Кто на самом деле крутит углеродное колесо
Хорошо известно, что в природе всё взаимосвязано, и вещества, как и энергия, не исчезают бесследно, а лишь переходят из одной формы в другую. Возможно, не все помнят круговороты, или, как их по-научному называют,биогеохимические циклы, азота, углерода или серы — основных элементов, входящих в состав биоорганических веществ, — но вот круговорот воды в природе, уверен, воспроизведет каждый. Вода поступает в виде дождя в почву, по грунтовым водам попадает в океан, излишки влаги испаряются с поверхности океана, пар конденсируется в тучи и снова вода возвращается в виде дождя на землю. Вот так же можно проследить круговорот углерода — основы жизни на Земле. В 2015 году, похоже, пришло время переосмыслить круговорот углерода в океане, согласовав его с последними открытиями биологов.
| |||
Как вообще выглядит биогеохимический цикл углерода?
Мы все дышим и выводим из организма углекислый газ (СО2), то есть углерод. Многие думают, что кислород, который мы вдыхаем, превращается в СО2, но это не так, иначе это можно было бы назвать атомной реакцией. Углекислый газ берется из окисления глюкозы, но не кислородом.
Кислород в этом процессе превращается в воду. Глюкоза тоже содержит углерод — целых шесть атомов; кроме того, это соединение органическое. В нашем организме последовательно проходят три процесса: гликолиз в цитоплазме (бескислородное окисление глюкозы), окисление продуктов гликолиза в цикле Кребса в митохондриях и окислительное фосфорилирование в электрон-транспортной цепи на внутренней мембране митохондрий [1]. В основном в результате последнего процесса образуется АТФ — энергетическая валюта клетки. Как ни странно, но именно в этом цель дыхания, по крайней мере, клеточного. Итак, первый этап круговорота углерода — окисление органических веществ до СО2 всеми живыми организмами.
Читатель, наверное, уже догадался, что второй этап этого цикла должен из СО2 сделать органические вещества. Вот это под силу немногим живым существам. Некоторые бактерии, все водоросли и высшие растения (кроме паразитов) умеют это делать, а процесс называется фотосинтез [2]. Растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Даже здесь, вопреки бытующему мнению, кислород делается не из углекислого газа, а из воды в результате ее фотолиза — разложения под действием света. СО2 фиксируется в хлоропласте растения на рибулозо-1,5-бис-фосфате, который впоследствии вступает в цепь биохимических превращений, известную какцикл Кальвина. В результате получаются углеводы, в том числе и глюкоза. Итак, в растениях замыкается биогеохимический цикл углерода, из неорганической формы углерод переходит в органическую.
Всех, кто умеет производить органические вещества подобно растениям, называют автотрофами (то есть они могут сами себя прокормить:αυτος — сам, τροφη — пища)*. Остальные живые организмы — гетеротрофы — могут лишь использовать органику, произведенную автотрофами, поедая их. Таким образом, у нас есть производители — преимущественно растения — и потребители — все остальные. В круговороте огромную роль играют и бактерии, разлагающие останки живых организмов, возвращая их углерод в цикл. Потребляемые ими в пищу вещества часто крайне специфичны [3, 4].
* — Вообще, автотрофы бывают разные — не только фототрофы, как растения. Фиксировать CO2, но энергию получать не от света, а за счет окислительно-восстановительных реакций с использованием неорганических веществ, могутхемолитоавтотрофы. Их много среди бактерий и (особенно) архей. Построение собственного организма из неорганического материала — штука сложная и часто требующая нишевых ограничений, потому многие стремятся уворовать гены, обещающие сытую гетеротрофную жизнь. Возможно, именно так эволюционировали крупные группы архей: «Закинули археи эволюционный невод и вытянули...» [5]. А вот договориться о происходящем на самых ранних этапах биологической эволюции ученые не могут. Об источниках энергии и химических веществ для зарождения жизни вообще и о первичности в этом процессе метаболизма, а не репликаторов (всё — по гипотезе Майка Рассела), можно прочитать в статье «К вопросу о происхождении жизни» [6]. — Ред.
Почему интересен цикл углерода в океане?
Во-первых, в океане обитают крайне разнообразные организмы, большинство из которых одноклеточные. В процессе фотосинтеза они производят половину всех органических веществ на Земле [7]. Представляете, деревья и травы из миллионов клеток и незаметные невооруженным глазом микробы вносят равный вклад в цикл углерода?!
Во-вторых, в океане есть ограничения: для фотосинтеза нужен свет, а вода его поглощает. Только на глубине до 100–200 м возможен фотосинтез — вторая половинка нашего углеродного цикла, соединяющая неживое и живое.
В-третьих, морские экосистемы интересны разнообразными типами питания своих обитателей. Вот только рассматриваемые обитатели — одноклеточные. Представляете — быть разными, состоя всего из одной единственной клетки? Александра Ворден и ее коллеги в свежей статье в Science [7] сконцентрировали внимание на протистах, под которыми подразумевали одноклеточных эукариот.
1. Производители органики — автотрофные организмы. Это так называемый фитопланктон (от греч. φυτον — растение и πλανκτον — странствующий). Значительная его часть в океане — цианобактерии (сине-зеленки, как их жаргонно называют). Конечно же, бактерии к эукариотам, тем паче к растениям, не относятся, но их всё равно называют микрофитопланктоном. Правда, отношение к растениям цианобактерии имеют прямое: они их «породили». Причем фотосинтезирующие протисты возникали в эволюции не один раз, как ранее утверждала теория эндосимбиоза.
Сначала предприимчивый древний эукариот «приручил» цианобактерий и выпестовал из них пластиды — произошел первичный эндосимбиоз, в результате которого возникли зеленые и красные водоросли и вообще все растения. А потом родоначальники других эукариотических линий поглощали уже готовые водоросли (вторичный эндосимбиоз). Вот такая матрешка получилась (рис. 1). Проследить количество актов «приручения» можно по числу пластидных мембран. У протистов, возникших в результате вторичного эндосимбиоза, две стандартные пластидные мембраны покрыты дополнительными, а у некоторых между мембранами даже сохранились остатки цитоплазмы и рудиментарное ядро — нуклеоморф — от поглощенной водоросли.
Рисунок 1. Эндосимбиоз в эволюции водорослей. Описание в тексте. Можно представить, что когда-то эукариот пытался съесть цианобактерию, но передумал и решил ее «приручить». Правда ведь, зачем один раз есть бактерию, если можно заставить ее работать на себя и постепенно поглощать то, что она вырабатывает, то есть углеводы? Так и появились хлоропласты. Рисунок из [7].
Рисунок 2. Разнообразие типов питания морских протистов. Симбиоз, жизнь в фикосфере зажиточного соседа, миксотрофия, сапротрофия, паразитизм и хищничество сильно усложняют цикл углерода в океане. Рисунок из [7].
2. Хищники, активно охотящиеся на других одноклеточных меньшего размера, поглощающие их фагоцитозоми переваривающие внутри клетки — пример потребителей органики.
3. Осмотрофы и сапротрофы, предпочитающие переваривать почившие организмы за пределами своей клетки, транспортируют через свою мембрану уже измельченные органические вещества. Здесь пропадает зависимость размеров. Обычно кто-то больший кушает кого-то меньшего, а сапротрофы могут заточить любого.
4. Паразиты находят своего хозяина и потихоньку его кушают. На рисунке 2 показан цикл представителя динофлагеллят, зараженного родственником-паразитом Amoebophrya.
5. Симбионты находят своих друзей и помогают друг другу. Так, на шипах диатомовой водоросли живут бактерии, фиксирующие азот (рис. 2).
6. Миксотрофы — вообще необычные протисты: то автотрофы, то гетеротрофы. Они могут сами крутить собственный маленький цикл углерода: создавать органику, сжигать ее для получения АТФ до СО2 и использовать этот же СО2, чтобы снова создавать органику.
7. Также не стоит забывать о бактериях-«приживалках», которым много не надо. Они могут жить рядом с протистом в так называемой фикосфере (phycosphere), питаясь его выделениями.
Интерес и сложность представляет то, что многие из этих протистов не поддаются культивированию в лаборатории, то есть искусственно построить цикл углерода таким, какой он есть в океане (рис. 3), не получится.
Рисунок 3. Модель углеродного цикла, предлагаемая А. Ворден и соавторами. Обратите внимание, как много стрелок, показывающих взаимодействие, как много нюансов. Рисунок из [7].
Тенденция современной науки — интеграция, переход к системной (а в этом случае — к экосистемной) биологии. С биогеохимическим циклом углерода связаны циклы азота и кремния. Кроме того, по циклу углерода можно понять, происходят ли изменения климата. Накопленные данные о разнообразии поведения протистов говорят об их чрезвычайной важности в круговороте углерода. Тем не менее данная статья лишь немного отодвигает ширму, за которой скрывается удивительный мир протистов.
Литература
| |||
вторник, 26 мая 2015 г.
Кто на самом деле крутит углеродное колесо
