ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 18

18. Гаплогруппа К

Эта гаплогруппа по оценкам появилась 50 - 40 тысяч лет назад, возможно, в Юго-Западной Азии, и распростра­нилась по всему миру, но (осталась) в относительно малых количествах. В базе данных YSearch из более чем 60 тысяч гаплотипов только 52 гаплотипа относятся к гаплогруппе К с подгруппами К1 - К4 (из которых только подгруппа К2 со­держит четыре гаплотипа). По современной классификации, гаплогруппы от L до Т, то есть вся вторая половина панели гаплогрупп, произошли от гаплогруппы К.

В этом разделе мы приведём в качестве примера только серию из 28 гаплотипов К(хР), то есть за вычетом гаплогруп­пы Р для Пиренейского полуострова, включая остров Ибица, на котором были типированы девять почти одинаковых гаплотипов этой серии [Adams et al, 2008], явно от относи­тельно недавнего общего предка. Эти 9 гаплотипов образуют отдельную ветвь на общем дереве гаплотипов (рис. 18.1) с базовым гаплотипом (в формате DYS 19-388-389¹-389²-390­391-392-393-434-435-436-437-438-439- 460-461-462-385а-385b)

14-12-14-16-23-11-13-13-11-11-12-14-9-11-10-11-12-17-17 На все девять гаплотипов приходится всего пять мутаций, что даёт 475±220 лет до общего предка. Явно, что эти девять человек представляют фактически одно семейство. Остальная широкая ветвь имеет базовый гаплотип 14-12-13-16-23-10-13-13-11-11-12-14-9-11-10-11-12-14-16 На 19 гаплотипов приходится 145 мутаций, что даёг 9100±1200 лет до общего предка.

Расчёты показывают, что серия гаплотипов с о. Ибица яв­ляются дочерней от древнего базового гаплотипа, показан­ного выше.

Как видно, даже небольшая серия гаплотипов гаплогруп­пы К показывает древние корни этой гаплогруппы.

Рис. 18.1. Дерево  28 гаплотипов  гаплогруппы  К(хР)  Пиренейского полуострова  (гаплотипы  приведены  в работе  [Adams et а/,  2008]) 

                       19. Гаплогруппа N

Согласно перечню ISOGG 2009 года, «входной» снип га­плогруппы N - М231. Эта мутация делает вилку на исходную N*, тупиковую и N1 (снип LLY22g). Подгруппами гаплогруп­пы N1 являются N1a (М128), N1b (Р43) и N1c (M46/Tat, или Р105). Эти три подгруппы до последнего года назывались N1, N2 и N3. Из них N1a подгрупп пока не имеет. N1b, поми­мо самой себя (тупиковой), имеет N1M (снип Р63, бывшая N2a). N1c, помимо опять самой себя, тупиковой, имеет:

•     N1c1 (снип М178, бывшая N3a), которая подразделя­ется на

•     N1c1a (снип Р21, бывшая N3a1),

•     N1c1b (снип Р67) и

•     N1c1c (снип Р119).

Гаплогруппа N образовалась, возможно, или восточнее Аральского моря, вплоть до Южной Сибири с последующим уходом в Китай, или в ходе миграций по южной дуге вдоль Индийского океана по пути в Юго-Восточную Азию, или уже в Китае, предположительно, 20 - 15 тысяч лет назад.

Гаплогруппа N1 образовалась, по-видимому, примерно 10 тысяч лет назад. Наиболее распространённая её подгруппа N1c распространена по всей Евразии и не ограничена языка­ми. Она особенно распространена среди многих популяций в северной Сибири и охватывает почти 90% якутов. Эскимосы и ненцы имеют её до 50%. В Европе N1 с присутствует в бассейне Волги в таких популяциях, как коми, мордва и удмурты, а также среди финнов, саами и эстонцев с частотой до 60%. N1c пра­ктически отсутствует на юге и западе Европы. Редкие случаи N1c на Британских островах обычно приписывают викингам

Эти сведения можно дополнить теми, что среди русского населения двенадцати областей от Архангельской на севере до Тамбовской и Липецкой на юге гаплогруппа N1c встреча­ется у 14%.

Вариация N1c от севера к югу и западу показывает весь­ма резкий градиент, начиная от Литвы (40%) до Польши (при­мерно 2%) и Белоруссии (от 2% до 6%). У финнов эта гаплог­руппа встречается примерно в 60% случаев, у саамов - 49%, у шведов и норвежцев 5 - 7%, у русских - примерно 14%, что объясняют близостью к финнам. У русских поморов её от 20 до 43%, по разным данным.

Исторический миграционный маршрут носителей сводной гаплогруппы N0 и далее гаплогруппы N пролегал, видимо, на восток, как описано выше, далее в Южную Сибирь, Китай, Северный Вьетнам (в этой или обратной последовательно­сти). Науке это пока неизвестно. Затем носители гаплогруппы N прошли до Манчжурии и Монголии, и от Саян и Алтая (где впервые появился субклад N1c, прошедший до Балтийского моря) к Уралу и далее на север Русской равнины. Видимо, из уральских племён сложилось племя балтов, примерно в середине 1-го тысячелетия до нашей эры, и которое суще­ствовало до 11-го века нашей эры, частью войдя в состав Новгородской республики и далее Руси. Часть гаплогрупп N1a и N1b ушли в Корею и Японию, часть N1b продвинулись в Саяны, Приобье и Западную Сибирь.

Состав различных народностей по доле в их составе га­плогруппы N представлён на следующей диаграмме [Вест­ник Российской Академии ДНК-генеалогии, т. 2, №3, 2009, с. 521]. Как видно, в Китае их 68%, в России - 14%, в осталь­ных странах единицы или доли процента.

Диаграмма 19.1. Состав различных народностей по доле в их составе гаплогруппы N.

Распределение гаплотипов гаплогрупп NO*, N* и N1c на территории Китая показано на следующей карте (Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, т. 2, №3, 2009, с. 521).

Рис. 19.1. Распределение гаплотипов гаплогрупп NO*, N* и N1c на территории Китая (точки белого цвета - гаплогруппа N0*).

N0* смещены к востоку Китая, от юга до севера, и в Япо­нии, N* - по всей территории Китая, и N1c - только север Китая, Манчжурия и Внутренняя Монголия [Хие et al, 2006].

19.1. Путь гаплогруппы N с подгруппами по северной дуге из Юго-Восточной Азии в Европу

В статье Rootsi и др. (2007) были приведены 58 17-маркерных гаплотипов представителей 13 этнических групп, имеющих гаплогруппы N1 (пять человек), N1a (два челове­ка с одинаковыми гаплотипами), N1b (13 человек) и N1c (35 человек). Один гаплотип был гаплогруппы О. Данные, есте­ственно, совершенно отрывочные, но по ним в первом при­ближении можно оценить базовые гаплотипы генеалогиче­ских ветвей и времена их возникновения для приведенных гаплотипов. Общее дерево гаплотипов приведено на рис. 19.1.1.

Рис. 19.1.1. Дерево 17-маркерных гаплотипов сибирских народов и их «родственников» по гаплогруппам О (алтаец 001), N1 (китай­цы и фиджи 002, 003, 004, 005, 006), N1a (казахи 007, 008), N1b (009-023), N1c (024-058). В выборке - 58 гаплотипов, из которых Два типированы неверно и были сняты авторами. Построено по данным [Rootsietal, 2007]. Из работы [Клёсов, 2009d].

Расчёты показали [Клёсов, 2009d], что отдельные субкла­ды гаплогруппы N1 имели общего предка примерно 10-8 тысяч лет назад, от которого к настоящему времени дошли вторичные (относительно недавние) базовый гаплотип N1

14-11-12-14-31-23-10-14-13-14-10-11-19-17-15-23-12 китайского происхождения, которому 2650±780 лет (от обще­го предка), и фиджийский современный гаплотип N1

13- 12-12-13-30-22-10-14-14-14-10-10-19-16-14-21-11, а также гаплотипы гаплогрупп N1a, N1b N1c.

Гаплогруппа N1a представлена двумя идентичными (ка­захскими) гаплотипами

14- 12-13-13-29-22-10-15-13-14-10-11-19-15-17-21-12 гаплогруппа N1b — пятью ветвями, одна с базовым гаплоти­пом тувинцев

15- 12-13-13-29-23-11-14-13-14-10-11-19-15-16-25-12 возрастом 750±440 лет, вторая с базовым гаплотипом другой группы сибиряков (эвенк, алтаец, хакас)

14-12-13-13-29-23-10-14-13-14-10-10-19-15-17-24-12 возрастом всего 250±250 лет, третья - с базовым гаплотипов эскимоса и алтайца, близким к группе сибиряков, но возра­стом примерно 2000±920 лет. Помимо того, есть ещё одна ветвь N1b (два коми, мариец и вепса) с базовым гаплотипом

13- 12-12-13-31-23-10-12-13-14-10-10-18-15-17-24-12

с возрастом 2425±740 лет, и отдельно стоящая ветвь эвенка

14- 12-14-13-29-23-10-14-13-14-10-10-19-15-15-23-12 Общий предок всех пяти ветвей гаплогруппы N1b жил

примерно 4500 лет назад, и имел гаплотип (ставший базо­вым для потомков всех пяти ветвей)

14-12-13-13-29-23-10-14-13-14-10-10-19-15-16-24-12 Потомки субкладов N1a и N1b разошлись по территори­ям, что представляет эквивалент «бутылочного горлышка» (или на самом деле были на грани экстинкции) и привели к современным ветвям N1b с общими предками 2000-лет назад (эскимосы и алтайцы), 750 лет назад (тувинцы) и 250 лет назад (эвенки, алтайцы и хакасы). Эти даты от­носятся только к носителям гаплотипов, тестированным в данной работе. Казахская ветвь N1a по представленным  данным датирована быть не может, в ней два одинаковых гаплотипа.

Гаплогруппа N1c состоит на дереве гаплотипов из пяти ветвей и одного отдельно стоящего (башкирского) гаплотипа. Группа якутов имеет базовый гаплотип

14- 11-13-14-32-23-11-16-14-14-11-10-19-14-16-22-12

с возрастом всего 550±320 лет, группа тувинцев имеет ба­зовый гаплотип

15- 12-12-14-30-23-11-14-13-14-10-11 -20-15-18-22-11

с возрастом 750±540 лет, группа северных уральцев и си­биряков (трое коми, чуваш, алтаец и удмурт) имеют базовый гаплотип

14-11-14-14-30-23-10-14-13-14-10-10-20-14-18-21-12 с возрастом 2125±570 лет до общего предка. Далее, на дереве имеется европейская ветвь (словаки и эстонцы) с ба­зовым гаплотипом

14-11-14-13-29-23-11-14-14-14-10-10-19-14-18-22-12 с возрастом 2950±760 лет. Отдельно отстоящий гаплотип башкира

14-12-13-13-29-23-11-14-14-14-10-10-19-14-17-23-12 наиболее близок европейским N1c гаплотипам. Наконец, на дереве имеется широкая ветвь возрастом 3050±540 лет, в которую входят представители самых разнообразных этни­ческих групп, но близких по гаплотипам (украинец, русский, словак, четыре эстонца, карел, тувинец, алтаец, двое чукчей и эскимос). Они все происходят от одного общего предка с базовым гаплотипом

14-11-13-14-30-23-11-14-14-14-10-10-19-14-17-22-12 Этот гаплотип наиболее близок к базовому гаплотипу ев­ропейцев и наиболее удален от тувинцев. Единый древний базовый гаплотип всех ветвей N1c имеет вид

14-11-13-14-30-23-11-14-14-14-10-10-19-14-17-22-12 Он идентичен последнему приведённому выше базовому гаплотипу большой группы народностей, и носитель этого базового гаплотипа жил 6300 лет назад.

Таким образом, гаплогруппа N на примере данных 13 эт­нических групп относительно «молодая», образовалась при­мерно 8 тысяч лет назад в Юго-Восточной Азии, была при­несена в Сибирь примерно 5500 лет назад, но на 800 лет раньше неё туда уже была принесена гаплогруппа N1c (6300 лет назад). Гаплогруппа N1 впоследствии разделилась на дополнительные субклады N1a и N1b. N1b появилась при­мерно 4500 лет назад и вскоре (через несколько столетий) разделилась на субклады (возможно, N1b* и N1b1). О време­ни возникновения гаплогруппы N1a по представленным дан­ным сказать нельзя, так как она представлена всего лишь парой идентичных (казахских) гаплотипов.

19.2. Гаплотипы якутов, гаплогруппа N1c1

В качестве примера расчета времени жизни общего пред­ка гаплотипов N1c1 можно привести гаплотипы якутов [Ада­мов, 2008]. Дерево гаплотипов этой выборки из 172 человек приведено на рис. 19.2.1. Оно не противоречит наличию одного общего предка для всех гаплотипов в выборке, так как на дереве нет выраженных отдельных ветвей, которые бы шли из основания. Все гаплотипы - либо базовые (их 74 из 172), которые имеют вид гребёнки, отходящей от ствола, либо расположены на одной широкой ветви справа. Три га­плотипа, значительно отходящие от ствола, скорее всего не­верные, но анализ показал, что они практически не влияют на результаты расчётов серии.

В данной выборке все 172 гаплотипа содержали 169 му­таций, что даёт 1550±200 лет до общего предка. Расчеты с помощью квадратичного метода, для которого не нужно де­лать поправок на возвратные мутации [Адамов, 2008; Klyo­sov, 2009а], показывают, что на самом деле число мутаций во всех гаплотипах должно быть 187, и 18 мутаций, или при­мерно 10% от всех, были аннулированы возвратами аллелей в исходное положение. Тогда время до общего предка долж­но быть 187/172/9/0.00189 = 64 поколения, то есть 1600±200 лет до общего предка. Это практически та же величина.

Как видно, общий предок всех 172 якутов гаплогруппы N1c1 в данной выборке жил всего 1600 лет назад, то есть примерно в 5-м веке нашей эры плюс-минус два столетия.

Рис. 19.2.1. Дерево 9-маркерных гаплотипов якутов (гаплогруппа N1c1) с базовым (предковым) гаплотипом 14-23-14-11-11-13-Х-Y-2-14-16-18 (в формате FTDNA). В выборке 172 гаплотипа. Гаплоти­пы взяты из работы [Pakendorf et al., 2006].

Это - следствия или перемещения предка данной выборки на новое место и начало новой ДНК-генеалогической линии, или прохождение «бутылочного горлышка» популяции, по­скольку гаплогруппа N1c в Евразии существовала более 3 тысяч лет назад, как было показано выше и будет дополни­тельно показано ниже.

19.2.1. Гаплотипы из древних останков якутов

В недавней работе [Crubezy et al, 2010] были определены гаплотипы из 58 мумифицированных останков якутов, дати­руемых между 15 и 19 веками. Раскопки производились в Восточной Сибири в России, в Якутии.

Рис. 19.2.1.1. Дерево 17-маркерных гаплотипов якутов (гаплог­руппа N1c) с базовым (предковым) гаплотипом 14-23-14-11-11-13-Х-Х-10-14-16-18 -(••)- 14-19-12-14-11-22 (в формате FTDNA), погибших 200 - 600 лет назад и мумифицированных. В выборке 15 гаплотипов. Гаплотипы взяты из работы [Crubezy et al., 2010]. Гаплотип YAKa57 по данным цитируемой статьи не  относиться  к гаплогруппе N1c.

Дерево 17-маркерных гаплотипов, которых оказалось всего 15 (остальные были не определены, или имели пропу­ски в аллелях, или которые не смогли типировать на гаплог­руппы), из них 14 относились к гаплогруппе N1c, показано на рис. 19.2.1.1. Эти 14 гаплотипов имели всего 20 мутаций от базового гаплотипа 14-23-14-11-11-13-Х-Х-10-14-16-18-( …)-14-19-12-14-11-22 приведённого здесь в формате FTDNA (Табл. 5.2.3.1.2). 393-390-19-391 -385а-385Ь-Х-Х-439-3891-392-3892-458-(... )-437-448-GATAH4-456-438-635 Эти 20 мутаций указывают на общего предка популяции, который жил 1100±270 лет до смерти описанной группы яку­тов 200-600 лет назад. Интересно, что это то же самое вре­мя, что и для описанной в предыдущем разделе популяции якутов - наших современников (1600±200 лет назад), и базо­вый гаплотип их точно такой же, насколько можно сравнить две разных последовательности маркеров: 14-23-14-11-11-13-Х-Х-Х-14-16-18 Иначе говоря, это та же самая популяция якутов, только разделённая по времени несколькими столетиями.