ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА по данным археологии, антропологии и ДНК-генеалогии часть 30

22.4.10. Субклад R-M222

Это - ещё один нисходящий субклад от R-L21, субклад R1b1b2a1a2f2. Он совсем недавний, но в нём уже 266 чело­век по состоянию на октябрь 2009 года. Дерево гаплотипов представлено на рис. 22.4.10.1.

Базовый гаплотип дерева следующий:

13 25 14 11 11 13 12 12 12 13 14 29 - 17 9 10 11 11 25 15 18 30 15 16 16 17 - 11 11 19 23 17 16 18 17 38 39 12 12 - 11 9

Рис. 22.4.9.2.1.1. Распространение культуры колоколовидных кубков в Европе.

15 16 8 10 10 8 10 10 12 21 23 16 10 12 12 16 8 12 25 20 13 12 11 13 11 11 12 12

Он значительно отличается от своего «родительского» предкового гаплотипа L21, а именно, на 19 «округленных» му­таций (!) на 67-маркерной последовательности (мутации выде­лены). На самом деле, если считать по дробным значениям, различия составляют суммарно 14 мутаций, что или суммарно 2700 лет разницы между временами жизни общих предков:

13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 - 17 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 17 17 - 11 11 19 23 15 15 18 17 36 38 12 12 - 11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 23 23 16 10 12 12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12

На первых 25 маркерах вся серия М222 из 266 гаплотипов имеет 667 мутаций, что даёт 1450±150 лет до общего предка.

Поскольку общий предок субклада L21 жил 3600±370 лет назад, то для того, чтобы его потомок М222 мог аккумули­ровать 14 мутаций на 67 маркерах, ИХ общий предок жил

Рис. 22.4.10.1. Дерево 67-маркерных европейских гаплотипов субклада М222, он же R1b1b2a1a2f2, построенное по данным проекта  httР:flwww.fаmilvtгееdпа.соm/рubliс/RL-21/dеfаult.аsрх?/ DubIicwebsite.aspx (октябрь 2009). В выборке - 269 гаплотипов, но гаплотипы 540, 548 и 549 показали отсутствие снипа М222 (были включены, чтобы проиллюстрировать чувствительность дерева к примесям даже соседних субкладов).

(3600+1450+2700)/2 = 3875 лет назад. Это и есть общий предок субклада L21. Так что никакого противоречия с фило­генетической лесенкой субкладов нет. Мы их просто датиро­вали, что филогения уже сделать не может.

22.4.11. Субклад R1b1b2a1b5

В базах данных было всего 10 гаплотипов этого редкого и относительно недавнего субклада. Его базовый гаплотип

13 24 14 11 11 14 12 12 12 14 13 30 - 17 9 10 11 11 25 15 18 29 15 15 17 17- 11 11 19 23 16 15 18 17 39 39 11 12 - 11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 23 23 17 10 12 12 15 8 12 22 20 14 12 11 13 11 11 12 12

Выделены отличающиеся мутации по сравнению с базо­вым гаплотипом субклада L21. На все десять 25- и 37-мар­керных маркерных гаплотипов было всего 31 и 60 мутаций, соответственно, что дало 1825±375 и 1800±290 лет до обще­го предка, соответственно. Это - начало нашей эры.

22.4.12.  Субклад R-L226 (ирландский тип III)

Этот субклад - нисходящий по отношению к L21, получив­ший условное название «ирландский тип III». В базах данных было всего 13 гаплотипов этого тоже редкого и ещё более недавнего субклада. Его базовый гаплотип

13 24 14 11 11 14 12 12 11 13 13 29 - 17 9 10 11 11 25 15 19 29 13 13 15 17 - 11 11 19 23 15 15 18 17 36 38 12 12 - 11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 23 23 15 10 12 12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12

Выделены отличающиеся мутации по сравнению с базо­вым гаплотипом субклада L21. На все 13 25- и 37-маркерных маркерных гаплотипов было всего 33 и 74 мутации, соответ­ственно, что дало 1450±290 и 1675±260 лет до общего пред­ка, соответственно. Это - середина первого тысячелетия на­шей эры.

22.4.12.  Субклад R-L226 (ирландский тип III)

Этот субклад - нисходящий по отношению к L21, получив­ший условное название «ирландский тип III». В базах данных было всего 13 гаплотипов этого тоже редкого и ещё более недавнего субклада. Его базовый гаплотип

13 24 14 11 11 14 12 12 11 13 13 29 - 17 9 10 11 11 25 15 19 29 13 13 15 17 - 11 11 19 23 15 15 18 17 36 38 12 12 - 11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 23 23 15 10 12 12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12

Выделены отличающиеся мутации по сравнению с базо­вым гаплотипом субклада L21. На все 13 25- и 37-маркерных маркерных гаплотипов было всего 33 и 74 мутации, соответ­ственно, что дало 1450±290 и 1675±260 лет до общего пред­ка, соответственно. Это - середина первого тысячелетия на­шей эры.

22.4.13.  «Возраст» субклада М269 и/или его
ближайшего «нисходящего» субклада L23, и их  связь с древними гаплотипами R1b1b2 этнических русских, а также жителей Кавказа, Анатолии и Ближнего Востока

Если расположить базовые гаплотипы в порядке их оче­редности на лесенке субкладов, то получим следующий ряд (на первых 25 маркерах) для М269 (с субкладами), L23, L51 (см. ниже) и U106, соответственно:

13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 - 17 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 17 17

12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 - 16 9 10 11 11 25 15 19 30 14 15 16 18

13 25 14 11 11 14 13 12 12 13 13 29 - 17 9 10 11 11 25 15 19 30 15 15 17 18

13 23 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 - 17 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 17 17

11  мутаций на четырёх 25-маркерных гаплотипах дают 1600 лет плюс усредненный «возраст» всех четырёх базовых гаплотипов (4375±450, 5475±680, 5850±860 и 4175±430 лет), то есть примерно 6600 лет до общего предка гаплогруппы R1b12. Это соответствует времени нахождения гаплогруппы R1b1b2 на Кавказе, или даже на Русской равнине (6700 лет назад, см. ниже).

Более того, сопоставление базовых гаплотипов показыва­ет, что второй сверху, базовый гаплотип L23, и по возрасту, и по строению напоминает базовый гаплотип R1b1b2 в Анато­лии и Ливане (см. ниже)

12 24 14 10 Х Х Х 12 12 13 13 29

Единственное отличие - в четвёртом слева маркере. Но характерная первая аллель, к тому же очень «медленная» в отношении мутаций, и сходный возраст - 6000±820 лет до общего предка в Анатолии и 5200±670 в Ливане, показывают, что это может быть гаплотип, пришедший в Европу с Ближне­го Востока, а перед тем - с Кавказа через Анатолию. Немало кавказских гаплотипов гаплогруппы R1b1 имеют DYS393=12 (первый маркер слева).

Так, по предварительным данным, одиннадцать 25-мар­керных кавказских гаплотипов R1b1b2 имеют базовый га­плотип

12  24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 - 16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 18

который почти идентичен с базовым гаплотипом L23 (два различия выделены), имея те же характерные аллели DYS393=12 (у европейских гаплотипов это подавляюще 13), DYS458=16 (у европейских гаплотипов там 17), и последние Две аллели, 16 - 18, на Кавказе и в субкладе L23 отличаются oт обычных 17 - 17 в Европе. Все 11 кавказских гаплотипов имеют 79 мутаций от базового гаплотипа, что даёт 4650±700 пет до общего предка.

22.4.14. Гаплогруппа R1b1 среди этнических русских

Как уже отмечалось нами выше, по возрасту R1b подпа­дают под потомков курганной культуры (4-3 тыс. до н.э.). Их среди этнических русских всего 5% по сравнению с 48% R1a1 среди этнических русских. Вот как выглядит дерево

Рис. 22.4.14.1. Дерево из 27-ми 17-маркерных гаплотипов гапло­группы R1b по двенадцати областям Российской Федерации, по­строено по данным [Roewer et al., 2008]. Все гаплотипы содержат 196 мутаций, что даёт 6775±830 лет до общего предка. Сокраще­ния на схеме соответствуют городам (областям) Пенза, Новгород, Архангельск, Рязань, Брянск, Вологда, Смоленск, Орёл, Липецк, Иваново, Тверь. Из работы [Клёсов, 2009д].

га­плотипов R1b в России (рис. 22.4.14.1).

Предковый гаплотип их в 17-маркерном формате (фор­мате так называемого Y-файлера, в последовательности 19-385а-385Ь-389¹-389²-390-391 -392-393-437-438-439-448-456-458-635-GATAH4) выглядит следующим образом: 14-11-14-13-29-24-11-13-13-15-12-12-19-16-17-23-12 и в формате FTDNA (на первой, 12-маркерной панели)

13-24-14-11-11 -14-Х-Х-12-13-13-29

Это на первый взгляд - «классический» атлантический модальный гаплотип гаплогруппы R1b1b2, типичный евро­пейский.

Все 27 гаплотипов содержат 196 мутаций, что даёт 6775±830 лет до их общего предка.

Напомним, что 17-маркерный предковый гаплотип гаплог­руппы R1a1 выглядит так [Клесов, 2009f]

16-11-14-13-30-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-12

Между предковыми гаплотипами R1a1 и R1b-13 мутаций на 17 маркерах, что разделяет их общих предков на 15050 лет, и помещает ИХ общего предка на 13300 лет назад. Бо­лее протяженные, 25- и 37-маркерные гаплотипы, помещают их общего предка на 16 тысяч лет назад.

Поскольку указанная серия гаплотипов R1b1 этнических русских не типировалась на субклады [Roewer et al, 2008] и ограничивалась самым общим R1b1, то вполне могло оказаться, что в этой серии среди гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 содержится примесь более древних R1b1b1, что и «удревняет» общего предка. На основные выводы истори­ческого характера это не повлияет, поскольку общие предки этих групп жили в те самые времена, просто повлияет на их отнесение к субкладу гаплогруппы R1b1. К какому именно субкладу относилась курганная культура, или во всяком случае большинство ее населения - наука пока не знает.

Более детальное рассмотрение гаплотипов этнических русских показало, что значительную долю среди них со­ставляют гаплотипы древнего субклада L23 и/или М269. Как отмечалось выше в этом разделе, характерной особен­ностью субклада L23 является аллель DYS393=12, а также DYS458=16. У европейских популяций R1b1b2, относящихся в основном к молодым субкладам L21, U152, Р312, U106, в этих маркерах в основном встречаются аллели 13 и 17, со­ответственно.

Например, из неупорядоченной выборки из 104 европейcких гаплотипов (рис. 22.3.1) аллель DYS393=12 встречается только у трёх человек, то есть у 3%. Среди 750 гаплотипов  басков и Пиренейского полуострова таких 5,6%, из 803 га­плотипов более молодого субклада L21 - только у 2,5%.

В России аллель DYS393=12 в 27 гаплотипах R1M этни­ческих русских встретилась 10 раз, то есть у 37% популяции (эта аллель выделена внизу, гаплотипы даны в 17-маркер­ном формате):

Аг28 14 25 11 15 13 29 11 13 13 15 12 12 19 16 18 24 11

Аг29 14 24 13 15 14 30 11 13 13 15 12 12 19 15 17 23 12

Вг21 14 24 11 14 13 30 11 13 12 15 12 11 19 16 16 23 12

Вг22 14 24 11 14 13 30 11 13 12 15 12 12 18 15 16 23 12

Вг23 15 25 11 15 13 29 10 13 13 15 13 11 19 15 17 25 11

Iv22 14 22 13 17 13 30 11 13 13 15 10 13 20 15 15 23 11

No24 14 23 11 15 12 27 10 13 13 15 12 11 18 15 17 23 12

No25 14 24 11 14 12 28 11 13 13 14 12 12 19 16 16 23 12

Li22 14 25 11 14 13 30 11 13 13 15 12 12 19 15 16 24 12

Li23 14 24 11 15 13 30 11 13 12 15 12 11 19 16 16 23 12

Pe35 14 23 11 15 13 28 11 13 13 15 12 11 19 15 18 23 12

РеЗ6 14 24 12 15 13 29 11 13 12 15 12 12 20 16 15 23 13

Pe37 14 23 11 14 13 29 10 13 11 15 12 12 19 17 16 23 13

Ре38 14 23 11 14 13 30 11 13 13 15 12 13 18 16 17 25 12

Оr20 14 24 11 14 12 28 11 13 13 15 12 12 19 17 17 23 12

Оr22 14 23 12 14 13 29 11 13 13 14 12 11 18 16 17 23 11

Оr23 14 24 11 12 14 31 11 13 12 15 11 14 20 16 17 23 13

Ry16 14 24 11 13 11 27 10 13 13 15 12 12 19 15 17 24 13

Ry17 14 23 12 14 13 29 11 13 13 14 12 11 18 15 17 23 11

Ry18 14 24 12 15 13 30 11 13 12 15 12 13 19 17 16 23 13

Ry19 15 25 12 12 13 31 10 13 13 16 11 12 20 15 17 24 12

Tv17 14 24 11 15 13 29 10 13 13 15 12 13 18 16 17 23 11

Tv18 14 24 11 11 13 29 11 13 12 15 12 13 19 15 15 23 13

Tv19 15 24 11 11 13 30 11 13 13 14 12 11 17 16 17 23 12

Vo24 14 24 11 13 13 28 11 14 12 15 13 11 19 16 19 23 12

Vo25 14 24 11 14 13 31 12 14 12 15 12 12 19 16 16 24 12

Sm19 14 24 11 14 12 28 11 13 13 15 12 12 19 14 18 23 11

(индексы у гаплотипов пояснены в подписи к рис 22.4.14.1).

Что также характерно - из этих 10 гаплотипов (предпо­ложительно древних М269* или L23) у восьми - аллель 16 (DYS458), тоже свойственная L23. У гаплотипов европейских там обычно 17. А у субклада L23 - 22 из 32 гаплотипов (рис. 22.4.2.2) имеют «16». У кавказских тоже в основном «16».

Таким образом, получено ещё больше оснований считать, что носители гаплогруппы R1b1b2 (субклад М269* и/или L23) более 6 тысяч лет назад перешли через Кавказ в Анатолию и далее на Ближний Восток. А на Кавказе и в России продол­жают жить потомки того древнего рода. Видимо, это и были жители северопричерноморской курганной культуры (4-3 тыс. до н.э.).

22.5. Гаплотипы R1b у басков

Поскольку баски, гаплогруппа подавляющего большинст­ва которых R1b, часто приводятся в качестве древних пред­ставителей R1b, рассмотрим их гаплотипы.

22.5.1.12- и 25-маркерные гаплотипы

В сети есть «Проект басков» (Basque DNA Project - http:// www.familitreedna.com/public/BasqueDNA). в котором (в 2008 году) были приведены 12-маркерные гаплотипы R1b (44 гаплотипа), 25-маркерные (17 гаплотипов) и меньшее количество 37- и 67-маркерных гаплотипов. Дерево гапло­типов приведено на рис. 22.5.1.1.

17 25-маркерных гаплотипов содержат 100 мутаций, что даёт 3700±520 лет до общего предка этой серии гаплотипов.

Базовый галотип басков:

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11-25-­14/15-18-29-15-15-17-17

Он суммарно только на одну мутацию отличается от «ат­лантического модального» гаплотипа в 25-маркерном ва­рианте. Таким образом, общий предок басков, гаплогруппы R1b, жил всего 3700±520 лет назад и имел типичный ев­ропейский «атлантический» гаплотип. Баски гаплогруппы R1b1b2, к которой принадлежат 90% басков), происходят от того же европейского предка, что и практически все европейские генеалогические линии. Как будет показано ниже, для Сборки более 700 19-маркерных гаплотипов общий предок

Рис. 22.5.1.1. Дерево 25-маркерных гаплотипов R1b басков, по данным «баскского проекта». В выборке - 17 гаплотипов.

 гаплогруппы R1b1 Пиренейского полуострова жил 3625±370 лет назад [Klyosov, 2009]. Не исключено, что миграционные пути будущих басков проходили из Азии через Ближний вос­ток и Северную Африку, поскольку гаплогруппа R1b1b2 в Алжире имеет практически тот же самый возраст (3875±670, см. раздел 22.6).

22.5.2.19-маркерные гаплотипы

Все 750 иберийских гаплотипов [Adams et al, 2008] имеют 2796 мутаций, причём мутации действительно симметричны (степень асимметрии 0.56, как показано при детальном ана­лизе этих гаплотипов, см. [Адамов и Клёсов, 2009d]). Дерево гаплогруппы приведено на рис. 22.5.2.1, и, как видно, дерево довольно равномерное, симметричное и не содержит древ­них, резко выделяющихся ветвей. Все ветви примерно оди­наковой длины.

Это всё означает, что дерево гаплотипов происходит от относительно недавнего предка, который жил около 4 тысяч

Рис. 22.5.2.1. Дерево 19-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 на территории Пиренейского полуострова. В выбор­ке - 750 гаплотипов. Исходные данные - из статьи [Adams et al, 2008]. Общее число мутаций составляет 2796, то есть в среднем 0.196±0.004 мутаций на маркер, что в свою очередь даёт 3625±370 лет до общего предка гаплогруппы R1b1b2. Расчёт времени обще­го предка басков, проведенное по 12- и 25-маркерным гаплотипам дал 3625±490 и 3675±520 лет, соответственно [Klyosov, 2009b.]

Этот гаплотип идентичен «классическому» Атлантическо­му модальному гаплотипу (АМН)

14-12-13-16-24-11-13-13-X-X-Y-15-12-12-11 -Х-Х-11-14 в котором знаками X обозначены аллели маркеров, не вхо­дящие в 67-маркерные гаплотипы, a Y - маркер DYS436, который не определён для АМН. Такой же гаплотип имеет базовый (предковый) гаплотип субклада U152 (R1Mc10), который образовался 4375 лет назад, и базовый гаплотип гаплогруппы R1b1b2, который образовался 4450 лет назад [Клёсов, 2008f], см. выше.

Все 750 гаплотипов дерева содержат 2796 мутаций, что даёт возраст общего предка 3625±370 лет назад.

Таким образом, иберийские гаплотипы R1b действитель­но имеют относительно недавнее происхождение.

На наличие только одного общего предка для всей се­рии из 750 гаплотипов указывают и результаты логариф­мического теста [Клёсов, 2008d; Klyosov, 2009а,b]. Во всех 750 гаплотипах имеется 16 базовых, приведенных выше. Можно рассчитать, сколько времени понадобится, чтобы среди 750 гаплотипов осталось 16 предковых при скоро­сти мутации 0.0285 мутаций на гаплотип на поколение (см. выше). Это количество поколений равно ln(750/16)/0.0285 = 135, и с поправкой на возвратные мутации - 156±42 по­колений, то есть 3900±970 лет. Сама средняя величина всего на 7,6% отклоняется от величины 3625 лет, рассчи­танной по мутациям, и свидетельствует в пользу одного общего предка.

Интересно, что столь молодая гаплогруппа (R1b1b2) стала доминирующей на Иберийском полуострове, вклю­чая две трети от общего количества гаплотипов, и практи­чески все на севере полуострова - 96% в Гасконии и 87% в Стране Басков. Остальные, намного более древние га­плотипы, стали минорными по количеству. Поскольку об­щий предок в Алжире (северная Африка) этой гаплогруппы R1b1b2 жил 3875±670 лет назад (см. ниже), можно пола­гать, что носители гаплогруппы R1b1b2 прибыли в Европу с юга, и распространились по континентальной Европе.

Альтернативное, но несколько более надуманное объя­снение состоит в том, что это было нашествие носителей R1 b с севера, и что гаплотипы оккупантов имели общего предка примерно 4500 лет назад, но линии выродились, и общий предок сместился к 3600 лет назад, продолжая иметь цен­трально-европейский Атлантический модальный гаплотип. Надуманное потому, что тогда нужно таким же образом объя­снять и возраст общего предка R1b1b2 в Ирландии (3800±380 и 3350±360 лет назад) и в Алжире (3875±670 лет назад).

Возможно, что прибытие R1b1b2 в Европу проис­ходило двумя путями - с Русской равнины и из север­ной Африки. Доказательством первого пути может являться древнерусская летопись «Сказание о Словене и Русе и го­роде Словенске» [Сказание..., 1977], в которой упоминаются военные походы русских на Египет, время этих походов как раз соответствует середине 3-го тысячелетия до н.э.

22.5.3. Ген лактозной толерантности у басков

В связи с датировкой возникновения гаплогруппы R1b среди басков, представляет интерес обнаружение у басков гена лактозной толерантности (или гена лактазной персистентности). Эти оба названия означают по сути одно и то же, и относятся к гену Т-13910. Лактоза - это дисахарид, основной углевод в молоке, который метаболизируется на первой стадии под действием фермента лактазы. В биохи­мии окончание «-оза» соответствует сахарам, углеводам (что суть синонимы), а «-аза» - ферментам, биологическим катализаторам. Лактаза гидролизует, расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу, которые легко усваиваются организмом.

Если гена Т-13910 в организме нет, или он подавлен, фер­мент лактаза в организме не образуется, углевод лактоза не усваивается, а вместо этого приводит к резкому дискомфор­ту тех, кто пьёт молоко. Лактоза тогда разрушается не фер­ментом, а микрофлорой кишечника с образованием большо­го количества газов (поскольку лактозы в молоке много), что приводит к тому, что «живот пучит». Природа сделала так, что лактаза образуется только при рождении младенцев, и  этот фермент активен только до достижения младенцем года-двух, после чего ген дезактивируется, перестаёт работать.

Но в ходе развитии молочного животноводства у древних народов, у кого-то в генах произошла такая случайная мута­ция, которая привела к появлению активного гена Т-13910, причём активного всю жизнь его носителя. Естественно, это дало преимущества мутированной особи в отношении естест­венного отбора, его носители пили молоко без вреда для ор­ганизма, и мутация закрепилась в последующих поколениях.

Исследования этого гена привели к региону его первона­чального появления - либо в Западном Предуралье, 6600 -4800 лет назад [Anthony, 2007], либо на Кавказе или к северу от Кавказа, между 12 и 5-ю тысячами лет назад, где наблю­дается наиболее высокое разнообразие мутаций соответст­вующего сегмента ДНК, либо, судя по археологическим дан­ным, в центре Русской равнины 13-12 тыс. лет до н.э. при одомашнивании лося. Значительное разнообразие мутаций этого гена было выявлено также в Азии, на восточной сторо­не Уральских гор, а также в Средней Азии.

Недавние исследования показали, что этот ген лактоз­ной устойчивости находится у 92% басков [Enattah et al, 2007; Anagnostou et al, 2009]. Более того, этот же ген распро­странён в Европе и западной Азии, он обусловлен единичной мутацией, и эта мутация является уникальной и окружена в соответствующем фрагменте ДНК характерной «подписью» нуклеотидов. Так что ген один и тот же и в Европе, и в Азии.

Это ещё раз показывает, что современные баски явля­ются потомками мигрантов в составе рода R1b1b2 в Ис­панию и Францию около 4 тысяч лет назад из Азии или с Кавказа. Более того, изучение ДНК останков древних ев­ропейцев показало, что ген Т-13910 не наблюдался в них ранее, чем 7800 - 7000 лет назад. Поэтому, хотя нет сом­нений, что язык басков - древний, он вряд ли европейского происхождения.

Поскольку ген Т-13910 расположен не в Y-хромосоме, то он передавался через женщин носителям других мужских гаплог­рупп, и таким образом распространился по разным гаплог­руппам. В отношении исходного региона возникновения гена Т-13910 исследователи склоняются к двум регионам - Сред­ней Азии, и территории к северу от Кавказа и западу от Урала, то есть южным степям России. Оба региона могут иметь отно­шение к возникновению гаплогруппы (мутации) R1b или быть на путях миграции рода R1b1 на Кавказ и в Европу.

22.6. Гаплотипы R1b в Алжире

Среди 102 арабов северо-западного Алжира (основные гаплогруппы ЕЗb2 - 45%, и J1 - 23%) оказалось 11 носителей гаплогруппы R1b1b2 [Robino et al, 2008]. Базовый гаплотип алжирцев гаплогруппы R1b1b2 - типичный «атлантический модальный гаплотип», точно такой же, как и у басков и дру­гих носителей гаплогруппы R1b1b2 Пиренеев и многих евро­пейцев (в формате 17-маркерного гаплотипа DYS 456, 389-1, 390, 389-2, 458, 19, 393 391, 439, 635, 392.Н4, 437, 438, 448, переписанном в формате FTDNA).

13-24-14-11 -Х-Х-Х-Х-12-13-13-29-17-Х-Х-Х-Х-Х-15-19

Этот гаплотип идентичен «классическому» Атлантическо­му модальному гаплотипу (АМН)

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11-25-15­19-29-15-15-17-17

Дерево алжирских гаплотипов приведено на рис. 22.6.1.

На все 11 17-маркерных гаплотипов приходится 50 му­таций, что даёт 3875±670 лет до общего предка алжирских гаплотипов. Это - в среднем немного старше, но в преде­лах погрешности расчётов, по сравнением с гаплотипами R1b1b2 у басков, и на Пиренеях в целом (3625±370 лет по 19-маркерным гаплотипам, 3625±490 и 3675±520 лет, соот­ветственно, по 12-маркерным и 25-маркерным гаплотипам). Это не противоречит «северо-африканскому» маршруту но­сителей гаплогруппы R1b1b2 с Ближнего Востока в Европу).

Рис. 22.6.1. Дерево 17-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 на территории Алжира. В выборке - 11 гаплотипов. Исходные дан­ные - из статьи [Robino et al, 2008]. Общее число мутаций состав­ляет 50, то есть в среднем 0.267±0.038 мутаций на маркер, что в свою очередь даёт 3875±670 лет до общего предка гаплогруппы R1b1b2 в Алжире.

22.7. Гаплотипы R1b1b2 у жителей Буковины, северные  Карпаты

Буковина - старое название местности на северо-востоке Карпат, на стыке Украины и Румынии, со стороны Украины -Черновицкая область. Город Черновцы и есть исторический центр Буковины. В рамках археологии - часть территории трипольской культуры.

Посмотрим на гаплотипы Буковины гаплогруппы R1b1b2. Дерево 12-маркерных гаплотипов показано на рис. 22.7.1.

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-17-9-10-11-11 -25-15-19-29­15-15-17-17

Это - классический Атлантический модальный гаплотип. В девяти 25-маркерных гаплотипах содержится 64 мутации, что даёт до общего предка 4575±730 лет. В целом R1b гапло­типы Буковины примерно равны по возрасту центрально-ев­ропейским (4375±450, 4550±570, 4300±450, 4175±430 лет) и старше западно-европейских (3625±370 лет), что не исклю­чает возможности миграции их с Русской равнины в Европу, несколько ранее «северо-африканского пути».

Рис. 22.7.1. Дерево 12-маркерных гаплотипов R1b1b2, по данным проекта «Буковина»». В выборке - 19 гаплотипов.

22.8. Гаплотипы R1b1b2-M269 на Сардинии

8-маркерные гаплотипы жителей этого средиземномор­ского острова недавно были опубликованы [Contu et al, 2008]. В статье отмечалось, что остров был населён уже в неолитические времена, и во времена бронзового века чи­сленность населения стала возрастать, достигнув 300 тысяч человек 3600 - 2200 лет назад.

Естественно, состав того населения по гаплогруппам не­известен, но может быть хотя бы примерно реконструиро­ван по гаплогруппам современников. Из 376 тестированных человек 64 (17%) оказались принадлежащими к гаплогруппе R1b1b2 (снипы М89, М9, М173, М269). В другой выборке те­стировали 930 человек, и 158 (те же 17%) из них оказались  с гаплогруппой R1b1b2. Авторы применили некритические методы расчётов (с использованием «коэффициента Животовского», упомянутого выше) и получили, что общий пред­ок носителей этой гаплогруппы на Сардинии жил 22800 лет назад. Это, конечно, фантазийная цифра, но какая ближе к действительности?

Для ответа на этот вопрос были построены деревья 8-маркерных гаплотипов (рис. 22.8.1 и 22.8.2). Дерево на рис. 22.8.1 более древнее, в него входят гаплотипы «роди­тельских» гаплогрупп K-R и R1, а также гаплогруппы R1b1a.

10 гаплотипов группы K-R имеют 50 мутаций от расчётно­го предкового гаплотипа

13-23-15-10-14-16-X-Y-Z-13-W-30

что соответствует 10475±1800 лет до общего предка.

Четыре гаплотипа гаплогруппы R1 принадлежали, види­мо, довольно близким родственникам, так как они практиче­ски не отличались друг от друга

13-23-15-11-14-14-X-Y-Z-14-W-31

На все 32 маркера была всего лишь одна мутация, что помещает их общего предка в пределах 15 поколений, или около 400 лет от настоящего времени. Но разница в предковых гаплотипах K-R и R1, приведённых выше, помещает ИХ общего предка примерно на 9300 лет назад, то есть почти совпадает с общим предком для сводной гаплогруппы K-R на Сардинии.

Общий предок гаплотипов гаплогруппы R1b1a с базовым гаплотипом

13-24-15-10-11-12-X-Y-Z-13-W-28

имел всего 10 мутаций на восьми гаплотипах, что даёт 2000±660 лет до общего предка. Как будет показано ниже, этот предковый гаплотип отличается от предкового гаплоти­па гаплогруппы R1b1c на Сицилии на 8 мутаций на 8 марке­рах, что помещает ИХ общего предка на 15 тысяч лет назад Кстати, наличие нескольких гаплотипов гаплогруппы R1a1 на Сардинии позволяет оценить время жизни их общего предка, что составляет 4400 лет, как и по всей Европе, за исключени­ем Балкан [Клёсов, 2008b].

Рис. 22.8.1. Дерево 8-маркерных гаплотипов гаплогрупп K-R, R1b1a и R1b1c, построенное по данным работы [Contu et al, 2008]. В выборке 90 гаплотипов Сардинии. Гаплотипы гаплогрупп K-R под номерами 128,129, 231, 232, 311 -316 (все справа); гаплоти­пы гаплогруппы R1 под номерами 130-133 (ветвь справа внизу); гаплотипы гаплогруппы R1b1a под номерами 135 - 137, 236 - 240 (ветвь справа).

Для рассмотрения дерева гаплотипов R1b1b2 гаплоти­пы K-R, R1 и R1b1a были удалены, и оставшиеся гаплотипы (снип М269) приведены на рис. 22.8.2.

Видно, что полученное дерево состоит из нескольких ветвей гаплотипов: серия из семи идентичных гаплотипов на «стволе» Дерева, отдельная ветвь из 12 гаплотипов справа вверху, ветвь из 16 гаплотипов слева вверху, и остальная часть дерева.

Разберём эти ветви по частям.

Семь одинаковых гаплотипов, образующих короткую «гребёнку» на вершине дерева, имеют следующий состав: 13-24-14-11-11 -14-X-Y-Z-13-W-29

Это - классический «Атлантический модальный гапло­тип», который в полной 12-маркерной записи выглядит так:

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Он идентичен гаплотипу басков (см. выше):

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Ясно, что эти гаплотипы - от недавнего предка, удалённо­го по времени от остальных гаплотипов на дереве гаплоти­пов на рис. 22.8.2.

12 гаплотипов правой верхней ветви имеют 25 мутаций от базового гаплотипа

13-24-14-10-11-14-X-Y-Z-13-W-29

который отличается всего на одну мутацию (выделено) от АМГ на том же дереве. Эти 25 мутаций соответствуют 3550±790 лет до общего предка.

16 гаплотипов левой верхней ветви имеют 28 мутаций от базового гаплотипа

13-24-14-10-11-15-X-Y-Z-13-W-29

который отличается на две мутации (выделено) от АМГ на том же дереве, и всего на одну мутацию от предыдущего базового гаплотипа. Эти 28 мутаций соответствуют 2900±620 лет до общего предка.

Наконец, если объединить все ветви (что, строго го­воря, не является правильным, поскольку ветви разного размера), то окажется, что все 64 гаплотипа содержат 180 мутаций, приводя к 5025±630 лет до общего предка всех носителей этих гаплотипов. Эта величина имеет условную надёжность, но показывает, что она совершенно далека от величины 22800 лет, «определённую» авторами ста­тьи [Contu et al, 2008] с использованием скорости мутации 0.00069 на маркер, то есть в 3 раза ниже, чем калибро­ванные в настоящей работе, причём с отбрасыванием двух маркеров из восьми.

Рис. 22.8.2. Дерево 8-маркерных гаплотипов гаплогруппы R1b1b2 на Сардинии, построенное по данным работы [Contu et al, 2008]. В выборке 64 гаплотипа.

22.9. Гаплотипы R1b на Сицилии

В работе [Di Gaetano et al, 2008] приведены всего девять 10-маркерных гаплотипов группы R1bc на Сицилии. Этого количества недостаточно, чтобы строить дерево гаплотипов, но достаточно для проведения предварительной оценки вре­мени жизни общего предка гаплогруппы на острове. Эти га­плотипы имеют следующий базовый гаплотип

13-24-14-11 -11-14-X-Y-12-13-13-29

который идентичен гаплотипу относительно недавнего предка на Сардинии

13-24-14-11-11 -14-X-Y-Z-13-W-29

и идентичен Атлантическому модальному гаплотипу

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

в пределах определённых аллелей. Все девять гаплоти­пов имеют 25 мутаций, что соответствует 4550±1020 лет до общего предка гаплогруппы R1b на Сицилии. Это - обычные европейские величины для гаплогруппы R1b.

22.10. Гаплотипы R1b1 в Италии

В работе [Capelli et al, 2007] были приведены 108 восьми-маркерных гаплотипов R1b1 в Италии. Дерево гаплотипов приведено на рис. 22.10.1.

Из них 16 гаплотипов были базовыми, и в обычном фор­мате FTDNA имели вид

13-24-14-11 -Х-Х-Х-12-Х-13-13-29

Это - «классический атлантический модальный» гаплотип

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29

Из этих данных уже можно предварительно определить, что общий предок этой серии гаплотипов жил ln(108/16)/0.013 = 147 поколений назад без поправки на возвратные мутации, или 172 поколений, то есть 4300 ±1160 лет до общего предка (с поправкой). Те же 108 гаплотипов содержали 199 мутаций, что даёт 4125±500 лет до общего предка, что одно и то же в пределах погрешности определения. Это показывает, что вся серия гаплотипов произошла от одного общего предка, и методология расчётов правильная.

Определённое время общего предка итальянских гапло­типов не противоречит ни Пиренейскому маршруту появле­ния носителей R1b1b2 в Европе, ни возможному прибытию их с Русской равнины, хотя для последнего данных явно меньше. Возможны и оба пути.

22.11. Гаплотипы R1b1b2 в Ливане

Недавно были опубликованы 44 11-маркерных гаплотипа гаплогруппы R1b1b2 (бывшая R1b1c) из Ливана, наряду с де­сятью R* гаплотипами и тремя гаплотипами R1b1a из того же региона [Zalloua et al, 2008]. Общее дерево этих гаплотипов дано на рис. 22.11.1.

Рис. 22.10.1. Дерево 8-маркерных гаплотипов гаплогрупп R1b1b2, построенное поданным работы [Capelli et al, 2007]. В выборке 111 гаплотипов из Италии, из которых два гаплотипа слева (39685 и 67866) относятся к гаплогруппе R1b1b1, и гаплотип справа N11925 не типирован на гаплогруппу и поэтому не включен в расчеты. Нумерация гаплотипов как в исходной работе [Capelli et al, 2007].

Видно, что только три гаплотипа группы R* (под номерами 09,10,11) и все три гаплотипа R1b1a (14, 15, 16) выбивают­ся из общей структуры дерева. Остальные семь гаплотипов R* встроены в общую структуру и даже являются частью от­носительно «молодых» ветвей.

Все десять гаплотипов R* сходятся к их предковому (ба­зовому) гаплотипу, который идентичен, как будет показано ниже, базовому гаплотипу R1b1b2

12- 24-14-10-X-Y-Z-12-12-13-13-29-15-12 (последние два маркера - DYS 437 и 438).

Этот гаплотип отклоняется на две мутации от Атлантиче­ского модального гаплотипа:

13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-15-12

Рис. 22.11.1. Дерево 11-маркерных ливанских гаплотипов гаплог­рупп R*, R1b*, R1b1a и R1b1b2, построенное по данным работы [Zalloua et al, 2008]. В выборке 58 гаплотипов. R1b* - гаплотипы номер 03-12, R1b*-13, R1b1a-14-16, R1b1b2 - 17 - 60.

Все 10 гаплотипов группы R* содержат 43 мутаций от ба­зового, что соответствует 7100±1300 годам до общего предка этих гаплотипов.

Три гаплотипа группы R1b1a, конечно, недостаточны для расчётов, поэтому была проведены просто приблизительная оценка их «возраста» относительно общего предка с гапло­типом (ориентировочно)

13-24-15-10-X-Y-Z-13-12-13-13-29-15-11

На три гаплотипа приходится 10 мутаций, что соответст­вует 5200±1700 лет до общего предка.

Перейдём к гаплотипам группы R1b1b2 (рис. 22.11.2).

Видно, что выборка содержит несколько линий недавних предков (плоские ветви на рис. 22.11.2), но в целом не содер­жит сепаратных ветвей. Это означает, что для дерева мож­но принять одного общего предка. Его гаплотип - тот самый предковый гаплотип R*, приведённый выше 12-24-14-10-X-Y-Z-12-12-13-13-29-15-12 и который отклоняется на две мутации от АМГ.

Рис. 22.11.2. Дерево 11-маркерных ливанских гаплотипов гаплог­руппы R1b1b2, построенное поданным работы [Zalloua etal, 2008]. В выборке 44 гаплотипа.

Все 44 гапло­типа содержат 149 мутаций, что даёт 5200±670 лет до общего предка гаплогруппы R1b1b2 в Ливане. Это - заметно выше воз­раста общих предков этой гаплогруппы в Европе, и может отра­жать путь носителей гаплогруппы R1b через Ближний Восток.

Чтобы определить, действительно ли гаплогруппа R1b1b2 в Ливане старше европейских, применим два критерия -сравним с возрастом гаплогруппы R1a1 в том же регионе и сравним с возрастом европейских гаплотипов R1b (М343), представленных в той же статье [Zalloua et al, 2008], по их 12- и 11-маркерным гаплотипам.

15 гаплотипов R1a1 из Ливана расходятся по двум совер­шенно разным ветвям (рис. 22.11.3).

Рис. 22.11.3. Дерево 11-маркерных ливанских гаплотипов гаплог­руппы R1a1, построенное по данным работы [Zalloua et al, 2008]. В выборке 15 гаплотипов.

Справа - относительно молодая ветвь, в ней всего четы­ре гаплотипа, содержащих пять мутаций от ориентировочно­го предкового гаплотипа R1a1 в Ливане:

13-24-15-11-X-Y-Z-12-10-14-11 -31 - 14-11

Это даёт «возраст» общего предка данных четырёх гапло­типов всего лишь 1725±840 лет назад. На границе новой эры.

Более старая, левая ветвь на рис. 22.11.3, имеет базовый гаплотип

13-25-16-10-X-Y-Z-12-10-13-11-30 - 14-11

и содержит 30 мутаций на 9 гаплотипов. Это соответству­ет 5200±1080 лет до общего предка. Сам гаплотип идентичен на данных маркерах типичному европейскому предковому гаплотипу R1a1, как и его «возрасту» в пределах погрешно­сти определения.

13-25-16-10-11 -14-12-12-10-13-11 -30 - 14-11

Рис. 22.11.4. Дерево 12-маркерных европейских гаплотипов га­плогруппы R1b (М343), построенное по данным работы [Zalloua et al, 2008]. В выборке 112 гаплотипов. Представлены гаплотипы из Франции (29 гаплотипов), Англии (25), Германии (31), Италии (27 гаплотипов)

который, в свою очередь, соответствует восточно-сла­вянскому базовому (предковому) гаплотипу, как, впро­чем, и гаплотипу евреев-ашкинази (который пришёл в среду ашкинази от европейских носителей R1a1) на первых 12 маркерах и вообще близок к европейским и евразийским базовым гаплотипам (см. выше).

В любом случае, выборки ливанских гаплотипов R1b1b2 и R1a1 имеют общих предков практически одинакового воз­раста, 5300 и 5500 лет, соответственно, плюс погрешности определения.

Проверим это на других системах.

На рис. 22.11.4 приведено дерево 12-маркерных евро­пейских гаплотипов R1b, построенное по данным, приведён­ным в той же работе [Zalloua et al, 2008]. Видно, что дерево практически симметричное, следовательно, происходит от одного общего предка. Все 112 гаплотипов содержат 334 мутации, что соответствует 3950±450 лет до общего пред­ка. Те же 112 гаплотипов, но 9-маркерные (те, что входили в состав 11-маркерных гаплотипов, рассмотренных выше), содержат 258 мутаций, что соответствует 3700±440 лет до общего предка. Это - практически та же величина, если рас­чёты правильные и основаны на правильных константах ско­ростей мутаций.

Таким образом, «возраст» гаплогруппы R1b в Ливане за­метно выше, примерно на 1600 лет, чем в Европе.