ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 31

22.12. Гаплогруппа R1b среди евреев

В уже упоминавшейся статье [Behar et al, 2003] по гаплог­руппам евреев снипы для R1b, R1b1 и R1b1b2 не типировались, то есть не определялись. Данных в литературе нет. Так что обратимся к другим источникам, размещённым в базах данных.

В Сети имеется коллектив евреев из 109 человек гаплог­руппы R1b с подгруппами, которые свели свои гаплотипы в общую таблицу в попытке найти определённые закономер­ности. Временных оценок там, конечно, нет, как нет и вы­явленных общих предков. Но есть совокупность данных, с которыми можно работать. Из 109 гаплотипов 17 гаплогруп­пы R1b, 48 - гаплогруппы R1b1, и 42 - гаплогруппы R1b1b2. Один гаплотип оказался в гаплогруппе R1, и один не получил отнесения.

Чтобы ещё раз показать, как протяженность гаплотипов влияет (или не влияет) на принципиальные результаты, проведём последовательное рассмотрение этой серии гаплотипов.

Взглянем для начала на 6-маркерное дерево этих 109 га­плотипов (рис. 22.12.1).

Дерево распадается на две совершенно различные по­ловины. Справа - молодая поросль из 50 гаплотипов, 45 из которых - базовые для этой половины, и состоит впере­межку из всех трёх гаплогрупп - R1b, R1b1 и R1b1b2.

Рис. 22.12.1. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1b2. Выборка из представленной базы данных, частное сообщение, 2007. В выборке - 109 гаплотипов.

В этой половине собраны все 17 гаплотипов гаплогруппы R1b из всей выборки (109 гаплотипов), шестая часть гаплотипов га­плогруппы R1b1, и больше половины гаплогруппы R1b1b2 из всей выборки. Базовый гаплогрупп этой половины -

14-12-24-10-14-12 необычный гаплотип для западноевропейской гаплогруппы R1b, модальный гаплотип которой

14-12-24-11-13-13

Строго говоря, разные субклады нельзя рассматривать в одной серии гаплотипов и, тем более, вести по ним расчёты. Но здесь неизвестно, в одинаковой ли степени типировались все эти гапло­типы. Вполне возможно, например, что все они R1b1b2, если R1b и R1b1 «недотипированы». Так что продолжим рассмотрение, и при более протяжённых гаплотипах недочёты проявятся.

45 базовых гаплотипов из 50 во всей ветви - это означает, что общий предок всей этой половины жил всего 12±2 поко­лений назад (In 50/45, делённое на 0.0088), или примерно 300±50 лет, где-то в начале 1700-х годов. Возможно, в конце 1600-х. Это, правда, получено на коротких гаплотипах. Удли­нение их может внести поправку.

Проверим по мутациям, их в этих 50 гаплотипах всего семь (от базового). Это даёт 7/50/0.0088 = 16±6 поколений назад, 400±150 лет. Это та же самая величина, принимая во внимание столько близкое время и погрешности расчётов.

Но тогда парадокс - предок один, а гаплогруппы (точнее, разделы гаплогруппы) разные. Так не может быть, не так ли?

Может. Этому есть простое объяснение. Эти названия -издержки на ходу меняющейся номенклатуры гаплогрупп. То, что раньше идентифицировали как R1b, потом назвали R1b1b2, а снипы разные - М343 и М269. R1b1 - это снип Р25. Как выяснилось, все эти три снипа присутствуют у подавляю­щего большинства западноевропейцев, поскольку образуют «лесенку мутаций» по мере эволюции рода, так что у боль­шинства европейцев их гаплогруппы в равной мере R1b, R1b1 и R1b1b2. Так загадка и решилась.

Вторая, левая половина дерева на рис. 22.12.1, состо­ящая из 59 гаплотипов, значительно более старая, развет­вленная, с несколькими предками, по меньшей мере с пятью. Все они восходят к одному древнему предку примерно поло­вины современных евреев гаплогруппы R1b с подгруппами и несут его первичную мутационную отметку в Y-хромосоме ДНК. Относительно недавний предок, для серии из 30 гапло­типов в нижней части слева, между гаплотипами 092 и 078, жил 1825±480 лет назад, если считать по мутациям (их 18 на 30 гаплотипов), или 1725±459 лет назад, если считать по  семнадцати базовым гаплотипам (ln(30/17)/0.0088 = 65 по­колений без поправки, 1725±450 лет назад с поправкой на возвратные мутации). Этот базовый гаплотип 14-12-24-11-13-13

- уже «классический» атлантический модальный гапло­тип группы R1b с подгруппами. Как видно, величины одни и те же пределах ошибок расчётов.

Наконец, расчёт по всем мутациям этой левой половины, из 59 гаплотипов, имеющих те же 17 базовых, показывает, что общий предок всей левой половины дерева жил 4100±1100 лет назад (ln 59/17, деленное на 0.0088 и с внесением по­правки на возвратные мутации). По 73 мутациям этих 59 га­плотипов время общего предка соответствует 4100±630 лет назад (73/59/0.0088 и с внесением поправки на возвратные мутации), то есть согласование почти абсолютное. Это ука­зывает на практически идеальное по форме дерево гаплоти­пов, и одного общего предка 4100 лет назад (с соответству­ющей погрешностью для примерно половины современных евреев гаплогруппы R1b. Но это при расчёте по коротким, 6-маркерным гаплотипам.

Итак, гаплогруппа R1b (и её подгруппы, что, как уже от­мечалось, по всей вероятности в данном случае одно и то же) появилась в среде евреев примерно 4100 лет назад (по 6-маркерным гаплотипам). Как мы увидим ниже, при удли­нении гаплотипов произойдёт некоторое «удревнение» об­щего предка. Отец-основатель имел классический западно­европейский, «атлантический» гаплотип 14-12-24-11-13-13. По прошествии двух с лишним тысяч лет один из носителей этой гаплогруппы, к тому времени мутировавшей у него к 14­12-24-10-14-12, вызвал демографический взрыв в еврейской среде, и масса его потомков продолжают нести его гаплотип почти в том же неизменённом виде и в настоящее время. Все они в принципе имеют те же корни, что и носители древ­него «атлантического» гаплотипа у евреев, восходящего к четырехтысячелетней давности. Это, повторяем, выводы по коротким гаплотипам, и при удлинении гаплотипов даты под­правятся, но суть останется.

Посмотрим на дерево 12-маркерных гаплотипов (рис. 22.12.2). Общая структура дерева остается такой же, как и при 6-маркерных гаплотипах (рис. 22.12.1). Она состоит по-прежнему из двух основных ветвей, справа относительно молодой, и слева и внизу значительно старее, на что указы­вает удалённость ветвей от основания.

Начинает проявляться тонкая структура более протяжён­ных гаплотипов. Гаплогруппы R1b1 и R1b1b2 также переме­шаны в обеих ветвях дерева, как и в 6-маркерном гаплотипе. Если в 6-маркерном дереве из 50 гаплотипов правой ветви 45 были базовыми

14-12-24-10-14-12 (что соответствовало 12 поколениям до общего предка, или 300 лет), то в 12-маркерном дереве открылись спрятанные до этого мутации. Из 48 гаплотипов правой половины дере­ва (в 6-маркерных гаплотипах их было 50) только 17 явля­ются базовыми

12-24-14-10-11-14-11-12-12-13-14-29,

что соответствует 50 поколениям до общего предка (ln(48/17)/0.022 = 47±12 поколений плюс поправка на возвратные мутации), или 1250±300 лет. По мутациям (62 мутации на эти 48 гаплотипов) расстояние до обще­го предка, имевшего приведенный выше базовый гапло­тип, соответствует 63±10 поколениям (62/48/0.022 = 59 поколений, плюс поправка на возвратные мутации), или 1575±250 лет. Это опять же одни и те же величины в пре­делах погрешностей.

Перейдем теперь к древней ветви на 12-маркерном дере­ве. Это - левая ветвь из 61 гаплотипа. В ней - 230 мутаций от базового гаплотипа

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29,

который является «классическим атлантическим модаль­ным» гаплотипом гаплогруппы R1b1b2 и полностью совпада­ет с базовым гаплотипом басков. Отличие в том, что этот га­плотип у евреев значительно более древний. Если у басков «возраст» этого гаплотипа был 3625±370 лет, то у евреев той же гаплогруппы - 5150±620 лет до общего предка.

Рис. 22.12.2. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1 b1 и R1b1b2. Выборка из коммерческой базы данных YSe­arch, Клёсов, 2007. В выборке - 109 гаплотипов.

На это указывает обилие мутаций в обсуждаемой ветви из 61 гаплотипа. Это даёт 230/61/0.022 = 171 поколение без поправки на возвратные мутации, или 206 поколений с поправкой, то есть те самые 5150±620 лет до общего предка - по 12-маркерным га­плотипам. Это уже знакомая нам величина по гаплотипам R1b в Ливане - 5300±700 лет до общего предка (см. выше). В Евро­пе - 3700±440 лет и 3625±370 лет по разным данным.

Наконец, если рассмотреть нижнюю ветвь на рис. 22.12.2, состоящую из 17 гаплотипов, то в ней - 86 мутаций от сле­дующего базового гаплотипа (выделены две мутации от «ат­лантического» гаплотипа)

13-24-14-10-12-14-12-12-12-13-13-29,

что даёт 7425±1100 лет до общего предка.

Складывается картина, что на Ближнем Востоке гаплогруп­па R1b действительно древнее, чем в Европе, во всяком слу­чае пришедших в Европу по северо-африканскому маршруту.

Продолжим анализ тех же гаплотипов, но в 37-маркерном формате (рис. 22.12.3).

На этом дереве слева вверху особняком стоит небольшой куст из 14 гаплотипов слева, между гаплотипами 085 и 087 (на схеме). Все они сидят на той же ветви дерева и 6-маркер-ного, и 12-маркерного. В 6-маркерном дереве в этой серии из 14 гаплотипов - 12 базовых, соответствующих классическо­му атлантическому гаплотипу

14-12-24-11-13-13

что даёт всего 18 поколений от их общего предка (ln 14/12, деленное на 0.0088), или примерно 450±140 лет. В них - все­го две мутации, что даёт 2/14/0.0088 = 16 поколений от обще­го предка, или 400 лет.

В 12-маркерном дереве эта серия ещё более компактная, поскольку даёт 11 базовых гаплотипов из 14

13-24-14-11-11-14-12-12-11-13-13-28

что отличается на две мутации (выделено) от «классиче­ского атлантического» гаплотипа

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Эти 11 базовых гаплотипов из 14 соответствуют всего 11±3 поколениям до общего предка (ln 14/11, деленное на 0.022). На добавленные к 6-маркерным гаплотипам 72 маркера при­ходится всего одна мутация, что даёт всего три мутации на 168 маркеров (14 гаплотипов), и действительно указывает на совсем недавнего общего предка, всего 3/14/0.022 = 10±6 по­колений. Опять практическое совпадение результатов рас­чётов по мутациям и остаточным базовым гаплотипам.

В 37-маркерном дереве эта серия из 14 гаплотипов сидит вообще особняком, на отдельной ветви. Из них - 2 базовых гаплотипа

13-24-14-11-11-14-12-12-11-13-13-28-17-9-10-11-11 -26-15­19-30-15-15-15-18-11-11-19-23-16-15-18-19-36-37-12-11

Рис. 22.12.3. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1b2. Выборка из коммерческой базы данных YSe­arch, Клёсов, 2007. В выборке - 56 гаплотипов.

Это соответствует In 14/2, делённое на 0.09, то есть 22±16 поколениям до общего предка. Погрешность определения велика, потому что всего два базовых гаплотипа, из 14. Впол­не могло быть один или три при незначительном изменении выборки. Поэтому в таких случаях предпочтительнее считать по мутациям. В этих четырнадцати 37-маркерных гаплотипах имеется 52 мутации, что соответствует 52/14/0.09 = 41 ±7 по­колений, с поправкой на возвратные мутации 43±7 поколе­ний, или 1075±175 лет до общего предка. То есть 37-маркер­ные гаплотипы вскрыли новые мутации и уточнили возраст общего предка. В любом случае, от относительно недавний.

Посмотрим на данные о древних общих предках. Дело в том, что рассмотренные выше недавние базовые гаплотипы значительно различаются по аллелям, и давно разошлись от их древнего общего предка. Все 37-маркерное дерево мож­но подразделить на четыре основных ветви, предок одной из которых, как показано выше, жил 1075±175 лет лет назад. Предок ветви справа с базовым гаплотипом

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11 -25-15­19-28-15-15-16-17-11-12-19-23-15-15-18-18-36-38-12-12 

жил 5650±710 лет назад (на что указывают 169 мутаций в 20 25-маркерных гаплотипах ветви), и общие предки двойной ветви внизу с базовыми гаплотипами 

12-24-14-10-11-15-12-12-12-13-14-28-15-9-9-11 -11 -25-14­19-29-15-15-16-17-11-12-19-23-16-17-19-17-34-38-12-12 и

12-24-14-10-11-14-11-12-12-13-14-29-17-9-10-11-11-25-15-19-30-15-15-16-16-11-10-19-23-17-16-17-17-38-38-12-12

жили соответственно 775±250 и 1250±260 лет назад (11 мутаций на восемь 25-маркерных гаплотипов и 30 мутаций на четырнадцать 25-маркерных гаплотипов, сответственно).

Эти четыре базовых гаплотипа различаются на 22 мута­ции на 25 маркерах и на 41 мутацию на 37 маркерах, от их предкового гаплотипа, что помещает ИХ общего предка на 3400 и 3225 лет (для 25- и 37-маркерных гаплотипов) ниже усреднённого возраста этих четырёх базовых гаплотипов, ко­торый примерно равен 2200 лет.

Таким образом, возраст древнего общего предка гапло­типов евреев гаплогруппы R1b составляет примерно 5400 -5600 лет для расчётов по 25- и 37-маркерным гаплотипам. Как видно, это те же самые величины, определённые выше для ближневосточных R1b, включая евреев.

Поскольку ветви расположены вокруг дерева гаплотипов (рис. 22.12.3) относительно симметрично, попытаемся рас­считать время жизни общего предка по всему дереву. Обыч­но это делать не рекомендуется, но мы уже знаем предвари­тельный расчёт, полученный по отдельным ветвям, и сможем оценить достоверность расчёта по всему дереву.

Все 56 гаплотипов содержат 224 мутации в 12-маркерном формате, 438 мутаций в 25- и 826 мутаций в 37-маркерном формате. Это даёт соответственно 5550±670, 5150±570 и 4900±520 лет до общего предка всех гаплотипов евреев R1b в выборке. Как видно, эти величины вполне воспроизводимы, согласуются в пределах погрешности измерений в 12-, 25- и 37-маркерных форматах, и показывают, что общий ближнево­сточный предок R1b воспроизводимо древнее, чем в Европе.

22.12.1. Гаплотипы евреев гаплогруппы R1b воспроизводимо отличаются от европейских гаплотипов (не евреев) той же гаплогруппы

Дополним 37-маркерное дерево гаплотипов евреев га­плогрупп R1b, R1b1 и R1b1b2 гаплотипами неевреев гаплог­руппы R1b. Вопрос тот же - перемешаются они, или у евреев той же гаплогруппы свои отдельные гаплотипы, отдельные по строению и по динамике мутаций, воссозданной компью­терным анализом?

Не перемешались. В дереве на рис. 22.12.1.1 можно на­считать четырнадцать подветвей разного размера. Неевреи имеют номера гаплотипов от 200 и выше. Проследим за эти­ми подветвями. Начнём справа. Первая подветвь - 8 гапло­типов, номера, все - выше 200 (288, 263, 275, 243, 230, 245, 216, 244). Ни одного гаплотипа евреев.

Следующая подветвь - 14 гаплотипов, все до одного ев­реи (087, 085, 081, 080, 079, 078, 088, 090, 084, 083, 082, 091, 086, 089).

Следующая подветвь - 27 гаплотипов, ни одного еврея.

Картина уже очевидна, статистикой это уже не объяснить.

Следующая - небольшая, но отдельная подветвь, на своей отдельной «ножке» (номера 069, 070, 071). Все трое - евреи.

Следующая подветвь - опять трое (259, 273, 293). Не евреи. За ним одиноко и отдельно стоит 074. Гаплотип еврея.

Рис. 22.12.1.1. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплог­рупп R1b, R1b1 и R1b1b2, причём гаплотипы R1b представлены гаплотипами как евреев, так и неевреев (см. текст). Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выбор­ке - 160 гаплотипов. Гаплотипы евреев имеют номера 001 - 109, неевреев - номера 200 и выше.

Сепаратный. Ни с кем не связан. Соседей из остальных 108 гаплотипов евреев для него никого не нашлось.

Следующая подветвь - 12 гаплотипов. 11 - с номерами выше 200. Из этой подветви одиноко пробивается гаплотип 066, далеко уходя по древности от окружения. То есть по структуре они похожи, но он намного древнее.

Следующая - семь гаплотипов, от 033 до 039, все евреи.

Следующая - девять гаплотипов (между номерами 207 и 289), ни одного еврея.

Следующая подветвь - 15 гаплотипов, все без исключе­ния евреи (номера между 001 и 043).

Следующая -18 гаплотипов, не евреи, за исключением трёх, номера 101, 102 и 103. Гаплотипы 102 и 103 сидят сепаратно, но все же в пределах этой подветви. Не исключено, что общий предок этих троих был западноевропеец, с типичным западно­европейским гаплотипом. Но судя по мутациям это было давно, от 30 до 70 поколений назад, или от 750 до 1750 лет тому.

Следующая подветвь - 6 гаплотипов, все евреи (номера между 049 и 062).

Следующая - 33 гаплотипа, все евреи, кроме двух (но­мера 092 и 093). Общий предок этих двух, западноевропеец (римлянин?) жил 2000 лет назад.

Предпоследная небольшая подветвь, четыре гаплотипа -все евреи (номера 105 - 108), и последняя - вообще в два гаплотипа (272 и 286) - не евреи.

Резюмируем. В гаплогруппе R1b с подгруппами R1b1 и R1b1b2 евреи занимают свою отдельную нишу. В этих га­плогруппах просматриваются несколько предков совре­менных евреев, уходящие примерно на 4000 лет назад, во времена зарождения евреев как отдельной этнической и ре­лигиозной общности. От этой ниши отходит заметная часть евреев группы R1b (по оценкам - примерно одна восьмая часть), которые являются весьма близкими родственниками, с общим предком от 16 до 11 поколений назад, то есть 300 - 400 лет. Гаплотип у них несколько другой, мутированный.

Евреи ближневосточных гаплогрупп J1 и J2 развивались тысячелетиями параллельно и в одной общности с еврея­ми гаплогруппы R1b с подгруппами R1b1 и R1b1b2, которые (подгруппы) фактически представляют собой одно и то же. Огрехи классификации, точнее, недотипирования гаплогрупп.

Так что и J1, и J2, и R1b, R1b1, R1b1b2-вce в равной сте­пени потомки древних евреев, уходящих корнями в многие тысячелетия вглубь, в доеврейские времена.

22.13. Гаплотипы R1b1b2 в Анатолии

84 десятимаркерных гаплотипа R1b1b2 (М269) были при­ведены в статье [Cinnioglu et al, 2004]. Дерево 9-маркерных гаплотипов приведено на рис. 22.13.1.

Из 84 гаплотипов восемь относятся к отдельным гаплог­руппам или субкладам (гаплотипы 001 и 002 принадлежат гаплогруппе R1b1/P25, 079-082 представляют гаплогруппу R1b1b1/M73, 083 - 084 относятся к исходной гаплогруппе R1b/M343), и не были включены в расчёты.

Видно, что дерево на рис. 22.13.1 состоит из нескольких выраженных ветвей. На вершине дерева находятся семь идентичных гаплотипов (последний маркер - DYS461)

12-24-14-11-X-Y-Z-12-12-13-13-29 - 9

определённо от относительно недавнего общего предка. Этот гаплотип отклоняется всего лишь на одну мутацию от предкового ливанского гаплотипа той же гаплогруппы R1b1b2

12-24-14-10-X-Y-Z-12-12-13-13-29,

на одну и две мутации от предковых гаплотипов R1b1b2 Сардинии

13- 24-14-11-11-14-X-Y-Z-13-W-29

13-24-14-10-11-15-X-Y-Z-13-W-29

на одну мутацию от предкового гаплотипа Сицилии (иден­тичного АМГ)

13-24-14-11-11 -14-X-Y-12-13-13-29

и на одну мутацию от 12-маркерного Атлантического мо-дальногогаплотипа (АМГ):

13-24-14-11 -11-14-12-12-12-13-13-29

Ветвь справа вверху на рис. 22.13.1 состоит из 13 гапло­типов R1b1b2, с предковым гаплотипом

13-24-14-11-X-Y-Z-12-12-13-13-29 - 9

Это - опять усечённый Атлантический модальный гапло­тип. Все 13 гаплотипов R1b1b2 содержат 27 мутаций (9-мар-керные) или 29 мутаций (10-маркерные), что дает 3325±720 лет и 3550±750 до общего предка, соответственно. Это оди­наково в пределах погрешностей определения.

Широкая ветвь из 32 гаплотипов R1b1b2 в нижней ча­сти дерева на рис. 22.13.1 содержит 112 мутаций, что даёт 6000±820 лет до общего предка с базовым гаплотипом

12-24-14-10-X-Y-Z-12-12-13-13-29 - 9

Рис. 22.13.1. Дерево 9-маркерных анатолийских гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 (М269) и нескольких других (см. ниже), по­строенное по данным работы [Cinnioglu et al, 2004]. В выборке 84 гаплотипа. Гаплотипы 001 и 002 принадлежат гаплогруппе R1b1 (Р25), 079-082 представляют гаплогруппу R1b1b (М73), 083-084 относятся к исходной гаплогруппе R1b (М343). На данном дереве маркер DYSA7.2 (DYS461) был исключён из рассмотрения как не вхрдящий в первые 67 маркеров фррмата FTDNA, но расчёты в тексте приведены с его включением.

Это и есть предковая ветвь для всего дерева. Первая ветвь на вершине дерева - дочерняя ветвь этой древней ветви и отличается от неё всего на одну мутацию. Ветвь вправа вверху отличается от предковой всего на две мутации.

Поэтому если считать в данном случае все ветви, рассма­тривая их как якобы независимые (что неверно), то проис­ходит смешивание предковых и дочерних ветвей, и возраст «общего предка» занижается. Действительно, все 76 R1b1b2 гаплотипов дерева содержат 228 мутаций, что даёт всего 4975±600 лет до общего предка. Эта величина занижена (по сравнению с 6000 лет, как показано выше), поскольку её «тя­нут вниз» гаплотипы от недавних предков с малым количест­вом мутаций. Именно поэтому необходимо строить деревья и разделять гаплотипы на ветви.

Подводя итог данному разделу, гаплотипы R1b1b2 Ана­толии имеют древнейшего общего предка, который жил 6000±820 лет назад, в среднем ранее, чем в Ливане (5300±700 лет назад), но в пределах ошибки опредений.

В целом это всё укладывается в хронологию маршрута R1b1 от южно-русских степей (6900 лет назад) до Анатолии (6000 лет назад) до Ближнего Востока (5300-5500 лет назад) до Север­ной Африки (3800 лет назад), до Пиренеев и континентальной Европы и Британских островов (3600 - 3800 лет назад).

22.14. Гаплотипы R1b в Армении

Выборка из 238 гаплотипов армян гаплогруппы R1b была представлена в работе [Weale et al, 2001]. Она включала гаплотипы из шести регионов Армении, Карабаха, Ирана и других районов армянской диаспоры в мире. Рассмотрение этих гаплотипов показало, что часть из них относятся к древ­ним, а часть - к относительно «молодым» предкам. Иначе говоря, все эти выборки представляют неоднородную смесь популяций, и для всех расчёты по остаточным гаплотипам и по мутациям дают весьма различные результаты.Тем не менее, во всех шести регионах базовый гаплотип был один и тот же:12-24-14-11 -Х-Х-Х-12-Х-Х-13-ХОн отличается на одну, но важную мутацию от «Атланти­ческого модального гаплотипа»

13-24-14-11-X-Y-Z-12-12-13-13-29

Краткое обсуждение этой аллели DYS393=12 проведено в конце настоящего раздела.

Если не проводить разделение на отдельные ветви га­плотипов и считать общих предков по регионам, то, напри­мер, для Иранского региона число поколений до «общего предка», рассчитанное по остаточным базовым гаплотипам и по мутациям оказалось равно 206 и 241, соответственно. Для Карабаха это равно 180 и 204 поколений. Для Восточ­ной Турции - 224 и 282 поколения. Для Северной Армении -212 и 289 поколений. Для Южной Армении - 133 и 178 по­колений.

Самое высокое число поколений оказалось для Арарат­ского региона - 224 и 391 поколений, то есть, формально (и неправильно) говоря, 5600 и 9800 лет до общего предка. Дело в том, что при смеси общих предков в выборке первая цифра обычно оказывается завышенной, а вторая - зани­женной. При разделении предков эти цифры обычно расхо­дятся шире. Насколько шире расходятся - зависит от ряда факторов, в особенности от того, сколько потомков в выбор­ке от каждого общего предка, и сколько до него поколений от настоящего времени.

Для того, чтобы разобраться с этой проблемой, было построено дерево для 52-х гаплотипов для объединен­ной выборки Араратского региона и Северной Армении (рис. 22.14.1).

Дерево подразделилось на пять ветвей. Одна ветвь очень древняя, с предком 456 поколений, или 11400 лет назад (!). Другая ветвь дала 217 поколений, то есть 5500 лет назад до общего предка. Третья ветвь - 200 поколений, 5000 лет назад. Четвёртая ветвь - 150 поколений, то есть 3750 лет назад. Пятая ветвь оказалась совсем недавней, в ней были только 11 базовых гаплотипов, поэтому возраст посчитать было нельзя. Примерно несколько сот лет до общего предка.

Ясно, что большинство армянских общих предков га­плогруппы R1b значительно старше западно-европейских, как показано выше. Только ближневосточные общие предки  гаплогруппы R1b могут по возрасту подходить к армянским. Это, видимо, отражает путь миграции носителей гаплогруп­пы R1b из Азии через южные степи Русской равнины, далее через Кавказ в Анатолию и на Ближний Восток, и далее в Европу, видимо, через Северную Африку.

Следует отметить, что армянские гаплотипы гаплогруппы R1b были не совсем правильно типированы, и могли включать гаплогруппы R1 и даже R. Тем не менее, даже само присутст­вие этих древних гаплогрупп в Армении является информатив­ным. Поскольку родина этих гаплогрупп - Азия, то их носители вполне могли присутствовать среди древних мигрантов.

Возвращаясь к аллели (DYS393=12) у гаплотипов Арме­нии, следует отметить, что она присуща:

• древним вариантам гаплогруппы R1b1на Русской рав­нине (у 37% популяции, см. раздел 22.4.11.1),

• жителям Кавказа (см. раздел 22.4.11),

• жителям Анатолии (раздел 22.13),

  • жителям Ближнего Востока - Ливана (раздел 22.11) [время жизни общего предка 5300±700 лет назад] и многим евреям гаплогруппы R1b1b2 (раздел 22.12).

Данная аллель «12» в Армении не является случайной и об­наруживается у 24 из 26 армянских эмигрантов в Париже [Ка-lazian and Lucotte, 2009] с базовым гаплотипом (субклад М269)

12-24-14-11-Х-Х-Х-12-Х-Х-13-Х

Это - точно такой же гаплотип, как и приведённые выше армянские гаплотипы во всех шести изученных регионах [Weale et al, 2001]. Имеется только одна существенная раз­ница в истории гаплотипов, носители которых оказались в парижской эмиграции - из 26 гаплотипов у них 19 одинако­вые, и остальные имеют только 6 мутаций от базового гапло­типа. Это даёт время жизни общего предка данной выборки всего 675±280 лет назад (линейный способ расчёта, осно­ванный на подсчёте мутаций) и 925±230 лет назад (логариф­мический способ расчёта, по доле базовых гаплотипов), что совпадает в пределах погрешности определения.

Рис. 22.14.1. Дерево 6-маркерных гаплотипов объединений вы­борки Араратского региона и Северной Армении, гаплогруппа R1b, построено по данным [Weale et al, 2001]. В выборке - 52 гаплотипа.

Фактически, шлейф этой мутации (DYS393=12) и пока­зывает миграционный путь гаплогруппы R1b1 в интерва­ле 7000 - 5000 лет назад. Данная мутация характерна для исходной гаплогруппы R1b1b2-M269 (время жизни общего предка минимум 6600 лет назад, см. раздел 22.4.11), и для её непосредственного субклада R-L23 (время жизни общего предка 5475±680 лет назад, раздел 22.4.2).

22.15. Гаплотипы R1b на Балканах

В частном порядке д-р Marijana Pericic представила серию из 36 гаплотипов гаплогруппы R1b, собранных на разных тер­риториях Балкан, побережья Адриатического моря и остро­вах Адриатики. Дерево гаплотипов показано на рис. 22.14.1.

Видно, что дерево гаплотипов содержит несколько вет­вей, что соответствует нескольким общим предкам. Можно выделить четыре явно разные ветви, соответствующие че­тырём генеалогическим линиям. Одна из них совсем недав­няя, из 15 гаплотипов, включает 12 базовых гаплотипов и со­держит всего три мутации. Это даёт по остаточным базовым гаплотипам ln(15/12)/0.017 = 13±4 поколений, и по мутациям 3/15/0.017 = 12±7 поколений. Таким образом, молодая ветвь, в количестве одной трети от всех R1b, имеет общего предка, который жил всего несколько сот лет назад. Почти все они -жители острова Корсула в Адриатике. Базовый гаплотип у них следующий:

13-24-14-11-11-11-X-Y-Z-13-13-29

Он на три мутации (выделены) отходит от известного Ат­лантического модального гаплотипа (АМГ):

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Вторая ветвь, справа внизу на рис. 22.15.1, содержит 11 или 14 гаплотипов, в зависимости от того, в каких пределах её рассматривать. Базовый гаплотип при этом не меняется:

12-24-14-11-11-15-X-Y-Z-13-13-29

Здесь - две мутации в сторону от АМГ и наличие харак­терной первой аллели «12». Это - признак древних гапло­типов R1b с Русской равнины, носители которых перевали­ли через Кавказский хребет между 6 и 5 тысяч лет назад, и появились в Анатолии, и далее на Ближнем Востоке и, как видим, на Балканах.

В этой ветви 26 мутаций при 11 гаплотипах, или 31 мута­ция при 14 гаплотипах. Это даёт соответственно 4050±890 или 3725±765 лет до общего предка, что совпадает в преде­лах погрешности расчётов.

Третья ветвь, слева внизу, из 6 гаплотипов, содержит 17 мутаций от базового гаплотипа

13-24-14-11-11-11-X-Y-Z-14-13-29

и отстоит на четыре мутации от АМГ. Возраст до общего предка этой ветви составляет 4975±1300 лет.

Рис. 22.15.1. Дерево 9-маркерных балканских гаплотипов R1b, представленных д-ром Марьяной Pericic, Хорватия. В выборке -46 гаплотипов.

Наконец, самая далеко уходящая ветвь из семи гаплоти­пов содержит 21 мутацию. Это формально даёт 5350±1280 лет до общего предка, но эта величина держится на одном гаплотипе, номер 042. Если его убрать, то останется 15 му­таций на 6 гаплотипах, и это даст вполне умеренные для Ев­ропы 4,300±1200 лет до общего предка. Но такие разбросы, к сожалению, общие недостатки малых выборок.

Таким образом, возраст гаплогруппы R1b на Балканах со­ставляет примерно 4000 лет до общего предка плюс-минус погрешности расчётов. Это - типичные величины для евро­пейских гаплогрупп R1b, и они не позволяют с определён­ностью заключить источник этой гаплогруппы на Балканах -или с Ближнего Востока, или с Русской равнины.

Гаплотипы гаплогруппы R1b1b2 из Словении представля­ют типичную европейскую выборку, хотя среди 50 гаплоти­пов выборки у них имелись два азиатских гаплотипа группы R1b1b1. Остальные 48 гаплотипов представляют в качестве базового всё тот же Атлантический модальный гаплотип и имеют 125 мутаций во всех 48 гаплотипах. Это соответствуют времени жизни общего предка 4500±600 лет назад. В маркере DYS393 аллели 12 и 14 представлены поровну. Это означает, что через Словению в Европу (как и через Италию, Сардинию, Сицилию) прибыли уже «нисходящие» от R-L23 гаплотипы. На это указывает и датировка времени жизни общего предка.

22.17. Гаплотипы R1b на британских островах

Выборка из 1242 гаплотипов R1b была представлена в работе [Campbell, 2007]. К сожалению, автор выбрал их из общего списка в 1625 гаплотипов как наиболее «популяр­ные». Остальные гаплотипы для счёта оказались потеряны, а следовательно, фактически потеряны все, включая и те, что были представлены. На самом деле автор привел в ра­боте только 50 десятимаркерных «наиболее популярных» гаплотипов со всеми их повторами, а всех вариантов гапло­типов было 291. В итоге не показаны 383 гаплотипа с наи­большим количеством мутаций, которые и должны опреде­лить возраст до общего предка.

Рассмотрим, что нам даст даже неполный список гаплоти­пов в отношении расчётов времени до общего предка.

Все показанные 1242 гаплотипа включают 262 идентич­ных, базовых, предковых гаплотипа

13-24-14-11-X-Y-12-12-12-13-13-29

Это - всё тот же «классический Атлантический модаль­ный гаплотип» в 12-маркерном формате:

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Все 1242 гаплотипа содержали 1708 мутаций от при­ведённого базового. Поскольку наиболее мутированные гаплотипы оказались потерянными, естественно, время до «общего предка» окажется значительно заниженным, то есть ближе к нам. Действительно, 1708/1242/0.018 = 76 поколе­ний, или всего 2075±210 лет назад, на рубеже новой и старой эры. Понятно, что это искаженные данные, однако, мы уже знаем их верхний потолок. А из доли базового гаплотипа в общем списке (эти данные предоставлены уже полностью) получаем ln(1625/262)/0.018 = 101 поколение, или 2,800±330 лет до общего предка с поправкой на возвратные мутации.

Это - большая выборка, более тысячи гаплотипов. И они показывают, что гаплогруппа R1b в Британии совсем молода, начало 1-го тысячелетия до нашей эры. Возможно, это отно­сительно недавний общий предок, наличие которого мы не можем проверить по мутациям, хотя верхний потолок этим

данным не противоречит. Выше мы видели, что по Европе _в целом 12-маркерные гаплотипы дают 3400 - 4000 лет до общего предка гаплогруппы R1b. Остается условно предпо­ложить, что R1b на Британских островах намного моложе по сравнению с остальной Европой.

Мы знаем, что римские легионеры были в Британии в конце прошлой эры, но мы не знаем, какие именно гаплогруппы они принесли, и какие популяционные «бутылочные горлышки» имели место после того. Но данные, полученные с полутора тысячами гаплотипов, нельзя просто так отбросить. Они несут важную информацию, нуждающуюся в объяснении. Возможно, недавние генеалогические линии полностью «забивают» ста­рые на Британских островах, в отличие от остальной Европы.