Темы

Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы генетика Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса ДНК Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы интеллект Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России научные открытия Наши Города неандерталeц Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология Разное РАСОЛОГИЯ РНК Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы США Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК

Поиск по этому блогу

воскресенье, 18 декабря 2016 г.

Физиология материнского поведения

Как формируются детско-родительские отношения, какие нейромедиаторы задействованы в этом процессе и от чего зависит материнское поведение


Изображение: nationalzoo / flickr.com
В ходе эволюции у животных сформировалось большое количество врожденных форм поведения — безусловных рефлексов и их сложных комплексов (инстинктов). Значимость врожденно заданного поведения особенно велика в случае организмов с небольшой продолжительностью жизни.
Имеются в виду в первую очередь мелкие беспозвоночные. Например, осы-помпилы появляются из куколки весной и существуют в стадии имаго лишь несколько недель. За это время самка должна встретиться с самцом, выкопать норку, поймать и парализовать добычу (паука), затащить его в норку, отложить яйцо, запечатать норку, затем выкопать новую норку и так далее. Можно видеть, что оса выходит из куколки уже полностью готовой к выполнению присущей ее биологическому виду деятельности. Вклад процессов обучения в поведение помпилы относительно невелик. Так, она может и должна запоминать место расположения своей норки, что требует формирования соответствующего навыка (условного рефлекса).
В случае высокоорганизованных позвоночных ситуация существенно иная. Например, волчонок рождается слепым и беспомощным, и хотя при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их явно недостаточно для полноценной жизни. По мере роста происходит интенсивное обучение, в результате чего детеныш постепенно становится готов к самостоятельному существованию. Иными словами, над врожденно (генетически) заданными поведенческими программами «надстраивается» большое количество дополнительно образовавшихся навыков.
Известно довольно большое число классификаций врожденных форм поведения животных. В качестве примера приведем ту из них, которая разработана академиком П. В. Симоновым, предложившим выделить три группы безусловных рефлексов: витальные, ролевые («зоосоциальные») и рефлексы саморазвития. Витальные поведенческие программы можно определить как направленные на сохранение жизни организма (пищевые, питьевые, оборонительные и др.). Зоосоциальными являются те варианты врожденного поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида (половые, территориальные, внутри стаи). К рефлексам саморазвития отнесены реакции, не связанные с адаптацией к текущей ситуации, а как бы «обращенные к будущему» (исследовательские, подражательные, игровые).
Со стороны родителей, прежде всего матери, эта совокупность врожденных реакций включает в себя строительство убежища-гнезда, кормление, чистку, перетаскивание детенышей, их защиту, позже — игру и «воспитание». При этом запускающую функцию выполняют внешний вид и запах детеныша, издаваемые им звуки, а также изменения гормонального статуса самки. Со стороны детеныша мы также можем наблюдать значительное количество врожденных реакций, направленных на самку. Это сосание матери, стремление к физическому контакту с ней, реакции замирания при переноске, «призывные крики» оставшегося в одиночестве новорожденного, реакции следования. Параллельно можно наблюдать протекание процессов обучения, позволяющих детенышу в дальнейшем нормально реализовать другие формы зоосоциального поведения. Животные, выросшие в изоляции, характеризуются нарушениями такого поведения и не могут нормально взаимодействовать с особями своего вида. Для растущих без родителей маленьких обезьян характерна так называемая поза самоконтакта, когда детеныш обхватывает руками тело и голову, стремясь хоть как-то компенсировать свое одиночество. Это показывает, что стремление к общению, ласке, взаимным прикосновениям имеет врожденную основу.

Проявления родительского («материнского») поведения

Наиболее частым объектом, на примере которого изучаются механизмы материнского поведения, являются лабораторные белые крысы. Комплекс их родительских реакций состоит из трех основных составляющих. Во-первых, это активное материнское поведение, включающее строительство гнезда, перенос детенышей и их облизывание. Во-вторых, неактивное поведение самки в ходе вскармливания детенышей (принятие позы для кормления). Наконец, особо рассматривается защита детенышей («материнская агрессия»).
Строительство гнезда заключается в транспортировке материалов ртом или подталкивании их мордой и лапами. Перенос детенышей состоит не только в движении к детенышам и их перемещении, но также обнюхивании перед тем, как взять. Облизывание новорожденных является важным компонентом материнской заботы, способным оказывать отставленное действие на состояние нервной и эндокринной систем потомства. Выделяют облизывание только гениталий и облизывание всей нижней половины тела новорожденного, без чего мочеиспускание и дефекация крысят в первые дни после рождения затруднены.
Кормление детенышей подразделяют в зависимости от типа принимаемых самкой поз. Одна из наиболее частых среди них − кифозис (стойка согнувшись), когда самка нависает над выводком на неподвижно расставленных лапах. Следующая позиция — лежа на спине или боку, выставляя детенышам соски. Кроме того, существует положение ничком, при котором мать лежит на детенышах сверху, не опираясь на лапы, и сгорбленное положение, когда опора при кормлении идет на задние конечности самки.
Одним из важнейших компонентов родительской заботы является защита детенышей — поведение, широко распространенное у многих видов животных. Несмотря на то что проявления материнской агрессии могут нанести серьезный ущерб самой взрослой особи, они, конечно же, способствуют выживанию потомства. Агрессивное поведение самок белых крыс тестируется в ситуации помещения в клетку чужого самца-интрудера. Показано, что материнская агрессия сопровождается общим снижением страха и тревожности и начинает проявляться у самок уже на последней неделе беременности.
Запуск материнского поведения у впервые родившей самки предполагает торможение стремления опасаться (избегать) своего потомства и тем более поедать его. Такое торможение в случае белых крыс основывается прежде всего на обонятельных характеристиках детенышей. Соответственно, нервная система самки врожденно настроена на то, чтобы реагировать на видоспецифичный запах новорожденных. Запахи такого рода, запускающие различные типы безусловных рефлексов, называются феромонами. Для их определения в носовой полости имеются особые типы обонятельных рецепторов. Большое значение имеют характерные «крики», издаваемые крысятами в ультразвуковом диапазоне. Они являются аналогами плача младенца у человека и также врожденно опознаются мозгом родителей. Интенсивность и частота криков усиливаются в ситуации дискомфорта, что помогает матери сосредоточиться на наиболее «страдающем» детеныше (например, оказавшемся вне гнезда).
Наконец, важен присущий новорожденным внешний вид. При этом зрительная система родителя способна выделять свойственные их облику визуальные характеристики. Для многих птиц это широко раскрытый, ярко окрашенный рот птенца. Использование именно такого врожденно значимого раздражителя позволяет кукушонку «контролировать» приемных родителей. В результате они продолжают кормить кукушонка даже тогда, когда он по размерам превосходит их в несколько раз. Ряд животных и человек реагируют на такие признаки детеныша, как большой, выступающий вперед лоб, большие глаза, вздернутый нос, круглые щеки.
1
Наделенное этими чертами существо выглядит в глазах взрослых привлекательным и милым, кем-то, кого следует оберегать, опекать. Существует возможность эксплуатации этого феномена, чем и занимаются производители мягких игрушек, мультипликационных фильмов и так далее. Еще одним чрезвычайно значимым сигналом, направленным на родителя, является улыбка младенца. Характерно, что дети, родившиеся слепыми, улыбаются в тех же ситуациях, что и зрячие (например, слыша мамин голос). Очевидно, что умение слепых малышей улыбаться не может быть результатом обучения (подражания) и генетически задано.
Нарушения материнского поведения наиболее характерны для первых родов. В этом случае нервная система самки зачастую использует лишь безусловно-рефлекторные программы, сложности и точности которых может не хватить для обеспечения адекватных реакций (например, при наличии дополнительных стрессирующих факторов либо нарушении гормонального фона). Однако у особи быстро накапливается опыт материнского поведения; формируются соответствующие условные рефлексы (навыки строительства гнезда, ухода за детенышами и др.), и поведение самки при повторных родах оказывается существенно более адекватным. В случае впервые рожающих самок частично решить проблемы позволяет предыдущий опыт общения с детенышами, что характерно для стайных животных, в том числе приматов. Показано, что у белых крыс как самцы, так и самки в возрасте примерно полутора месяцев (что соответствует человеческим 10–12 годам) охотно переносят муляжи новорожденных крысят. Аналогия с игрой ребенка в куклы совершенно очевидна.
Что является самым глубинным «двигателем» для материнского поведения (и поведения вообще)? Ответ: стремление к положительным эмоциям и избегание отрицательных эмоций. Как и все врожденно значимые для нас раздражители (вкусная пища, сексуальные контакты, новая информация), стимулы, запускающие родительские реакции, активируют мозговые центры положительных эмоций, то есть оказывают подкрепляющее действие. Нервная система родителя изначально (генетически, на уровне врожденных рефлекторных дуг) настроена на поиск таких стимулов, а также способна модифицировать поведение таким образом, чтобы подкрепляющие стимулы чаще воздействовали на организм. Глобальный биологический смысл родительского поведения очевиден: выращивая детей, мы передаем свои гены потомству, то есть продлеваем существование и обеспечиваем дальнейшую эволюцию нашего вида Homo sapiens.

Физиологические механизмы материнского поведения

За организацию родительского поведения отвечает весьма сложная совокупность структур ЦНС. В их числе в первую очередь следует назвать медиальную преоптическую область переднего гипоталамуса и прилежащее ядро прозрачной перегородки (nucleus accumbens).
Снимок экрана 2016-11-14 в 14.47.43
Как известно, в нижней части промежуточного мозга — гипоталамусе — находятся нейроны, получающие информацию не только из внешнего мира (зрительные, болевые, тактильные сигналы), но и из внутренней среды организма (концентрация в крови глюкозы, солей, гормонов). Используя эту информацию, гипоталамус управляет деятельностью эндокринных желез и вегетативной нервной системы, являясь, по сути, основным центром поддержания гомеостаза. Кроме того, с гипоталамусом связано функционирование многих центров биологических потребностей (и реализация соответствующих врожденно заданных поведенческих программ).
3
Примером могут служить зоны, связанные с пищевыми безусловно-рефлекторными реакциями, — центры голода и насыщения. Они расположены в средней части гипоталамуса. При электрической стимуляции центра голода даже очень сытое животное начинает есть; раздражение центра насыщения, напротив, приводит к отказу от пищи. Основную часть времени центр голода тормозится центром насыщения. Но при понижении концентрации глюкозы и инсулина в крови (что происходит через несколько часов после приема пищи) его нейроны активируются. В результате на субъективном уровне возникает чувство голода; на поведенческом же развивается пищевая мотивация, могут включиться реакции, направленные на поиск пищи.
Центры родительского поведения переднего гипоталамуса, как правило, более активны у самок. Хотя, судя по всему, мозг самцов содержит все соответствующие поведенческие программы (врожденные рефлекторные дуги). Это можно доказать путем электростимуляции медиальной преоптической области. В таком случае компоненты родительского поведения проявляются у самцов даже тех видов, которые никогда прямо не участвуют в выращивании потомства (например, петух демонстрирует реакцию насиживания яиц). Активация центров родительского поведения в естественных условиях происходит при наличии внешних раздражителей, которые являются сенсорными признаками детеныша, и/или определенного гормонального фона.
Действительно, медиальная преоптическая область подвержена серьезному эндокринному контролю, реализующемуся через эстрогены, окситоцин и пролактин. Введение больших доз каждого из названных гормонов вызывает материнское поведение даже у нерожавших белых крыс (при предъявлении чужих крысят). В норме эффекты разных гормонов сосуществуют и дополняют действие врожденно значимых сенсорных сигналов (признаков детеныша). Напомним, что эстрогены — женские половые гормоны, содержание которых остается высоким в течение всей беременности, дополнительно повышается в ходе родов, а затем снижается. Выделение окситоцина приурочено к моменту родов (мощная стимуляция сокращений матки); кроме того, он усиливает лактацию, влияя на миоэпителиальные клетки молочной железы.
В наибольшей степени определяет состояние и работу молочных желез пролактин (лютеотропный гормон гипофиза).
Он, наряду с эстрогенами, управляет их развитием в пубертатном периоде. Следующий пролактинозависимый этап — рост и формирование активной (способной к секреции) формы альвеолярного аппарата грудных желез во время беременности. Наконец, именно пролактин является главным стимулятором выделения молозива и молока после родов. Одновременно он оказывает мощное активирующее действие на центры родительского поведения (медиальную преоптическую область). Важно и то, что сигналы о механическом раздражении сосков (во время сосания), переключаясь через гипоталамус, усиливают выделение пролактина гипофизом и вызывают положительные эмоции. Иными словами, для организма млекопитающих характерна петля обратной связи, объединяющая лактацию, материнское поведение и позитивные эмоции (именно она приводит к переживанию определенным процентом женщин оргазма при стимуляции сосков).
Связь гипоталамуса с центрами эмоций осуществляется в первую очередь через прилежащее ядро прозрачной перегородки (nucleus accumbens). Это ядро относится к подкорковым ядрам (базальным ганглиям) больших полушарий. N. accumbens является одним из важнейших центров положительного подкрепления нашего мозга и включается при успешной реализации многих врожденно значимых поведенческих программ — удовлетворении пищевой, родительской, половой и ряда других потребностей. Срабатывание прилежащего ядра на субъективном уровне сопровождается возникновением разнообразно окрашенных положительных эмоций. Одновременно на уровне коры больших полушарий происходит формирование ассоциаций (условно рефлекторных связей). Они возникают между нейронами, реагирующими на исходно незначимый сенсорный сигнал, и нейронами, запускающими двигательные компоненты того или иного (в нашем случае — родительского) поведения. В целом можно сказать, что активация n. accumbens является важнейшим условием обучения, обеспечивает «надстройку» над врожденными рефлекторными дугами приобретенных поведенческих программ.
На нейромедиаторном уровне активность прилежащего ядра определяется такими веществами, как дофамин и опиоидные пептиды. Дофамин вырабатывается в первую очередь клетками вентральной покрышки среднего мозга, аксоны которых достигают не только n. accumbens, но и многих областей коры больших полушарий. Опиоидные пептиды (энкефалины, эндорфины, эндоморфины) секретируются мелкими интернейронами среднего мозга, базальных ганглиев, гипоталамуса. Наркотические препараты, сходные с дофамином (амфетамины, кокаин), а также с опиоидными пептидами (морфин, героин) вызывают эйфорию, «подменяя» реальные положительные эмоции. В результате человек может лишиться стремления совершать какую-либо направленную вовне деятельность, кроме нацеленной на повторное введение наркотика. Амфетамины, кокаин, морфин подавляют родительское поведение. Антагонист опиоидных рецепторов налоксон, напротив, усиливает заботу о потомстве. Это свидетельствует о перспективах использования налоксона с целью ослабления проявлений материнской, прежде всего послеродовой, депрессии.
Как известно, депрессивное состояние после первых родов развивается у 10–15% женщин. Оно негативно сказывается на отношениях «мать — ребенок» и связано прежде всего с резким изменением гормонального фона и/или гестационным (родовым) стрессом. В настоящее время послеродовая депрессия и возможности ее направленной коррекции исследуются на особых линиях лабораторных белых крыс, врожденно характеризующихся целым рядом депрессивноподобных изменений поведения (например, животные линии WAG/Rij).
Полная версия статьи Вячеслава Дубынина «Биология и физиология детско-родительского взаимодействия» опубликована в журнале «Актуальные проблемы биологии». Выпуск 2. М.: Дрофа — 2010
Вячеслав Дубынин
доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ, специалист в области физиологии мозга