ВЫТЕСНЕНИЕ РЕЦЕССИВНЫХ ГЕНОВ НА ОКРАИНУ АРЕАЛА В.П. Алексеев

(цитировано по: Алексеев, 1969, с. 69-75)

Алексеев В.П. Генетика и антропология // Наука и жизнь, №9, 1969, с. 69-75

Примечание авторов учебника В популярной работе В.П. Алексеева рассмотрены вопросы взаимопроникновения идей генетики и антропологии. В частности, показано, как закон вытеснения рецессивных генов на окраину видового или подвидового ареала, сформулированный Н.И. Вавиловым, находит свое подтверждение в расовой и этнической антропологии современного населения Европы.           Текст дается с минимальными сокращениями, в него вставлены дополнительные подзаголовки.

(Работы Н.И. Вавилова)
          Гениальный генетик, один из создателей геногеографии, Н.И. Вавилов, поражает нас, людей следующего поколения, не только титаническим размахом творчества, но и широтой мысли, всеобъемлющим охватом своих обобщений. Не вызывает сомнений общебиологическое значение закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, ясна исключительная роль в геногеографии закона оттеснения рецессивных генов на окраины видового или подвидового ареала. Последняя закономерность с полной отчетливостью проявила себя, как мы убедимся, в формировании человеческих рас.
          Первое сообщение о вытеснении рецессивных генов на окраину ареала Н.И. Вавилов опубликовал в 1927 году, когда он неутомимо путешествовал, собирая материалы о культурных растениях во всех уголках земного шара, и в его голове в основных чертах уже сложилась знаменитая впоследствии теория центров происхождения культурных растений. Аргументация этой теории не могла быть сделана в лаборатории. Она требовала все новых и новых полевых наблюдений, и Вавилов ездил почти без перерыва из страны в страну, с материка на материк, собирая, описывая, изучая культурную флору и приемы земледелия. Трудно перечислить страны, которые он проехал на машине, верхом, прошел пешком, - география мало знает путешественников, которые так исколесили бы земной шар. Многие замечательные работы свои он писал в экспедициях.
          В экспедиции же, на пароходе в Средиземном море, была написана статья о законах географического распределения генов культурных растений, в которой содержалась формулировка закона оттеснения рецессивных генов из центра формообразования. В письме к другому выдающемуся деятелю русского естествознания, В.И. Вернадскому, написанному в 1927 году из Северной Африки, Вавилов писал: "Понял правильности в географическом распределении форм в пределах видов: убывание доминантов к периферии от центров. Это объясняет многое, даже для человека".

(Закон вытеснения рецессивных генов на ок
раину ареала. Структура ареала)
          В чем суть этого закона? Он прост и понятен, как просты и понятны все обобщения Вавилова. Центр видового или подвидового ареала является ареной наиболее интенсивного формообразовательного процесса. Это было установлено еще Ч. Дарвином.
          В центре ареала постоянно возникают новые мутации, нарушающие генное равновесие и создающие предпосылки для вечного изменения генотипов. Мутации эти доминантны, то есть передаются по наследству первому же поколению потомков. Постоянное возникновение новых мутаций усиливает действие естественного отбора и ускоряет процесс видо- и расообразования.
          В этих условиях рецессивные мутации не могут выдержать конкуренции с доминантными. Они переходят в скрытое состояние и начинают вытесняться из центра видового или подвидового ареала более устойчивыми и приспособленными доминантными формами. Рецессивные же отодвигаются от центральных районов, от центрального очага формообразования все дальше и дальше и, в конце концов, занимают периферию ареала.
          Здесь, в условиях изоляции, вероятность встречи рецессивных форм в процессе скрещивания значительно увеличивается, и они переходят из скрытого гетерозиготного состояния в гомозиготное, то есть проявляются во внешности организмов, в фенотипе.
          Таким образом, структура географического ареала любой формы имеет, согласно Вавилову, следующий вид:

• в центре ареала процветают доминантные формы,
• их окружают рецессивные гетерозиготы,
• крайнюю периферию ареала занимают рецессивные гомозиготы.

(Антропологические наблюдения Н.И. Вавилова в Афганистане)
          Разумеется, не сразу сложилось такое кардинальное обобщение. Подступы к нему определились на несколько лет раньше. Нам важно это отметить потому, что они связаны с антропологическими наблюдениями Вавилова, всегда пристально интересовавшегося историей человеческой культуры и формированием антропологических типов.
          1924 год... Небольшой экспедиционный отряд, предводительствуемый Вавиловым, путешествует по Афганистану. Собственно, отряд-это слишком громко сказано: с Вавиловым только агроном-мелиоратор Букинич, селекционер Лебедев и один или два проводника. Все равно Вавилов на подъеме, он счастлив; уже несколько лет он мечтал прорваться в Афганистан, страну древнейшей земледельческой культуры, и наконец осуществил свою мечту. Он работает с исключительным напряжением, как всегда, и добирается до самых труднодоступных высокогорных селений, коллекционируя образцы садовой, огородной и полевой культуры. Это его основное занятие. Но не проходит мимо и другое: этнография посещенных мест, физический тип населения разных районов, этнические взаимоотношения многочисленных народов и этнографических групп. Все это записывается в дневники, запечатлевается на фотопленку, чтобы обогатить его будущий отчет об экспедиции бесценными географическими, антропологическими и этнографическими наблюдениями.
          На северо-востоке страны экспедиция с огромным трудом прорывается сквозь почти непреодолимые перевалы в Нуристан, или, как его называли раньше, Кафиристан, на высоту 3500-4000 метров. И там скудное и маломощное, но очень оригинальное высокогорное земледелие открывает свою специфику. Вавилова интересует, однако, не только земледелие: жители гор - нуристанцы - на редкость своеобразны по своей культуре, по своему быту. Оттесненные высоко в горы, они отличаются в этом даже от своих более низко живущих соседей. Но еще больше отличие в антропологическом типе. Нуристанцы светлоглазы, что сразу же вызывает недоумение в стране крайне темных, черноволосых и черноглазых людей.
          Вавилов был внимательным наблюдателем, он просто зафиксировал этот факт в своей памяти и вернулся к нему, когда подводил итоги своего путешествия.
          В 1929 году вышла написанная Вавиловым совместно со своим товарищем по путешествию Букиничем толстая, прекрасно изданная книга "Земледельческий Афганистан". Она, можно сказать, впервые открыла европейскому миру огромную страну. И не только со стороны культуры земледелия. Геоморфология и деление страны на ландшафтные зоны, климат и ботанико-географические районы, история земледелия в связи с развитием древних цивилизаций на территории Афганистана - все это получило подробную и глубокую характеристику. Даже о результатах наблюдавшихся им в Афганистане раскопок французских археологов Вавилов-неспециалист сумел написать захватывающе интересно. Среди прочих районов по маршруту экспедиции был охарактеризован и Нуристан - страна гор и относительно светлоглазых людей. Я пишу "относительно светлоглазых", чтобы у читателей не создалось впечатления о том, что нуристанцы все вообще сероглазы или голубоглазы. В Передней Азии такая возможность просто исключена всей историей антропологических типов, относящихся к южной ветви европеоидной расы. Но процент людей с серыми и голубыми глазами среди нуристанцев довольно высок. Кстати сказать, объективность наблюдения Вавилова и его полное соответствие действительности подтвердил в 1937 г. немец Хэррлих в своей книге "Немец на Гиндукуше", приведя точные антропологические измерения.
          К услугам Вавилова была гипотеза, широко распространенная в то время (имеющая хождение и сейчас), об очень обширном ареале северной расы в древности, ее активном характере и культуртрегерской роли ее представителей. Можно было увидеть потомков северной расы и в нуристанцах.
          Но Вавилов решительно высказался против этой гипотезы, не находя для нее опоры ни в историко-этнографических, ни в лингвистических фактах. Объяснение, им предложенное, опиралось на изящное приложение к данному конкретному случаю закона оттеснения на окраину ареала рецессивных генов.
          Окраина ареала - это не только район, географически наиболее удаленный от центра расо- или видообразования. Любое высокогорное плато может быть приравнено по своему действию на процесс формообразования к окраине ареала, так как оно всегда представляет собою "закоулок" и создает предпосылки для изоляции. Светлые глаза у человека - рецессивный признак, уступающий в первом поколении черноглазости.
          Совершенно естественно, что группы нуристанцев, оттесненные в горы на высоту 3000-4000 метров, попали там в такие же условия, как если бы они оказались в изоляции на окраине ареала европеоидной расы. Отсюда родственные браки, накопление рецессивных генов в каждом последующем поколении, повышенная вероятность их встречи при каждом очередном случае заключения брака, а следовательно, и повышенная вероятность их перехода из скрытого состояния в явное, из гетерозиготного в гомозиготное с последующим проявлением в фенотипе. К объяснению своеобразия антропологического типа и его формирования была применена генетическая идея, и опыт ее применения оказался очень удачным и убедительным.
          Поиск отражения общегенетических закономерностей в антропологических данных был стимулирован на западе работами целой плеяды известных математиков, генетиков и теоретиков эволюции - Райта, Фишера, Хэлдана. Однако они подходили ко всем биологическим явлениям через искусственно созданные математические модели. Отсюда наряду с несомненными достижениями они получили и целый ряд формальных результатов. Вавилов исходил из огромного количества эмпирических фактов, добытых им лично. Не составил исключения и краткий выход его на сцену науки в роли антрополога. Он сам заметил и описал интересный факт, послуживший основанием для мастерского общебиологического и исторического анализа, основанием для блестящего обобщения. Поэтому путь, по которому он прошел, оказался чрезвычайно плодотворным.

(Объяснение закономерности на примере населения Северной Европы)
          В 1936 году появилась статья Н.Н. Чебоксарова под узкоспециальным заглавием "К истории светлых расовых типов Евразии". Автор суммировал в ней огромный литературный материал, результаты своих собственных исследований и исследований других советских антропологов в области антропологии Севера Европейской части СССР. Эта сводка старых и новых данных послужила базой для построения новой и очень удачной, вошедшей потом во все антропологические монографии и учебники классификации народов Северной Европы по физическим признакам, а также для критического пересмотра прежних воззрений на их генетические взаимоотношения. Но при всем большом значении этих достижений для антропологии Европы и учения о расах роль этой статьи для нашей темы, однако, в другом - в попытке продолжить линию теоретических поисков, начатую Вавиловым, и предложить аналогичное генетическое объяснение явлению депигментации у народов Скандинавии.
          Шведы, норвежцы, финны, датчане, ирландцы, фарерцы, исландцы, шотландцы, русские северных районов - все представители северней ветви европеоидов или северной расы отличаются светлыми глазами и волосами. У одних народов индивидуумы со светлыми глазами и волосами составляют две трети-это классические представители северной расы, такие, как шведы или норвежцы. В составе других их число понижается до одной трети, но все равно население прилегающих к Скандинавии областей значительно светлее, чем народы остальных районов Европы Чебоксаров предложил то же объяснение причин этого явления, что и Вавилов для посветления глаз у населения западных отрогов Гиндукуша.
          Скандинавия не только окраинный район Европы, это один из участков северной окраины Эйкумены - всей обитаемой части планеты. Если говорить о вытеснении рецессивных генов у человека из центральных областей расообразования, то о Скандинавском полуострове нужно говорить в первую очередь.
          Судя по археологическим данным, он был заселен не ранее мезолита и потому не входил в первоначальный ареал формирования европеоидной расы, лежавший, несомненно, южнее. Географически он выдвинут далеко на север, отличается суровыми климатическими условиями да еще отделен от Центральной Европы на большом протяжении Балтийским морем. Понятно и очевидно, что медленное и постепенное заселение полуострова уносило из центральных областей Европы рецессивные мутации светлоглазости и светловолосости (тоже, по всей вероятности, рецессивного признака), и они постепенно накапливались все в больших и больших концентрациях на севере. А накопившись, стали проявлять себя в антропологическом типе населения а подавляющем большинстве случаев.
          Такова концепция Чебоксарова, вполне соответствующая нашим знаниям о морфологических особенностях современного населения Скандинавии. Она хорошо объясняет возникновение этих особенностей, учитывает все имеющиеся сведения о заселении Скандинавского полуострова человеком и представляет собою приложение идеи Вавилова к объяснению антропологических явлений в ее, так сказать, классическом, чистом виде; ведь речь в данном случае идет действительно об окраине Эйкумены, а следовательно, и об окраине видового и расового ареалов в полном значении этого слова.
          Таким образом, пример действия закона оттеснения рецессивных генов на окраину ареала в Скандинавии является, если можно так выразиться, более хрестоматийным, более ярким и убедительным, более соответствующим механизму действия закона, чем пример, приведенный самим Вавиловым.

(Обобщение закономерности: вытеснение рецессивов и формирование европеоидного населения)
          Как ни интересны и ярки все эти факты и соображения, как ни привлекательны они широким охватом, синтезом и биологических и исторических явлений в одно целое, может быть, не стоило бы посвящать им отдельную статью, если бы не абсолютная убежденность автора в том, что это не прошлое, а настоящее и даже будущее антропологии ее столбовой путь, что применение генетических закономерностей к истолкованию антропологических фактов открывает широкие возможности для кардинальных обобщений, что, наконец, открытый Вавиловым закон может найти в антропологии дальнейшее приложение. Последнее хотелось бы показать на примере происхождения и формированияевропеоидной расы.
          Что представляет собой сейчас европеоидная раса в целом как определенная единица антропологической классификации, как определенное морфологическое единство? Ее представителям свойственны сильно выступающий узкий нос, высокое переносье, резко профилированное лицо, тонкие губы, прямые или широковолнистые мягкие волосы. По сравнению с негроидами и даже с монголоидами европеоиды гораздо более светлокожи, светловолосы и светлоглазы, причем последнее справедливо даже для жителей Средиземноморья, Передней и Средней Азии - наиболее темноглазых людей среди европеоидов.
          Совершенно естественный и закономерный вывод из этого морфологического единства заключается в утверждении генетического родства и единого происхождения европеоидных типов.
          Однако у антропологов нет согласия в понимании путей возникновения европеоидной расы. В соответствии с одной точкой зрения, получившей наименование моноцентрической, все расы современного человека произошли в Передней Азии от нейтральных форм неандертальцев, объединявших признаки всех трех больших рас; согласно другой гипотезе, названной полицентрической, каждая раса восходит к особой группе неандертальцев, проживавших на том же континенте. Автор разделяет полицентрическую гипотезу, исходя из несомненной морфологической преемственности между европеоидами и европейскими неандертальцами, между монголоидными расами и синантропом, а также из археологических данных, рисующих картину постепенного перехода от нижнего палеолита к верхнему не только в Передней Азии, но и в Европе, Китае, Юго-Восточной Азии и других зонах. С другой стороны, важным представляется несомненный факт большей близости европеоидов к негроидам, чем к монголоидам, подтверждаемой как наличием промежуточной австралоидной расы и широким распространением негроавстралоидов в верхнем палеолите на юге Европы и европеоидов в мезолите в Северной Африке, так и формированием расовых признаков в процессе роста (дети негров и европейцев больше похожи друг на друга, чем взрослые негры и европейцы; монголоиды, наоборот, отличаются от других рас сильнее всего именно в детском возрасте). Общее происхождение европеоидов и негроидов весьма вероятно, и оно действительно может восходить к Передней Азии, где найдены скелеты неандертальцев, которым свойственны были и европеоидные и негроидные особенности.
          В этой исходной группе неандертальцев и европеоидные и негроидные черты были выражены, однако, слабее, чем у современных рас. Формирование типично европеоидной комбинации признаков, как мы ее знаем теперь, происходило, очевидно, под влиянием многих факторов, начиная с эпохи верхнего палеолита. В первую очередь это - влияние смешения групп переднеазиатского происхождения с европейскими неандертальцами; об этом говорит сильное выступание носа у представителей европеоидной расы, такое же, как и у европейских неандертальцев. Об этом же свидетельствует и очень развитый рельеф на многих ранних верхнепалеолитических черепах из Европы-особенность, очень типичная для европейских неандертальцев Кроме смешения с местными группами неандертальцев, следует указать на приспособление к суровым условиям приледниковой Европы-сужение носа могло возникнуть именно как приспособление, ограничивающее единовременное вдыхание большого количества холодного воздуха и защищающее носоглотку. Наконец, в возникновении характерной для европеоидной расы пигментации, несомненно, велика роль геногеографических закономерностей.
          Европеоидная раса подразделяется на северную и южную ветви Северная ветвь - это население Скандинавии, Исландии и Ирландии, Англии, северных районов ГДР и ФРГ, Финляндии, прибалтийских республик Советского Союза, северных районов Европейской части РСФСР. Южные европеоиды - это население северной части Индии, Афганистана, Ирана и Турции, арабоязычных стран, Туркменской и Азербайджанской, Армянской и Грузинской ССР, Южной Италии и Южной Франции, Испании и Португалии.
          Области, промежуточные между этими зонами, заняты населением, которое занимает в антропологической классификации среднее место между северными и южными европеоидами. Во всех перечисленных странах антропологические признаки сильно варьируют, выделяются местные антропологические типы. Но не составляет ни малейшего труда даже для неспециалистов отличить, например, грузина или армянина от шведа по внешнему виду с первого взгляда.
          Однако вариации всех признаков, характерных для местных европеоидных типов, именно им и свойственны, они не охватывают нескольких народов или групп народов, обнаруживают, как говорят антропологи, мозаичное распределение на географической карте. Единственные признаки, противопоставляющие население севера и юга Европы, разделяющие северных и южных европеоидов - признаки пигментации - цвета глаз, волос и кожи. Антропологи рьяно, на первых порах, я бы сказал, просто исступленно искали еще какие-нибудь черты, с помощью которых можно было бы отличить северных европейцев от южных, северную или балтийскую ветвь европеоидной расы от южной или средиземноморской. Поиски были тщетны они так и не увенчались успехом, не нашлось ни одного признака, кроме пигментации, вариации которого отличались бы строго закономерным распределением на карте Европы. А так как пигментация древнего населения остается неизвестной, то неизвестными остаются и древние ареалы северных и южных европеоидов, их соотношение на европейской географической карте в ранние эпохи формирования европеоидной расы.
          Лед тронулся только за последние годы, когда на наших глазах родилась новая область антропологической науки - антропологическая одонтология, изучающая вариации зубов у разных рас и народов, вариации их у древнейших и древних людей, происхождение v причины этих вариаций. Антропологическая одонтология шагает вперед такими широкими шагами, что внутри нее постоянно идет дальнейшее. Дробление, выделяются новые области.
          Одна из них - этническая одонтология, посвященная как раз исследованию зубов человека в расовом и этническом аспекте. Одно из важных достижений этнической одонтологии - открытие таких признаков в строении человеческих зубов, по которым можно уловить разницу между северными и южными европеоидами. Это обстоятельство дает возможность наконец проследить, исследуя различные палеоантропологические серии, как менялись ареалы отдельных стволов внутри европеоидной расы, и понять, действительно ли северные европеоиды так широко были расселены в древности, как им приписывают многие авторы, или южные европеоиды, наоборот, были распространены к северу значительно дальше, а не только в самых южных участках европейского берега Средиземного моря. Но особенности строения зубов пока слабо изучены у ископаемых людей Европы, и указанная перспектива получить представление об изменении ареалов северных и южных европеоидов на основании изучения вариаций зубов остается пока еще не более чем теоретической возможностью.
          Как же распределены географически все три признака, отражающие развитие пигмента? Наиболее темнокожие люди живут в северной части Индии, Афганистане, Туркменской и Азербайджанской ССР, в арабских странах. Персы, армяне, грузины и другие народы Кавказа, греки, болгары, южные итальянцы и французы, испанцы и португальцы более светлокожи, хотя и кажутся темнокожими при сравнении, скажем, с русскими. Вспомним итальянские фильмы - разве герои в них не производят впечатление очень темных людeй? А ведь в них действуют люди не только из Южной, но и из Северной Италии, население которой заметно светлее южных итальянцев. Еще более светлую кожу имеют северные французы и бельгийцы, немцы южных и центральных районов Европы, хорваты и словенцы, венгры, чехи, словаки, украинцы, русские южных областей. Русские центральных районов, белорусы, поляки, немцы северных областей почти так же светлокожи, как и скандинавы, которые составляют последнюю ступень в шкале оттенков цвета кожи, - у них пигмента откладывается очень мало. Карты распространения различных оттенков цвета волос и глаз - от самого темного до самого светлого - у населения Европы мало отличаются от карты цвета кожи.
          Таким образом, в Европе можно выделить как бы несколько зон с юга на север, и население каждой последующей более северной зоны будет заметно более светлокожим, светлоглазым и светловолосым, чем народы, проживающие в предшествующей зоне.

(От закономерности к закону)
          От морфологии теперь обратимся к географии и рассмотрим географические очертания Старого Света, и в частности Евразии. Если формирование европеоидной расы или той комбинации антропологических признаков, на основе которой сформировалась европеоидная раса, происходило в Передней Азии, то Европу с полным основанием можно рассматривать по отношению к этой зоне как периферийную область. Передняя Азия лежит в центре Старого Света в районе соприкосновения всех трех материков, в то время как Европа выглядит чудовищным по величине полуостровом единого материка Евразии. С этой точки зрения любопытно, что наиболее интенсивная депигментация характерна в Европе не для населения всей северной зоны Европы, а именно для народов Скандинавии, то есть для тех народов, которые удалены от центра Старого Света - Передней Азии на наибольшее расстояние. Примечательна и последовательность, постепенность посветления волос, глаз и кожи людей в направлении на северо-запад от Передней Азии, чего нет во всех остальных направлениях.
          Если читатель еще не догадался, куда клонит автор, то, во всяком случае, он подготовлен к этому: автор полагает, что единственным удачным объяснением всех отмеченных фактов, и притом объяснением, не требующим никаких дополнительных гипотез, может служить геногеографическая идея Вавилова об оттеснении рецессивов в периферические районы из центра ареала. Цвет кожи - так же, по-видимому, рецессивный признак, как и остальные особенности, связанные с депигментацией. Вся депигментация выступает, таким образом, единым комплексом, хотя к полной депигментации и приводит накопление в генотипе нескольких рецессивных генов. Оттеснение их в окраинные области полностью объясняет, почему в Европе цвет волос, глаз и кожи светлеет с юга на север (постепенное оттеснение от центра расообразования), почему наибольшая депигментация характерна для населения Скандинавии (наибольшее удаление от центра расообразования), почему этот процесс проявился именно при формировании европеоидной расы, а не какой-либо иной (своеобразное географическое положение Европы как полуострова материка Евразии и, следовательно, географическая предпосылка для изоляции).
          Итак, закон вытеснения рецессивных мутаций на окраину видового или расового ареала, закон, действие которого блистательно иллюстрировано применительно к человеку на примерах населения Западного Гиндукуша и Скандинавии, может быть распространен и на гораздо более общее явление - возникновение и формирование одного из основных расовых стволов современного человечества. Геногеография и популяционная генетика вносят большой вклад в разъяснение и понимание чрезвычайно важной проблемы расообразования, и одним из пионеров внесения их методов и законов в антропологию выступил почти 40 лет тому назад Н.И. Вавилов.
          Лингвист Шельд восхищался лингвистическими и историко-этнологическими познаниями Вавилова. Антрополог Г.Ф. Дебец рассказывал автору, что, поговорив с Вавиловым полчаса, он запомнил этот разговор на всю жизнь - такими глубокими и тонкими были суждения Вавилова по вопросам антропологии, этногенеза, древней истории. Огромный ум, аккумулировавший грандиозные по объему и разнообразные знания, открыл общие законы, действующие на всех уровнях жизни и взаимодействия биологических систем, законы, широко применимые и к объяснению биологических особенностей человека.

http://imp.rudn.ru/psychology/anthropology/ch6_4.html