Темы

C Cеквенирование E E1b1b G I I1 I2 J J1 J2 N N1c Q R1a R1b Y-ДНК Австролоиды Альпийский тип Америнды Англия Антропологическая реконструкция Антропоэстетика Арабы Арменоиды Армия Руси Археология Аудио Аутосомы Африканцы Бактерии Балканы Венгрия Вера Видео Вирусы Вьетнам Гаплогруппы Генетика человека Генетические классификации Геногеография Германцы Гормоны Графики Греция Группы крови ДНК Деградация Демография в России Дерматоглифика Динарская раса Дравиды Древние цивилизации Европа Европейская антропология Европейский генофонд ЖЗЛ Живопись Животные Звёзды кино Здоровье Знаменитости Зодчество Иберия Индия Индоарийцы Интеръер Иран Ирландия Испания Исскуство История Италия Кавказ Канада Карты Кельты Китай Корея Криминал Культура Руси Латинская Америка Летописание Лингвистика Миграция Мимикрия Мифология Модели Монголоидная раса Монголы Мт-ДНК Музыка для души Мутация Народные обычаи и традиции Народонаселение Народы России Наши Города Негроидная раса Немцы Нордиды Одежда на Руси Ориентальная раса Основы Антропологии Основы ДНК-генеалогии и популяционной генетики Остбалты Переднеазиатская раса Пигментация Политика Польша Понтиды Прибалтика Природа Происхождение человека Психология РАСОЛОГИЯ РНК Разное Русская Антропология Русская антропоэстетика Русская генетика Русские поэты и писатели Русский генофонд Русь США Семиты Скандинавы Скифы и Сарматы Славяне Славянская генетика Среднеазиаты Средниземноморская раса Схемы Тохары Тураниды Туризм Тюрки Тюрская антропогенетика Укрология Уралоидный тип Филиппины Фильм Финляндия Фото Франция Храмы Хромосомы Художники России Цыгане Чехия Чухонцы Шотландия Эстетика Этнография Этнопсихология Юмор Япония генетика интеллект научные открытия неандерталeц

Поиск по этому блогу

четверг, 26 апреля 2012 г.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 28


22. Гаплогруппа R1b

В этом разделе будет показано, что гаплогруппа R1b образовалась в Азии примерно 16 тысяч лет назад, и по­томки древнейшей ДНК-генеалогической линии, претерпев­шей значительный «генетический дрейф», и сейчас живут в Азии - узбеки, казахи, уйгуры и другие народности. Их га­плотипы значительно отличаются от европейских гаплогипов гаплогруппы R1b, и это различие помогает понять, насколько древней является гаплогруппа R1b, и рассчитать время жиз­ни общего предка гаплогруппы.

Археологической культуры, которую можно было бы по­ставить в соответствие роду R1b 16 тысяч лет назад в Азии,

как, впрочем, и роду R1a1, вероятно, в Южной Сибири (см. выше), как и их «родительскому» роду R1, как и родам R, Р и Q, - нет и данных нет. Причины этого могут быть доволь­но просты - во-первых, дело было давно, и следов пока не обнаружено. Возможно, найдутся позже. Археологические находки, как известно, всё ещё случаются. Во-вторых, мас­штабные катаклизмы могли эти следы давно уничтожить. Но тем и полезна ДНК-генеалогия, что её доказательства пере­носятся самими людьми. Это и даёт принципиально новую информацию, под принципиально новым углом зрения, с по­мощью принципиально новой методологии.

От места своего образования (то есть появления харак­терного снипа, «метки» рода) гаплогруппа R1b со своими носителями мигрировала через Русскую равнину на запад и в южной части Равнины образовала курганную археологиче­скую культуру. Как было упомянуто выше в этой книге, общий предок этнических русских гаплогруппы R1b жил 6775±830 лет назад. Это - время курганной культуры. Более того, га­плотипов такой древности больше нигде в мире пока не об­наружено, поэтому это не «визитёры» в Россию со стороны.

Далее возраст общих предков гаплогруппы R1b идёт на понижение в сторону Анатолии (6000 лет до общего пред­ка) и далее Ближнего Востока (примерно 5200 лет), подоб­ный же возраст обнаружен среди евреев гаплогруппы R1b (5500 лет), но это опять исторически Ближний Восток. Да­лее шлейф гаплогруппы R1b проходит по Северной Афри­ке до Алжира, где возраст общих предков гаплогруппы R1b уже 3875 лет, и почти такой же возраст гаплогруппы R1b на Пиренейском полуострове (3625 лет) и далее в Ирландии (3800±380 и 3350±360 лет). Параллельно следы древних но­сителей R1b прослеживаются на Балканах. Вот так, видимо, происходило заселение Европы носителями гаплогруппы R1b. Возраст общих предков центрально-европейских попу­ляций R1b, например, Фландрии, достигает 4150±500 лет, но это тот же период времени, в пределах погрешности, и нея­сно, это уже потомки пришельцев с Русской равнины, или это «отзвуки» Ближнего Востока.

Говоря о Ближнем Востоке и прилегающих территориях, доля гаплогруппы R1b1b2, сейчас наиболее распространен­ной в Европе, там следующая [Abu-Amero et al, 2009]: Таблица 22.1. Доля гаплогруппы R1b1b2.


Страна

Доля

Анатолия

15%

Ирак

10%

Иран

8%

Ливан

7,3%

Иордания

1%

ОАЭ

3,7%

Пакистан

2,8%

Египет

2%

Сауд. Аравия

1,9%

Катар

1,4%

Оман

1%

Это тоже не противоречит продвижению носителей га­плогруппы R1b через Анатолию и Ближний Восток и далее в Европу.

К востоку от Ирана доля R1b1b2 от 8% заметно падает, в Пакистане их 2,8%, наряду с 4,6% древней азиатской линии R1b1b1 (см. ниже). Этой линии уже совсем мало в Анатолии, только 0,8% [Abu-Amero et al, 2009], как и вообще за преде­лами Центральной Азии.

Общие предки наиболее распространённых в Европе суб­кладов R1b1b2-M269 - U106, Р312, U152, L21 - жили при­мерно в одно и то же время, 3600 - 4400 лет назад, то есть во время прихода гаплогруппы R1b1b2 в Европу. Даже ба­ски, которых (без особых обоснований в отношении гаплог­руппы R1b) считали старейшими жителями Европы, имеют общего предка по гаплогруппе R1b1b2 3625±370 лет назад, то есть те же самые времена.


Более того, недавно появились новые данные, принципи­ально подтверждающие, что баски гаплогруппы R1b, кото­рых среди басков более 90%, появились в Испании и Фран­ции никак не ранее нескольких тысяч лет назад. Оказалось, что более 90% их имеют ген лактозной толерантности  (что позволяет им пить молоко без серьезного дискомфор­та). Есть два предположения происхождения этого гена. Первое - среднерусское, среди носителей мезолитической иеневской культуры, примерно 13 - 12 тысяч лет назад. По археологическим данным, в это время был приручен лось, ко­торый широко использовался не только для получения мяса, но и для получения молока, а также в транспортных целях [Тюняев, 2009; Жилин, 2002; Жилин, 2003; Лихачёв, 1917], Второе - азиатское, менее 10 тысяч лет назад и уже оттуда был принесён в Европу [Enattah et al, 2007; Anagnostou et al, 2009]. Об этом подробнее - ниже.

Гаплогруппа R1b привлекает особое внимание западных любителей и профессионалов ДНК-генеалогии. Причина проста - её больше всего у тех и у других, по крайней мере в настоящее время. Эта гаплогруппа доминирует в Западной и Центральной Европе, и на Британских островах, и поэтому её чаще всего тестируют у тех, кто способен оплатить ком­мерческое определение гаплотипа и гаплогруппы. По ряду причин такими и оказываются жители Западной Европы.

По данным на начало 2008 года в базе данных YSearch было 44093 гаплотипов, и из них 17171, то есть почти 40%, принадле­жали гаплогруппе R1b с подгруппами. Это показывает желание и возможности европейцев узнать свои корни. Для сравнения -только около сотни человек гаплогруппы R1a1 из России и Ук­раины, из нескольких сотен миллионов, проявили пока такую комбинацию желания и возможности в то самое время.

Как часто бывает в ДНК-генеалогии, фактически только зарождающейся области науки, гаплогруппа R1b, как самая популярная, стала быстро обрастать легендами и фантазия­ми. Часть из них были основаны на скоропалительных и не­проверенных результатах, тем не менее, опубликованных в серьёзных научных журналах и книгах. Часть появились во­обще без всякого обоснования.

Наиболее устойчивая легенда говорит о том, что гаплогруппу R1b имели кроманьонцы, что эта гаплогруппа была  в Европе 35 - 30 тысяч лет назад, её обладатели  охотились Рядом с неандертальцами и её же обладатели оставили пещерные рисунки на юге Европы, которые датируются вплоть до 32 тысяч лет назад. В качестве примера особо древних носителей гаплогруппы R1b часто приводят басков. Видимо, потому что у них древний язык, не относящийся к индоевро­пейской языковой группе.

Вот как, например, описывает гаплогруппу R1b один из пионеров ДНК-генеалогии, Спенсер Уэллс, в своей недавней книге Deep Ancestry (2006): «Примерно 30 тысяч лет назад один из потомков клана, который находился на пути в Ев­ропу получил мутацию М343, которая и определила его в новую гаплогруппу R1b. Потомки этого человека - прямые потомки кроманьонцев, которые доминировали в освоении Европы, создали знаменитые наскальные рисунки в пеще­рах на юге Франции».

Свою роль в этих легендах сыграли некорректные методы расчёта «вариации» мутаций в гаплотипах, использование неких «популяционных» скоростей мутаций, в которых весьма произвольно и на основании некритичных допущений резко отдалялись времена жизни «общих предков» выборок гапло­типов, делались ошибки в отнесении гаплотипов к гаплогруп­пам, или расчёты проводились вообще без таких отнесений.

В нашу задачу не входит детальное рассмотрение того, как именно возникали легенды про гаплогруппу R1b и в чём именно были ошибки в расчётах. Хотя следует отметить, по меньшей мере, три источника таких ошибок:

1. Использование неверных скоростей мутаций в гапло­типах, например, «коэффициента Животовского», кото­рый примерно в три раза отдаляет «время жизни об­щего предка» (примеры подобных неверных расчетов можно найти в работах Zhivotovsky et al, 2004; Sengupta et al, 2006; Karlsson et al, 2006; Derenko et al, 2007; Gayden et al, 2007; Martinez et al, 2007; Contu et al, 2008),

2. Смешивание гаплотипов из разных гаплогрупп,

3. Использование относительно небольшого количества коротких гаплотипов, иногда состоящих всего из трёх-четырёх-пяти маркеров.

22.1. Генезис гаплогруппы R1b

Рассмотрим, когда же на самом деле носители гаплогруп­пы R1b появились в Европе, откуда они там появились или могли появиться. Оборот «на самом деле» отражает, конеч­но, уровень современных представлений в ДНК-генеалогии. С появлением принципиально новых данных картина может измениться. Но это - нормальный путь научного познания.

В целом генезис гаплогруппы R1b (с некоторыми подгруп­пами) выглядит сейчас следующим образом:

«хромосомный Адам» 

 SRY10831.1 (сводная гаплогруппа ВТ) 

 М168 (сводная гаплогруппа CF) 

 М89 (гаплогруппа F) 

 М9 (гаплогруппа К) →

 rs2033003 (сводная гаплогруппа NOP) 

 М45 (гаплогруппа Р) →

 М207 (гаплогруппа R),

и далее как показано на схеме внизу в несколько сокра­щённом виде; полная версия дана на сайте http://www.isogg. org/tree/ISOGG_HapgrpR09.html.

       R1b   M343 
·       R1b*   -
·       R1b1   L278, M415, P25
·       R1b1*   -
   ·       R1b1a   V88
·      R1b1a*   -
·       R1b1a1   M18
·       R1b1a2   V8
     ·       R1b1a3   V35
·       R1b1a3*   -
  ·       R1b1a3a   V7
·      •       •      •      •       R1b1a4   V69
·      •       •      •       R1b1b   P297
·      •       •      •       •       R1b1b*   -
·      •       •      •       •       R1b1b1   M73, M478
·      •       •      •       •       R1b1b2   L265, M269, M520, S3, S10, S13, S17
·      •       •      •       •      •       R1b1b2*   -
·      •       •      •       •      •       R1b1b2a   L23/S141, L49, L150
·      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a*   -
·      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1   L51/M412/S167
·      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a   L11/S127, L52, L151, P310/S129, P311/S128
·      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a1   M405/S21/U106
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1a   M467/S29/U198
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1b   P107    (position relative to L48 uncertain)
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1c   DYS439(null)/L1/S26
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1d   L48/S162    
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a1d*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a1d1   L47
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1d1*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1d1a   L44
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a1d1a*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a1d1a1   L45, L46, L164
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a1d2   L148
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a1e   L257/S186    
·      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2   P312/S116
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2a   M65
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2b   M153
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2c   M167/SRY2627
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2d   S28/U152
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •      •       R1b1b2a1a2d*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2d1   M126    (position relative to L2/S139 uncertain)
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2d2   M160    (position relative to L2/S139 uncertain)
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2d3   L2/S139
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2d3*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2d3a   L20/S144
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2d4   L4/S178
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2e   L165/S68
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       R1b1b2a1a2f   L21/M529/S145
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f*   -
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f1   M37
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f2   M222/USP9Y+3636
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f3   P66
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f4   L226/S168
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f5   L193/S176
·      •       •      •       •      •       •      •       •      •       •       R1b1b2a1a2f6   L144/S175

•      •       •      •       R1b1c   M335

  • «Частные» SNPs

L3 находится под L2.

L4 and S44 - под S28/U152.

L5, L6 and S69- под U106.

L7, L8, L61, S121, S122, S123 и S124 - под P312/S116.

1-9и1_10-под L21.

L50/S136- под L23.

L196- под L2.

М228.2 - под L20.

Р89.2-под106.

 S50 - под М269.

ПРИМЕЧАНИЯ:

Р25 - ненадёжный снип, поскольку в 2% случаях он обратим внутри гаплогруппы R1b1. В сводке выше знаком «/» разделены идентичные снипы, обнаруженные в разных лабораториях и на­званные по-разному. Примеры: M207/UTY2, M306/S1, М173/Р241, SRY1532.2/SRY10831.2, L23/S141, L48/ S162, L11/S127, P310/S129, P311/S128, M405/S21/ U106, M467/S29/U198, DYS439/L1/S26, P312/S116, M167/SRY2627, S28/U152, L2/S139, L20/S144, L21/ S145, M222/USP9Y+3636.

Гаплогруппа R (М207) предположительно появилась примерно 27 тысяч лет назад в Азии. От неё отошли два субклада - R1 и R2.

Гаплогруппа R1 (М173) предположительно появилась на пике последнего ледникового периода, примерно 18500 лет назад, наиболее вероятно в юго-западной Азии. Два её наиболее распространенных субклада -R1a и R1b.

•   R1b (М343) предположительно появилась в юго-за­падной Азии, и сейчас эта гаплогруппа распростра­нена по Евразии и Африке. •   Парагруппа R1b1* и гаплогруппа R1b1a (V88) най­дены в наибольших количествах в юго-восточной Азии и Африке. Африканские R1b почти исключи­тельно имеют гаплогруппу R1b1a. •   Гаплогруппа R1b1b (Р297) найдена в Евразии.

  • Гаплогруппа R1b1b1 (М73) найдена в основном в Азии, с небольшими количествами в Европе.

  • Гаплогруппа R1b1b2 (М269) найдена с наиболь­шей частотой в Европе, особенно в Западной Европе, но также и в юго-западной Азии. R1b1b2 предположительно возникла между 8000 и 4000 годами назад в юго-западной Азии и оттуда распространилась по Европе. Атлантический модальный гаплотип (АМГ) - наиболее часто встречающийся в гаплогруппе R1b1b2a1a (Р310/ S129), и большинство европейских R1b1b2 от­носятся к гаплогруппе R1b1b2a1a1 (U106) или R1 b1b2a1a2 (P312/S116). •  R2 наиболее часто встречается в Азии, особенно в Ин­достане и в центральной Азии.


    22.1.1. Субклады R1b

    Вернёмся к схеме мутаций. Мы упомянули мутацию М343, которая привела к образованию гаплогруппы R1b. От неё отошла гаплогруппа R1b1-P25, из которой образовались две важные подгруппы - R1b1b1-M73 и R1b1b2-M269.

    М73 характерна для азиатских регионов, М269 - для ев­ропейских, а точнее, для популяций между Ближним Восто­ком и Европой. Разделение на эти две подгруппы произошло 16 тысяч лет назад. Возможно, сама гаплогруппа R1b обра­зовалась тогда же, когда и R1a, 20 тысяч лет назад, и, воз­можно, в Южной Сибири.

    Поскольку гаплогруппа R1b1b2 характерна для Европы, они и изучена лучше других. В ней по состоянию на 2009 год описано 36 субкладов. Некоторые из них мы рассмотрим в данном разделе несколько подробнее.

    Надо отметить, что субкладов могут быть и сотни, и тыся­чи, и, видимо, в будущем так и будет. Пока же создание новых субкладов - инициатива специалистов в ДНК-генеалогии, ко­торые делают выбор мутаций и соответствующих субкладов на основании ряда причин, включая и личные предпочтения.

    От мутации М269 (гаплогруппа R1b1b2) идёт целая гале­рея субкладов. Они раньше именовались R1b1c1, R1b1c2, R1b1c3 и далее до R1b1c11. Теперь они именуются в разви­тие индекса R1b1b2 (см. схему выше) Каждому поставлена в соответствие мутация с определённым индексом, иногда многозначным (например, rs34276300) и по параллельной системе мутации ещё обозначают индексами S28, S116, а также индексами типа U106, U152, U198 (такам образом Указывая научный центр, где данная мутация выявлена и охарактеризована, как описано в разделе «Определения»), и так далее, причём маркеры могут сопровождаться знач­ками «+» или «-». Система ,весьма усложнена и вдобавок  постоянно ревизуется, причём параллельно разными адми­нистраторами, которые предпочитают свои индексы, порой уже устаревшие.

    Для нашей цели это, строго говоря, неважно. Мы рассмо­трим времена общих предков гаплогруппы R1b и субкладов, как бы их не называли, и выясним, насколько это времена жизни общих предков отличаются друг от друга.

    22.2. Расчёт времени жизни общих предков  европейских R1a1 и R1b

    Это будет расчёт приблизительный. В базе данных YSearch ещё в 2007 году имелось более 17 тысяч гаплотипов гаплогруппы R1b с подгруппами, в подавляющем большин­стве европейского происхождения; сейчас их уже за сотню тысяч. Можно для начала провести расчёт времени жизни общего предка для всех этих тысяч гаплотипов, понимая, что этот расчёт будет в значительной степени условным. С другой стороны, наличие такого количества гаплотипов даст хорошую статистику, обычно недостижимую другими методами. Итак, в какой степени «условным» будет расчёт? И насколько гаплотипы группы R1b окажутся «моложе» или «старше» гаплотипов группы R1a1?

    22.2.1. Гаплогруппа R1a1 - для сравнения
    В предыдущем разделе, посвящённом гаплогруппе R1a1, мы показали, что общий предок многих гаплотипов этой га­плогруппы жил в Европе примерно 4800 - 4500 лет назад. А что даст массивный расчёт по базе данных YSearch? Это даст некоторое представление, насколько целесообразны подобные массивные расчёты.
    В базе данных по состоянию на начало 2008 года было 672 шестимаркерных гаплотипа R1a1 (сейчас их более ты­сячи, причём протяжённых, 25-, 37- и 67-маркерных гапло­типов), опять в основном европейского происхождения, с базовым (предковым) гаплотипом в системе записи FTDNA (пропущенные аллели заменены символами X)
    13-25-16-10-Х-Х-Х-12-Х-Х-11 -X

    Все 672 гаплотипа имели 1092 мутации от базового. Это даёт в среднем 1092/672/6 = 0.271 мутацию на маркер, что -с поправкой на возвратные мутации - соответствует 225±24 поколениям до общего предка, или 5625±590 лет. Это время завышено потому, что в ту же группу попадали и субклады R1a1, ещё не расшифрованные.

    В той же базе данных были 664 12-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1a1, с базовым гаплотипом

    13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30

    Как видно, предковый гаплотип тот же самый, что и для 6-маркерных гаплотипов, но более полный, 12-маркерный. Все 664 гаплотипа содержали 2180 мутаций, что даёт 0.274 мутации на маркер, и соответствует 176±18 поколениям до общего предка, то есть 4400±450 лет. Мутаций на маркер здесь больше, чем в 6-маркерных гаплотипах, но средние скорости мутации в 6-маркерных гаплотипах меньше, чем в 12-маркерных. Поэтому и расстояние до общего предка ока­залось несколько меньше.

    Наконец, в базе данных были 417 25-маркерных гапло­типов R1a1, и во всех имеется 3095 мутаций от базового га­плотипа

    13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14­20-32-12-15-15-16

    Это даёт 0.297 мутаций на маркер, что соответствует 193±20 поколениям, или 4825±490 годам до общего предка. Примерно эту же величину мы получили на 890 25-маркерных гаплотипах R1a1, как описано выше, в предыдущем разделе.

    Интересно, что этот предковый 25-маркерный гаплотип почти в точности соответствует предковому гаплотипу цен­тральной Евразии, он же базовый гаплотип русских (восточ­ных) славян [Клёсов, 2008b,d], поскольку четвёртая аллель у него флуктуирует в разных выборках между 10 и 11.

    Как видно, все эти величины укладываются в интервал времён жизни общих европейских предков гаплогруппы R1a1, рассчитанных по разным европейским регионам. То есть подобные массированные расчёты дают разумные ве­личины времён жизни общего предка.


    22.2.2. Гаплогруппа R1b - общий предок в Европе

    Применим тот же подход для гаплогруппы R1b (с подгруп­пами). Для 17171 шестимаркерных гаплотипов 13-24-14-11 -Х-Х-Х-12-Х-Х-13-Х

    имеется 21027 мутаций, что даёт 0.204 мутации на мар­кер, и это соответствует 162±16 поколениям, или 4050±410 годам до общего предка всех 17 тысяч гаплотипов R1b в базе данных. Заметим, что общий предок R1b в Европе (а имен­но к Европе относится подавляющее количество гаплотипов R1b в базе данных) «моложе» общего предка R1a1. Это вид­но и по среднему количеству мутаций на маркер (0.271 для R1a1 против 0.204 для R1b для 6-маркерных гаплотипов, 0.274 против 0.246 для 12-маркерных, и 0.297 против 0.275 для 25-маркерных, см. ниже).

    Для 12-маркерных гаплотипов, которых в базе данных 16959, базовый гаплотип R1b следующий

    13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

    Как видно, он опять согласуется с предковым 6-маркер-ным гаплотипом. Эти гаплотипы имеют суммарно 50040 мутаций, что даёт 0.246 мутаций на маркер, и приводит к 155±16 поколениям, или 3875±390 годам до общего предка. Таким образом, и по 12-маркерным гаплотипам общий пред­ок гаплогруппы R1b в Европе «моложе», чем общий предок гаплогруппы R1a1.

    В базе данных имеется 12090 25-маркерных гаплотипов R1b, и их базовый (предковый) гаплотип, полученный мини­мизацией мутаций по каждому маркеру [Клёсов, 2008f; Klyo­sov, 2009b]

    13-24-14-11 -11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11 -25-15­19-29-15-15-17-17

    позволил выявить 83240 мутаций по всем гаплотипам. Это даёт 0.275 мутаций на маркер и приводит к 180±18 поко­лениям, или 4400±450 лет до общего предка.

    Обратим внимание, что для гаплотипов R1a1 6-маркер­ные гаплотипы дали самый высокий интервал времени до общего предка по сравнению с 12- и 25-маркерными гапло­типами, а для гаплотипов R1b - самый низкий. Это понятно, поскольку 6-маркерные гаплотипы больше других подверже­ны колебаниям по числу мутаций. Мы и привели их здесь в основном только для того, чтобы продемонстрировать этот результат. Тем не менее, даже 6-маркерные гаплотипы дают в целом разумные результаты по оценке времен жизни об­щего предка. На основании более точных 12- и 25-маркер­ных гаплотипов можно заключить, что общий предок евро­пейских R1b жил примерно на 600 лет позже европейских же R1a1, а именно примерно 4100±400 лет назад.

    Как видно, это совсем не 30 тысяч лет назад, как говорят нам «научные» легенды. R1b - «младший брат» R1a1 в Европе.

    Но это была, как мы отмечали, примерная оценка возра­ста общего предка европейских R1b. Рассмотрим конкрет­ные выборки гаплотипов более внимательно.

    22.3. Европейские гаплотипы R1b двух основных генеалогических линий

    Для начала мы проведём расчёты без подразделения выбо­рок на субклады, чтобы показать, как это скажется на расчётах. Заметим только, что обычно подобные расчёты «удревняют» возраст общего предка, так как выходят за пределы субклада.

    На рис. 22.3.1 приведено дерево 37-маркерных европей­ских гаплотипов гаплогруппы R1b, в количестве 104. Они были выбраны неупорядоченным способом из всего массива R1b, и все были помечены в базе данных как «R1b (tested)».

    Видно, что дерево разделяется на две части, в левой, более «молодой» части 75 гаплотипов, в правой части 24 гаплотипа, и ещё малая ветвь справа из пяти гаплотипов (между 241 и 267) не обрабатывалась по причине малочи­сленности ветви.

    При рассмотрении только первых 12 маркеров всё дерево имеет один предковый гаплотип:

    13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

    Это именно тот гаплотип, который приведён выше и кото­рый был получен при обработке почти 17 тысяч гаплотипов R1b. Это - самый распространенный европейский гаплотип,


     

    Рис. 22.3.1. Дерево 37-маркерных европейских гаплотипов R1b, неупорядоченно выбранных из базы данных YSearch (2008). В вы­борке -104 гаплотипа.

    и он называется «Атлантический модальный гаплотип», или АМГ. В короткой записи АМГ (в формате DYS 19, 388, 390, 391, 392, 393) выглядит так:

    14-12-24-11-13-13

    Это - его канонический вид.

    Все 104 12-маркерных гаплотипа имеют 268 мутаций, что соответствует 134±16 поколений, или 3350±390 лет до обще­го предка.

    При увеличении числа маркеров до 25 базовые гаплоти­пы начинают расходиться. Проявляются два общих предка, отстоящих по времени на 700 лет, и имевшие одинаковые 12-маркерные гаплотипы, но уже несколько разные 25-мар­керные. В 25-маркерным формате их базовые гаплотипы вы­глядят следующим образом (мутационные различия обозна­чены жирным шрифтом):

    13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-9-11-11-25-15 ­19-29-15-15-16-17

    13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11-25-15 ­19-30-15-15-17-17

    Приведённый выше 25-маркерный гаплотип, полученный из всего массива базы данных из тысяч гаплотипов - усред­нённый между ними. А поскольку первая панель маркеров (первые 12 маркеров) одинакова у обоих базовых гаплоти­пов, то оба они в этой панели идентичные и оба относятся к «атлантичексому модальному гаплотипу».Верхний базовый гаплотип соответствует правой («старой») верхней части дерева на рис. 22.3.1, из 24 гаплотипов, нижний базовый гаплотип - «молодой» левой части, из 75 гаплотипов.Правая часть дерева имеет 169 мутаций на 24 гаплотипа, что соответствует 4550±570 годам до общего предка.Левая часть дерева - 460 мутаций на 75 гаплотипов, что соответствует 3875±430 годам до общего предка.Как видно, эти данные близки к тем, которые были полу­чены выше при массированном анализе более 10 тысяч га­плотипов базы данных. Как обычно и получается, результат мало зависит от величины выборки, когда выборка достига­ет даже небольших величин, зачастую 20 - 50 гаплотипов.Разница во времени между базовыми гаплотипами общи­ми предков этих двух ветвей 25-маркерных гаплотипов со­ставляет всего 1.11 мутаций (0.90+0.15+0.06), хотя на вид это три мутации, что получилось простым округлением величин аллелей. Эта разница помещает общего предка двух этих ба­зовых гаплотипов примерно на 4525 лет назад, то есть левая ветвь - дочерняя правой. Но это, повторяем, смесь субкла­дов. На самом деле эта величина отражает вклад нескольких ДНК-генеалогический линий гаплогруппы R1b1b2 в Европе.Формально получается, что более «молодые» гаплотипы (на рис. 22.3.1 слева) происходят от субклада «старшего». «Старший» - гаплотипы на рис. 22.3.1 справа - это продукт гаплогруппы R1b или R1b1, или R1b1b, или R1b1b2 (R1b1c). «Младший» субклад - это соответствующий нисходящий, как показано на схеме выше.

    Итак, самый древний общий предок R1b по этим данным жил 4550±570 лет назад. Поскольку по отдельным субкла­дам таких «старых» предков в Европе нет, можно полагать, что этот возраст относится, например, к Ближнему Востоку, или к пути между Ближним Востоком и Европой. Как уже от­мечалось, на Пиренейском полуострове и на Атлантике об­щий предок моложе - примерно 3600 - 3500 лет назад. Пока нет данных о более раннем прибытии носителей гаплогруп­пы R1b в Европу непосредственно с Русской равнины. Но в это же время род R1a1 уже осваивал новые территории по всей Европе, расходясь, видимо, от своей балканской «пра­родины», где род R1a1 жил уже многие тысячи лет.

    22.4. Время жизни общих предков субкладов гаплогруппы R1b1b2 - М269


    22.4.1. Субклад R1b1b2/M269

    Это - «входящий» субклад в разветвлённую серию га­плогрупп R1b1b2. В использованной выборке имеются как га­плотипы М269*, так и М269, то есть производные субклады, все - нисходящие. Здесь следует отметить принципиальное положение - когда рассматривается гаплогруппа, включаю­щая нисходящие субклады, её возраст может представиться кажущимся, если какой-то из нисходящих субкладов доми­нирует в выборке.

    Доминирование «молодого» субклада «омоложивает» вышестоящий гаплотип. Это легко понять, если предста­вить крайний случай - в выборке присутствует только не­давний по времени образования субклад, все гаплотипы которого практически одинаковы. Тогда вся выборка ока­жется производной недавнего общего предка. Поэтому, рассматривая субклад не М269*, а М269, то есть включа­ющий молодые нижестоящие субклады, мы идём на «эф­фективный» возраст М269. Как мы увидим ниже, так и по­лучилось, поскольку молодые европейские доминирующие субклады «перехватили инициативу» и «навязали» свой молодой возраст.


    Рис. 22.4.1.1. Дерево 67-маркерных европейских гаплотипов субклада R-M269, он же R1b1b2 (ранее R1b1c, построенное по данным проекта (http://www.familvtreedna.com/public/r1b1  b2/defaultaspxi (2008). В выборке - 138 гаплотипов.

    Дерева 67- и 25-маркерных гаплотипов этого набора га­плотипов приведены на рис. 22.4.1.1 и 22.4.1.2. Видно, что у этой выборки гаплотипов - один общий предок. Расчёт вре­мени жизни общего предка проводился по 25-маркерным га­плотипам (рис. 22.4.1.2).

    На все 197 гаплотипов приходится 545 и 1340 мутаций, Для 12- и 25-маркерных гаплотипов, соответственно. Это даёт 3625±390 и 4375±450 лет до общего предка соответст­венно, что укладывается в погрешности определений.

    То, что у выборки на рис. 22.4.1.2 имеется только один об­щий предок, можно показать и следующим образом. Среди 197 12-маркерных гаплотипов имеется 11 идентичных, что и


     Рис. 22.4.1.2. Дерево 25-маркерных европейских гаплотипов субклада R-M269, он же R1b1b2 (ранее R1Mc), построенное по данным проекта (http://www.familytreedna.com/Dublic/atlanticR1bac&fixed columns=on (2008).В выборке - 197  гаплотипов.

    соответствует базовому (предковому) гаплотипу. Число по­колений до общего предка (без поправки на возвратные му­тации) в этом случае равно ln(197/11)/0.022 = 131, или 3750 лет (с поправкой на возвратные мутации). Это близко к вели­чине, рассчитанной по мутациям - 3625±390 лет до общего предка. Значит, у выборки на рис. 22.4.1.2 имеется только один общий предок.

    Базовый (предковый) гаплотип субклада R-M269 следу­ющий:

    13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11-25-15-­19-29-15-15-17-17

    Он в точности равен предковому гаплотипу субкладов R-U152 и Р312 (см. ниже), да и времена жизни общих пред­ков у них практически одинаковы - 4375±450, 4125±450 и 3950±400 лет назад, соответственно. От предкового гаплоти­па «дочерней» гаплогруппы R1b (рис. 22.3.1, ветвь слева) их отличает только одна мутация (выделено):

    13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11-25-15-­19-30-15-15-17-17


    Рис. 22.4.2.1. Дерево67-маркерных гаплотипов субклада L23 с негативным L51(L23+ L51-), он же R1b1b2a*(октябрь 2009). В вы­борке - 22 гаплотипа.

     Иначе говоря, все эти предковые гаплотипы являются близкородственными, и общие предки жили в пределах не­скольких столетий, илидаже нескольких поколений. Ни о ка­ких 30 тысяч лет назад, ни о каких кроманьонцах не может быть и речи. Как и о том, что они шли в Европу значительно разными путями.