНК: в ее пределах есть генетические кластеры.
2) Эти кластеры образованы народами, сходными по языку, то есть митохондриальный генофонд Европы упорядочен по лингвистическому принципу.
Этот вывод подтверждается и тем, что при предыдущем генетическом масштабе формирование кластеров также следовало лингвистическому принципу, поскольку отделились финно-язычные народы (уральская лингвистическая семья), а остались в кластере только народы, говорящие на языках индоевропейской лингвистической семьи, и баски – осколок мира, предшествовавшего распространению индоевропейских языков.
Из общей закономерности, выявленной в ходе анализа митохондриального генофонда Европы (популяции одной языковой группы характеризуются сходными митохондриальными генофондами, рис. 3.3 и 3.4), обнаруживаются всего лишь три исключения. Они заданы наложением географического фактора на лингвистический. Так, романоязычные румыны и аромуны, географически оторванные от большинства романских народов, и генетически располагаются особняком. Эстонцы, единственные из финно-угров, расположились между славянским и балтским кластером — то есть между своими географическими соседями. Итак, на графике можно увидеть как роль сходства языков, так и важность фактора географического соседства. Поэтому необходимо обратиться к решению вопроса: так что же все-таки определяет генетические дистанции между популяциями Европы — лингвистика или география? Этот вопрос рассматривается в следующем разделе.
Отметим, что успех проведенного анализа, по сути, впервые выявившего структурированность европейского генофонда по мтДНК, обусловлен, на наш взгляд, прежде всего обширностью созданной базы данных и использованием в анализе лишь больших выборок. Если бы в анализ были включены выборки малого объема, то статистический «шум» не позволил бы разглядеть закономерности в структуре генофонда. Вторым фактором успешности проведенного анализа явился примененный метод последовательного «увеличения» разрешающей способности через последовательное выявление и исключение из анализа генетически удаленных популяций.
Олег Балановский
генофонд.рф
источник
