Человек - вершина эволюции?..

Станислав Владимирович Дробышевский

Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова

От Редактора: этот доклад прозвучал на 4-м заседании Клуба "АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ", прошедшем в Государственном Дарвиновском музее 8 октября 2011 года.

Человеку свойственно считать себя венцом творения, вершиной эволюции, старшим братом братьев наших меньших, в общем – пупом Земли. На это обращено внимание множества преданий, мифов и легенд, в которых подчёркивается момент получения человеком специфики, отличающей его от прочих живых существ. Научный взгляд на мир, надо признаться, в этом отношении недалеко ушёл от религиозного. Обычно черты, отличающие человека от животных, априори признаются прогрессивными, а сближающие – примитивными. Признаюсь, такой терминологией часто пользуюсь и я сам. Удивительно, но признаки, отличающие какой-либо другой вид от прочих, обычно называют специализированными, но этот термин крайне редко применяется в отношении человека. В чём же здесь хитрость?

С.В. Дробышевский выступает на 4-м заседании Клуба ''АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ''

Наверное, стоит чётко определить значения слов.

Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.
Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.
Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.
 
Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо, таковых не столь уж много.

Животные с мозгом, относительно бóльшим, чем у человека

Большие размеры мозга – как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, важно тут именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно "прогрессивнее" у многих землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а "относительно гигантский" мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объёме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчётам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другими исследователями эти выводы отвергаются. Согласно самым точным оценкам, полученным путём томографического исследования мозга, человек по объёму неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако, можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?

Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет

Средний размер мозга мужчин поздних палеоантропов равнялся по самой низкой оценке 1460 см³, чаще же приводятся цифры больше 1500 см³ (возможная разница обусловлена неточностями в определении объёма мозга у фрагментарных находок). В верхнем палеолите показатели примерно такие же, около 1500 см³. Для современных же мужчин всех рас средний размер равен примерно 1425 см³. Объяснения этого факта приводились разные, но факт остаётся фактом: за последние несколько десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную. Обычно при обсуждении этого факта начинаются туманные разговоры о важности тонкого нейронного строения и неважности абсолютного размера, но о нейронах неандертальцев и кроманьонцах мы ничего не знаем, а о размере – знаем.
Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоёмкости: трудно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Гораздо закономернее расценивать это как причудливую специализацию.
С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, почему и их первопричина – увеличение мозга.
Косвенно к изменениям нервной сисемы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему они могли прикоснуться, что вибриссы просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.

Крестец гориллы, шимпанзе и человека

Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперёд, короткий и широкий крестец, широкая и уплощённая спереди-назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с редукцией пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения, весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повёрнутый таз – или ноги, нестандартно повёрнутые относительно таза – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, правда, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.

Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.

С эволюционной точки зрения тоже не всё однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека Люси и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры парнокопытного образца. Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении как у человека – с полным исчезновением пуховых волос – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идёт либо о редукции  пуховых волос ещё до появления человека, либо о именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.
Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия не обязательное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи делают то же самое клювом.

Кисть гориллы, шимпанзе и человека.

Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В её комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное – читай, примитивное – состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек, через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи помянуть также енотов и даже попугаев.

Примеры специализации кисти приматов (потто и паукообразной обезьяны)

Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как их минус, вызывавщий необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощённее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.

Примеры массивных (горилла, человек из Кабве) и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)

Грацилизация черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако, малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это – типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности – не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о сохранении архаичного варианта при увеличении размеров, что для приматов действительно необычно.
Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная –  у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.

Подбородочный выступ человека и мандрила

Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении, в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. Однако, как кажется, признак этот – весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме, разве что, участия в половом отборе уже после своего появления. Вероятнее всего, подбородочный вуступ возник в результате разности скоростей редукции зубов и челюсти. Хотя зубы часто считаются эволюционно стабильным элементом, сам факт возможности построения систематики по одонтологическим признакам противоречит этому утверждению. В реальности, скорость редукции зубов и, соответственно, альвеолярного края челюсти в процессе антропогенеза была выше, чем скорость редукции нижнего края челюсти. В итоге, передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперёд в виде подбородочного выступа. Возможно, косвенно это было таки связано с развитием речи: удаление места прикрепления мышц на задней стороне симфиза от подъязычной кости, к которой они тянутся, могло способствовать бóльшей её подвижности, а стало быть – подвижности гортани. Но такое же, если не бóльшее удаление достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? Много болтали...). Кстати, редкие случаи отсутствия подбородочного выступа у современных людей не приводят к потере способности к речи. Таким образом, ведущим признаком тут является редукция зубов и верхнего края челюсти, а выступ появляется автоматически, как побочный эффект, столь, впрочем, ценимый среди генералов и голливудских суперменов.

Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)

Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда прогрессивна или всё же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов – типичная черта гоминид. Однако, процесс редукции клыков зашёл гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки ископаемых павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос – где "золотая середина" – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние четыре миллиона лет, а у некоторых людей уже встречается их врождённое отсутствие. Так где бóльшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?

Специфика височной кости человека

Масса видоспецифических признаков сконцентрировано на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидного отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки и увеличение суставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надёжно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью, большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и, особенно, его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нём в рамках примитивности–прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например, отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?
 
Одна из особенностей височной кости – шиловидный отросток – очевидно связана с речевым аппаратом. У приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи. Однако, размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, лёгкие мыщцы и челюсть способствуют бóльшей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин, а также разных групп современного человечества. То же можно сказать о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.

Подъязычные кости человекообразных обезьян

Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом: низкое положение гортани и сильный изгиб основания черепа. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным – в плане эволюционном.
Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее почти не отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.

Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека

Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую я хотел бы упомянуть – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с её тяжёлыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова лёгкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведёт, кроме так называемого "перелома землекопа", при котором чрезмерно нагруженная шейная и спинная мускулатура отрывает дуги позвонков и остистые отростки?
Как упоминалось в начале этого сообщения, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть – примитивными, либо специализированными; истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времён австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!
 
Настоящий доклад конечно, не призван вызвать у слушателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.

• Скачать презентацию к докладу
• Послесловие к Докладу: Так специализирован или НЕ специализирован человек?
• О 4-м заседании Клуба "АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ"