ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 32

22.16. Шведские гаплотипы гаплогруппы R1b1b2

Набор из 383 девятимаркерных гаплотипов Швеции, включавший 76 гаплотипов R1b1b2, был опубликован в ра­боте [Karlsson et al, 2006].

Базовый гаплотип R1b1b2 в Швеции следующий:

13-24-14-11-11 -14-X-Y-Z-13-13-29

Это - классический Атлантический модальный гаплотип.

Все 76 шведских гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 вклю­чают 7 базовых гаплотипов и содержат 187 мутаций. Без поправки на возвратные мутации это даёт ln(76/7)/0.017 = 140±55 поколений, и 187/76/0.017 = 145±18 поколений до об­щего предка. Опять мы видим почти одинаковые величины в пределах погрешности расчётов, что указывает на одного общего предка в выборке. Поправка на возвратные мутации увеличит возраст предка до 163 и 169 поколений, соответ­ственно, то есть до 4075±1590 и 4225±520 лет до общего предка. Это - совершенно обычная цифра для европейских гаплотипов гаплогруппы R1b1b2.

Дерево гаплотипов (рис. 22.16.1) также показывает, что общий предок был один. Никакого расщепления дерева на несвязанные между собой ветви не отмечается. Некоторое  сомнение может вызвать ветвь вверху справа, но там 11 га­плотипов, имеющих всего 16 мутаций, что даёт всего 91 поко­ление, или 2350±630 лет до общего предка. Это - просто один из более поздних вариантов генеалогической линии, в кото­рой маркер DYS#389-1 мутировал из 13 в 14, что и сдвинуло также маркер DYS389-2, слегка изменив базовый гаплотип: 13-24-14-11-11-14-X-Y-Z-14-13-30

Рис. 22.16.1. Дерево 9-маркерных шведских гаплотипов R1b1b2, по данным [Karlsson etal, 2006]. В выборке - 76 гаплотипов.

Это - нормальные мутации в гаплотипах, которые скорее интересны тем, кто занимается «фамильной историей».

22.17. Гаплотипы R1b на британских островах

Выборка из 1242 гаплотипов R1b была представлена в работе [Campbell, 2007]. К сожалению, автор выбрал их из общего списка в 1625 гаплотипов как наиболее «популяр­ные». Остальные гаплотипы для счёта оказались потеряны, а следовательно, фактически потеряны все, включая и те, что были представлены. На самом деле автор привел в ра­боте только 50 десятимаркерных «наиболее популярных» гаплотипов со всеми их повторами, а всех вариантов гапло­типов было 291. В итоге не показаны 383 гаплотипа с наи­большим количеством мутаций, которые и должны опреде­лить возраст до общего предка.

Рассмотрим, что нам даст даже неполный список гаплоти­пов в отношении расчётов времени до общего предка.

Все показанные 1242 гаплотипа включают 262 идентич­ных, базовых, предковых гаплотипа

13-24-14-11-X-Y-12-12-12-13-13-29

Это - всё тот же «классический Атлантический модаль­ный гаплотип» в 12-маркерном формате:

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Все 1242 гаплотипа содержали 1708 мутаций от при­ведённого базового. Поскольку наиболее мутированные гаплотипы оказались потерянными, естественно, время до «общего предка» окажется значительно заниженным, то есть ближе к нам. Действительно, 1708/1242/0.018 = 76 поколе­ний, или всего 2075±210 лет назад, на рубеже новой и старой эры. Понятно, что это искаженные данные, однако, мы уже знаем их верхний потолок. А из доли базового гаплотипа в общем списке (эти данные предоставлены уже полностью) получаем ln(1625/262)/0.018 = 101 поколение, или 2,800±330 лет до общего предка с поправкой на возвратные мутации.

Это - большая выборка, более тысячи гаплотипов. И они показывают, что гаплогруппа R1b в Британии совсем молода, начало 1-го тысячелетия до нашей эры. Возможно, это отно­сительно недавний общий предок, наличие которого мы не можем проверить по мутациям, хотя верхний потолок этим

данным не противоречит. Выше мы видели, что по Европе _в целом 12-маркерные гаплотипы дают 3400 - 4000 лет до общего предка гаплогруппы R1b. Остается условно предпо­ложить, что R1b на Британских островах намного моложе по сравнению с остальной Европой.

Мы знаем, что римские легионеры были в Британии в конце прошлой эры, но мы не знаем, какие именно гаплогруппы они принесли, и какие популяционные «бутылочные горлышки» имели место после того. Но данные, полученные с полутора тысячами гаплотипов, нельзя просто так отбросить. Они несут важную информацию, нуждающуюся в объяснении. Возможно, недавние генеалогические линии полностью «забивают» ста­рые на Британских островах, в отличие от остальной Европы.

22.18. Фламандские гаплотипы R1b (северная Бельгия)

Серия из 64 двенадцати-маркерных гаплотипов была приведена в статье [Mertens, 2007].

Вся серия имела следующий базовый гаплотип (в форма­те FTDNA плюс DYS 437, 438):

13-24-14-11-11-14-X-Y-12-13-13-29 - 15-12

Это - опять классический Атлантический модальный га­плотип (АМГ), приведённый выше. Маркеры 437 и 438 имели «базовые» аллели, равные 15 и 12, соответственно, что тоже характерно для АМГ.

Во всей выборке было только два таких базовых гапло­типа. Это уже показывает, что выборка не содержит приме­сей АМГ от недавних общих предков, иначе этих «базовых» было бы гораздо больше. Например, среди 1242 гаплоти­пов с британских островов 262 были базовыми (см. выше), то есть 21%. У фламандцев их только 3%, в 7 раз меньше. Именно поэтому британские гаплотипы в представленной выше выборке - в основном от недавних предков (или пред­ка). У фламандцев - от предка древнего.

Сравним два дерева гаплотипов R1b, общего по Европе (рис. 22.3.1) и фламандское (рис. 22.18.1). Разница принципи­альная. У фламандского - явно один общий предок.

Рис. 22.18.1. Дерево 10-маркерных фламандских (северная часть Бельгии) гаплотипов R1b, поданным [Mertens, 2007]. Маркеры DYS437, 438 на дерево не помещены. В выборке - 64 гаплотипа.

По доле остаточных базовых гаплотипов число поколений до общего предка равно ln(64/2)/0.024 = 144 поколений (без поправки на возвратные мутации), или 168 поколений (с поправкой), то есть примерно 4200 лет до общего предка. Поскольку все 64 гаплотипа содержат 247 мутаций, то 247/64/0.024=161 по­коление (без поправки), или 4800±570 лет до общего предка фламандцев. Это близко к времени жизни общего предка га­плогруппы R1b1b2 в Швеции (4225±520 лет назад), но замет­но старше других европейских предков гаплогруппы R1b1b2. Возможно, это время относится к общему предку, который жил ещё на подходе к Европе, например, на Ближнем Востоке.

22.20. Древние (ископаемые) гаплотипы гаплогруппы R1b в Европе

Несколько лет назад были опубликованы данные Y-хромосомного анализа останков из захоронения в Ergolding (Бавария, Германия), датированном 670 годом нашей эры. Археологические раскопки проведены the Bavarian State Department of Monuments and Sights, и на месте раскопок об­наружено более 440 захоронений.

Анализ ДНК был проведён на шести останках (четыре - R1b1b2, два - G2a) [Koch, 2006]. Все воины были захороне­ны в тяжёлом боевом вооружении (мечи, копья, щиты). Три первых воина (см. таблицу 22.20.1) относились к субкладу S21 (это гаплогруппа R1b1b2a1a1) и один воин существенно отличался по гаплотипу от трёх остальных.

Это расстояние равно 6 мутациям на 19 маркерах и по­мещает их общего предка приблизительно на 3000 лет на­зад (то есть примерно на 2300 лет древнее времени жизни их самих). Первые три воина по всей вероятности принадле­жали одной ДНК-генеалогической линии, четвертый воин - к другой линии. Обе группы воинов удалены от «атлантиче­ского модального гаплотипа» на три мутации каждый, что соответствует примерно двум тысячам лет. Интересно, что четвертый воин был значительно ближе к предковому гапло­типу современных этнических русских (различие по двум ал­лелям), чем к другим трём воинам (различие по шести аллеям), и, вполне возможно, имеет сарматское происхождение из южно-русских степей.

22.21. Гаплотипы R1b1b2 и R1b1b1-M73 из Средней Азии

Ниже приведены четырнадцать 25-маркерных гаплотипов среднеазиатского происхождения. Это гаплотипы узбеков, таджиков, тувинцев, уйгур, казахов,

001 13 22 14 11 13 17 12 12 12 13 13 30 15 9 9 11 11 23 15 20 31 12 14 15 17 002 13 22 14 11 13 17 12 12 12 13 13 30 1599 11 11 23 15 20 31 12 151517 003 13 22 14 11 13 17 12 12 13 13 13 30 1599 11 11 23 15 20 2912 15 1517 004 13 22 14 11 13 17 12 12 13 13 13 30 15 9 9 11 11 23 15 20 29 12 15 15 17 005 14 24 14 13 13 16 12 12 12 13 13 31 1699 11 11 23 15 20 29 12 15 15 17 00614 24 14 13 13 16 12 12 12 13 13 31 1799 11 11 24 15 20 29 12 1515 17 101 13 1914 10 13 13 12 12 13 14 13 30 1899 11 11 23 15 1933 12 151516 102 13 19 14 11 13 13 12 12 13 14 13 30 1799 11 11 21 14 19 33 12 15 15 16 103 13 19 14 11 13 13 12 12 13 14 13 30 1799 11 11 23 15 19 33 12 14 15 15 104 13 19 14 11 13 13 12 12 13 14 13 30 1799 11 11 2315 19 3312 151516 10513 19 14 11 13 13 12 12 14 14 13 30 1799 11 11 23 14 19 33 12 15 15 16 106 13 19 14 11 13 13 12 12 14 14 13 30 1799 11 11 23 15 19 31 12 12 15 15 107 13 19 14 11 13 13 12 12 14 14 13 30 17 9 9 11 11 23 15 19 331215 1516 108 13 19 14 11 13 13 12 12 14 14 13 30 1799 11 11 23 15 19 33 1215 1516 полученные непосредст­венно от работающих там исследователей. Видно, что этот список гаплотипов неоднородный, и пред­ставляет две разные серии, каждая со своим общим пред­ком. Этому соответствует нумерация гаплотипов от 001 до 006, и от 101 до 108. На дереве гаплотипов (рис. 22.21.1) они расходятся по совершенно разным ветвям. Для правой ветви базовый, или предковый гаплотип сле­дующий: 13 22 14 11 13 17 12 12 12 13 13 30 15 9 9 11 11 23 15 20 29 12 15 15 17 Все 6 гаплотипов в сумме имеют 16 мутаций на первых 72 маркерах (то есть на первой 12-маркерной панели). Во всех 25-маркерных панелях (150 маркеров) у них 25 мутаций. По числу мутаций получаем - для 12-маркерных гапло­типов 3475±940 лет до общего предка и для 25-маркерных -2500±560 лет до общего предка. Это - довольно обычные времена жизни общего предка R1b в Европе, и можно было бы полагать, что у приведенных шести гаплотипов он имеет европейское происхождение. Однако это не так. По сравнению с «модальным атланти­ческим гаплотипом» (АМГ) 13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 17 9 9(10) 11 11 25 15 19 29(30) 15 15 16(17) 17 определённый выше базовый гаплотип имеет 8 мутаций на первых 12 маркерах и 15 - 18 мутаций на всех 25 марке­рах (соответствующие аллели выделены жирными цифрами). Это - очень большое расстояние во времени, и оно соответст­вует примерно 14000 лет мутационной разницы на первых 12 маркерах, и 15750 - 12000 лет на 25-маркерных гаплотипах. А поскольку мы знаем, что западноевропейский АМГ имеет общего предка примерно 4625 лет назад (см. выше), то мож­но рассчитать, что общий предок западноевропейского АМГ и среднеазиатского предкового гаплотипа, приведённого выше, жил [14000+4625+2500]/2, или примерно 11 тысяч лет на­зад. Он и был общим предком для европейских и приведен­ных выше шести азиатских представителей гаплогруппы R1b. У левой ветви на рисунке базовый, или предковый гапло­тип следующий:

13 19 14 11 13 13 12 12 14(13) 14 13 30 17 9 9 11 11 23 15 19 33 12 15 15 16

Общий предок всех восьми человек с этими гаплотипами жил совсем недавно по историческим меркам. Все восемь гаплотипов в сумме имеют всего пять мутаций на первых 96 маркерах (то есть на первой 12-маркерной панели). Во всех 25-маркерных панелях у них всего 18 мутаций.

Поскольку из восьми 12-маркерных гаплотипов четыре идентичны, то есть сохраняют предковый гаплотип, то рас­четы показывают: ln(8/4)/0.022 = 31.5 поколений до общего предка. По числу мутаций в тех же восьми гаплотипах полу­чаем 5/8/0.022 = 28.4 поколения до общего предка. Эти ве­

личины весьма близки, и в среднем дают 30 поколений, или 750±370 лет до общего предка. Такое совпадение показыва­ет, что предок у данных восьми человек был действительно один, общий для всей серии.

Во всех 25-маркерных гаплотипах содержится 18 мута­ций, поэтому 18/8/0.046 = 49 поколений, или 1300±330 лет до общего предка. Подобные разнобой между двумя пане­лями встречаются обычно тогда, когда количество мутаций в панели меньше 8-10% от числа маркеров. Поэтому примем, что общий предок для всех 8 человек жил 1225 лет назад, то есть примерно в 8-м веке нашей эры.

Самое интересное здесь то, что предковый гаплотип име­ет аллель 19 во втором слева маркере (DYS390, по принятой номенклатуре), в то время как «классический» западноевро­пейский «атлантический модальный гаплотип» (АМГ) имеет там аллель 24. Пять мутаций - это очень много, это многие тысячи лет разницы в эволюции гаплотипа. Вот так, с отме­ченными мутациями, выглядит западноевропейский АМГ:

13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 17 9 9(10) 11 11 25 15 19 29(30) 15 15 16(17) 17

Отличие на 12-маркерной панели составляет 11 или 12 мутаций, на всей 25-маркерной панели - от 19 до 25 мута­ций. Это - огромное расстояние во времени, и соответст­вует примерно от 960 до 1100 поколений. А поскольку мы знаем, что западноевропейский (или ближневосточный) АМГ имеет общего предка примерно 185 поколений, или 4625 лет назад (см. выше), то можно рассчитать, что общий предок западноевропейского (или ближневосточного) АМГ и среднеазиатского предкового гаплотипа, приведённого выше, жил [49+185+(960-1100)]/2 = от 600 до 680 поколений назад. Таким образом, разумно будет принять, что общий предок R1b жил примерно 16000±1400 лет назад. Он и был предком для европейских и азиатских представителей гаплогруппы R1b.

Сейчас известно, что азиатский гаплотип с DYS390 = 19 принадлежит гаплогруппе R1b1b1 (М73). Он довольно широ­ко распространен от Турции до Сибири. Как показано выше, он весьма далеко отстоит по мутациям (и, соответственно, по времени) от обычного европейского гаплотипа R1b1b2 (М269).

Посмотрим, наконец, как далеко разнесены во времени два приведенных выше азиатских предковых гаплотипа R1b:

13 22 14 11 13 17 12 12 12 13 13 30 15 9 9 11 11 23 15 20 29 12 15 15 17

13 19 14 11 13 13 12 12 14 14 13 30 17 9 9 11 11 23 15 19 33 12 15 15 16

Проверим эти выводы на других выборках. В сети есть «Проект R1b1b1» (http://www.familytreedna.com/public/pib1b1/default.aspx?section=yresults. в котором имеются двадцать 25-маркерных гаплотипов, и пятнадцать 37-мар­керных гаплотипов. Дерево 25-маркерных гаплотипов приве­дено на рис. 22.21.2.

Видно, что дерево гаплотипов расходится на три почти одинаковые по размеру ветви, у которых можно ожидать совершенно разные базовые гаплотипы. Так и оказалось. У ветви слева базовый гаплотип

12 25 14 11 13 14 12 12 12/13 14 13 29-16/17 9 10 11 11 22 15 20 31 12 15 16 17

с 30 мутациями на всех шести гаплотипах. Это даёт 3050±630 лет до общего предка этих шести гаплотипов. Но от базового «атлантического» гаплотипа

13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29-17 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 17 17

у него 18 мутаций на 25 маркерах (выделено), что поме­щает ИХ общего предка примерно на 11700 лет назад.

У нижней ветви базовый гаплотип выглядит следующим образом

13 22 14 11 13 17 12 12 12 13 13 30-15 9 9 11 11 23 15 20 30 12 15 15 17

и имеет 25 мутаций на 6 гаплотипов. Это даёт 2500±560 лет до общего предка. Но от «атлантического модально­го» этот базовый гаплотип отличается на 20 мутаций на 25 маркерах (выделено), что определяет ИХ общего предка на 12800 лет назад.

Важно, что почти точно такой же базовый «среднеазиат­ский» гаплотип (только одна аллель отличается, DYS449, пя­тый маркер от конца имел аллель 29 в предыдущей серии, и 30 в данной серии), в то время как время до общего предка данной ветви было то же самое.

Наконец, третья ветвь из 8 гаплотипов, справа на рис. 22.21.2, имеет базовый гаплотип

13 19 14 11 13 13 12 12 13/14 14 13 30 -17 9 9 11 11 23 15 19 33 12 15 15 16

с 18-ю мутациями в ветви, что даёт 1300±330 лет до об­щего предка.

Опять, точно тот же базовый гаплотип и точно то же вре­мя до общего предка были получены выше совершенно из другой выборки, и с другим числом гаплотипов в выборке. От «атлантического модального» он находится дальше всех, на 24 мутации (!) на 25 гаплотипах. Это уводит их общего пред­ка на 15400 лет назад.

Если же все четыре базовых гаплотипа (включая «атлан­тический модальный») выписать подряд,

13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29-17 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 17 17

12 25 14 11 13 14 12 12 12/13 14 13 29-16/17 9 10 11 11 22 15 20 31 12 15 16 17

13 22 14 11 13 17 12 12 12 13 1330-15 9 9 11 11 23 15 20 30 12 15 15 17

13 19 14 11 13 13 12 12 13/14 14 13 30-17 9  9 11 11 23 15 19 33 12 15 15 16

то в них содержится 45 мутаций на четыре гаплотипа, что помещает их общего предка на 8100 лет древнее среднего «возраста» всех четырёх гаплотипов (примерно 2800 лет), то есть примерно на 10900 лет назад. Но здесь три гапло­типа одной гаплогруппы (R1b1b1), и один гаплотип другой гаплогруппы (R1b1b2), что делает этот расчёт не вполне корректным. Поэтому полученную величину следует рас­сматривать только как верхнюю (ближе к нашему време­ни) границу оценки времени до общего предка гаплогрупп R1 b1b1 и R1b1b2.

Рис.  22.21.2. Дерево  из  двадцати  25-маркерных  гаплотипов  гаплог­
рynпы  R1b1b1-М73.  Построено  по  данным  httD:/Iwww.familytreedna. 
com/pubIiclR1b1/blldefault.aspx?section=yresults

Итак, общий предок гаплогруппы R1b в Азии жил пример­но 16 тысяч лет назад. Потомки его ушли долгим путем в Европу и пришли туда примерно 3600 лет назад северо-африканским путём и, возможно, 4500 лет назад с Русской рав­нины, перевалив через Карпаты.

Тем временем оставшаяся азиатская ветвь примерно 11 тысяч лет назад в свою очередь расщепилась на две ветви, обе среднеазиатские. Они сейчас обнаружены по их относи­тельно недавним предкам, жившим примерно 3100 и 1220 лет назад. Гаплотипы этих предков описаны выше. Возмож­но, обе популяции прошли «бутылочное горлышко» три ты­сячелетия и тысячелетие назад, и то, что мы видим - это две выживших генеалогических линии, довольно далеко ра­зошедшиеся за 10 - 12 тысяч лет. Но они продолжают вести линию их древнего общего предка, основавшего род R1b.

Типичные представители гаплогруппы R1b - кельты, ко­торые появились в Западной Европе 4500 - 3500 лет назад. Кстати, кельты - имя собирательное и впервые применённое в его современном значении не так давно, в начале 18-го века, Эдвардом Лайдом, директором Ашмолеанского музея в Оксфорде. Путешествуя по делам музея, он обратил вни­мание на сходство языков уэльсцев, корнишей, бретонцев, ирландцев, шотландских галлов и древних галльских язы­ков. Он и объединил эти языки под общим, придуманным им именем кельтских языков. Хотя само имя кельты упоминал еще Юлий Цезарь в книге «Записки о галльской войне», как синоним галлов.

Как будет показано в следующем разделе, гаплогруппа R1b1 среди этнических русских является старейшей в мире, видимо, продолжая эстафету этой гаплогруппы из Средней Азии.